Реакция гибридов подсолнечника разных групп спелости на температурный режим периода их вегетации

Введение. Селекция подсолнечника на устойчивость к высоким температурам, наряду с селекцией на повышение продуктивности, устойчивости к возбудителям болезней, качества продукции, засухоустойчивости и другие показатели, рассматривается многими учеными как возможное направление в программах работ по улучшению культуры [1; 2]. Установленная зависимость урожая семян подсолнечника от температуры воздуха в период вегетации [3; 4] и генетическое наследование признаков, определяющих устойчивость к повышенным (по сравнению с биологическим оптимумом) температурам [5; 6] определяет перспективность таких исследований.

Подсолнечник возделывается в различных почвенно-климатических условиях и не везде одинаково проявляет свой генетический потенциал продуктивности. При подборе гибридов для конкретной зоны выращивания необходимо учитывать стрессовые факторы, в т.ч. температурный режим. Температура является значительным фактором, который регулирует скорость и продолжительность развития растения. На зерновых культурах установлено преимущество той или иной группы спелости в зависимости от температуры в течение периода созревания зерна [7]. Для подсолнечника важным является положение о том, что увеличение продолжительности вегетации само по себе не приводит к росту урожайности, и в каждой группе спелости могут быть найдены генотипы с высокой или низкой урожайностью [8].

Выявление эффекта воздействия температуры на урожайность в полевых условиях осложнено невозможностью управления этим фактором. Выходом из этого считается многолетнее изучение генотипа. Данные, полученные таким образом, имеют ограниченное значение, их сложно обобщить и перенести на большие группы генотипов. Мы провели сравнение не отдельных образцов, а групп гибридов подсолнечника с различной продолжительностью вегетации, испытанных в течение ряда лет.

Цель исследования – в полевых условиях оценить зависимость урожайности гибридов подсолнечника, различающихся по продолжительности вегетации, от температуры воздуха.

Материалы и методы. Исследования проведены в 1998–2015 гг. на полях научного севооборота Института растениеводства им. В.Я. Юрьева Национальной академии аграрных наук Украины (г. Харьков). Материалом для изучения послужили гибриды селекции института, прошедшие испытание в контрольном питомнике и питомнике предварительного сортоиспытания, отобранные по комплексу показателей как наиболее перспективные. Полевые испытания проводили согласно методике конкурсного сортоиспытания, разработанной в институте на основе утвержденных методик [9; 10; 11]. Каждый год испытывали от 80 до 120 гибридных комбинаций. Система обработки почвы общепринятая в зоне выращивания. Предшественник – яровые зерновые колосовые. Посев каждый год проводили в первой декаде мая. Учетная площадь делянки составляла 21,0 м2. Междурядье 0,7 м, густота стояния растений к уборке 55–57 тыс. раст./га. Урожайность определяли в тоннах на гектар и приводили к стандартной (10 %-ной) влажности. Фенологические наблюдения: дата всходов, дата цветения 50 % растений, дата физиологической спелости. Гибриды распределены на группы спелости на основании величины стандартного отклонения (s) от средней продолжительности периода всходы – цветение в данном году и согласно классификации, принятой в Институте растениеводства им. В.Я. Юрьева. Выделено три группы спелости: первая – скороспелые (–1s), вторая – ранние (в пределах 1s) и третья – среднеранние (+1s) гибриды. Даты наступления фаз развития усредняли для каждой группы спелости. Для каждой группы рассчитывали среднюю среднесуточную температуру, среднюю минимальную суточную температуру, среднюю максимальную суточную температуру периода всходы – цветение. Также эти показатели рассчитывали для каждого из месяцев вегетационного периода подсолнечника (май – август). Теплообеспеченность вегетационного периода рассчитывали как отношение суммы активных температур за вегетационный период в данном году и в году с максимальной урожайностью [12]. Индекс условий среды рассчитывали как разницу между средней урожайностью всех гибридов в данном году и средней урожайностью всех гибридов за весь период наблюдений. Также вычисляли урожайность каждой из групп спелости в процентах от урожайности гибридов третьей группы, взятой за 100 %.

Климат Харьковской области, согласно агропочвенному районированию расположенной в зоне Лесостепи, агропочвен-ной провинции Левобережная югозападная высокая, считается умеренноконтинентальным с длительным устойчивым, порой засушливым и жарким летом [13]. В годы проведения исследований погодный режим на протяжении периода активной вегетации подсолнечника значительно различался, что доказано двухфакторным дисперсионным анализом данных метеорологических наблюдений метеостанции г. Харькова. Средняя среднесуточная температура мая составила 16,4 °С (норма 1981–2010 гг. 15,3 ºС), июня – 20,0 °С (норма 19,3 ºС), июля – 22,4 °С (норма 21,3 ºС), августа – 21,2 °С (норма 19,5 ºС). Средняя максимальная температура мая составила 21,8 ºС (норма 20,8 ºС), июня – 25,2 ºС (норма 24,3 ºС), июля – 27,9 ºС (норма 26,4 ºС), августа – 27,0 °С (норма 25,7 °С). Самыми жаркими за годы наблюдений оказались 2012 г. (средняя температура вегетационного периода 22,1 ºС) и 2010 г. (21,8 ºС), самым прохладным – 2007 г. (17,8 ºС).

Результаты и обсуждение. Двухфакторным дисперсионным анализом установлена достоверность влияния условий года (фактор А) на изменчивость урожайности гибридов и достоверность различий между группами спелости (фактор Б) по урожайности (табл. 1). Выявлены достоверные различия между группами спелости по изменчивости их урожайности в зависимости от условий года (взаимодействие А × Б). На основании величин средних квадратов MS, наибольшее влияние на урожайность оказал год испытания.

Таблица 1

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа урожайности гибридов подсолнечника разных групп спелости, 1998– 2015 гг.

Источник дисперсии	SS	Степень свободы	MS	факт.	p
Год (фактор А)	281,93	17	16,58	121,66*	0,000000
Группа спелости (фактор Б)	2,46	2	1,23	9,03*	0,000127
Год × группа спелости (А × Б)	11,00	34	0,32	2,37*	0,000017
Ошибка	211,43	1551	0,14
Примечание: * – достоверно при Р = 0,01

Разница между группами по продолжительности периода всходы – цветение, изменчивость продолжительности периода по годам и взаимодействие этих факторов также достоверны при Р = 0,01. Средняя за годы испытаний продолжительность периода всходы – цветение гибридов скороспелой группы составила 57 суток, ранних 60 суток, среднеранних – 65 суток. Установлено достоверное превышение урожайности ранних гибридов (за все годы испытаний 3,27 т/га) над урожайностью скороспелых гибридов (3,16 т/га). Урожайность гибридов среднеранней группы занимала между ними промежуточное положение (3,23 т/га) и не отличалась достоверно ни от первой, ни от второй группы.

Корреляционный анализ продемонстрировал наличие положительных линейных корреляционных связей между урожайностью гибридов и показателями температурного режима периода всходы – цветение каждого гибрида (табл. 2). Несмотря на невысокие значения коэффициентов корреляции, большое количество наблюдений позволило доказать их достоверность на высоком уровне значимости. Относительно влияния температурного режима периода всходы – цветение на урожайность гибридов разных групп спелости установлено, что урожайность скороспелой группы не связана линейной зависимостью ни с одним из температурных показателей. Также корреляционная зависимость недостоверна для связи между урожайностью каждой из групп спелости и минимальной суточной температурой. Можно предположить, что низкие значения коэффициентов корреляции обусловлены тем, что температурные показатели находятся вблизи экологического оптимума развития растения подсолнечника.

Таблица 2

Результаты корреляционного анализа урожайности гибридов подсолнечника, продолжительности их периода всходы – цветение и температурных показателей, 1998–2015 гг.

Показатель	Среднесуточная температура			Минимальная суточная температура			Максимальная суточная температура
	1	2	3	1	2	3	1	2	3
Урожайность	0,16	0,33*	0,35*	0,04	0,17	0,19	0,17	0,35*	0,38*
Продолжительность периода Всходы – цветение	0,78*	0,8 - 1*	0,7 - 4*	-0,73*	-0,76*	-0,63	-0,80*	-0,83*	-0,75*

Примечания: 1) - достоверно при Р = 0,01

2) 1 – скороспелая группа; 2 – ранняя группа;

3 – среднеранняя группа спелости

Продолжительность периода всходы – цветение связана с температурным режимом отрицательной корреляционной зависимостью, независимо от группы спелости. Наиболее высокие по абсолютному значению коэффициенты корреляции зафиксированы для раннеспелой группы: коэффициент корреляции между 58

продолжительностью периода и максимальной суточной температурой равнялся r = -0,83*.

Обобщенная модель, построенная при помощи метода кластеризации k-средних, проведенной после стандартизации абсолютных данных, позволила установить наличие трех основных типов распределения гибридов подсолнечника по урожайности (выраженной в процентах от урожайности гибридов третьей группы спелости) в зависимости от теплового режима вегетационного периода.

Используя график кластеризации, установили, что в годы с относительно высокой теплообеспеченностью вегетационного периода возможно развитие различных сценариев формирования уровня урожайности (рис. 1).

Рисунок 1 - Кластерный анализ зависимости урожайности гибридов подсолнечника от теплообеспеченности вегетационного периода, 1998–2015 гг.

Примечание: Т вп – теплообеспеченность вегетационного периода подсолнечника; И у – индекс условий среды; У₁/У₃ – процент урожайности гибридов скороспелой группы по отношению к урожайности гибридов среднеранней группы; У₁/У₂ – процент урожайности гибридов скороспелой группы по отношению к урожайности гибридов ранней группы спелости

В годы с высоким индексом условий среды (Иу) урожайность не зависела от группы спелости (значение У1/У2, У1/У3 приближается к 0). В годы с низким индексом условий среды и высокой теп-лообеспеченностью вегетационного периода наблюдали преимущество урожайности гибридов ранней и среднеранней групп спелости над урожайностью скороспелых гибридов (значение У1/У2, У1/У3 приближается к -1). В годы с относительно низкой теплообеспеченностью вегетационного периода индекс условий среды также имел низкое значение, а преимущество имели гибриды первой группы вегетации (значение У1/У2, У1/У3 приближается к 1).

С целью определить влияние температуры воздуха отдельных месяцев вегетационного периода на урожайность гибридов разных групп спелости, результаты 18 лет испытаний мы разбили на группы с интервалом, равным 2 ºС.

Достоверные различия выявлены по изменчивости урожайности гибридов разных групп спелости в зависимости от температуры июня. Колебания средней максимальной температуры июня по годам составили от 22 до 29 ºС. График на рисунке 2 демонстрирует, что урожайность всех трех групп спелости увеличилась при повышении максимальной температуры с 22–23 до 24–25 ºС. При дальнейшем повышении показателя урожайность стала снижаться.

Рисунок 2 – Изменчивость урожайности гибридов подсолнечника трех групп спелости в зависимости от средней максимальной суточной температуры июня, 1998–2015 гг.

Средняя максимальная суточная температура июня:

1 – 22–23 ºС; 2 – 24–25 ºС;

3 – 26–27 ºС; 4 – 28–29 ºС

Увеличение средней максимальной температуры июня на 2 ºС (с 26–27 ºС до 28–29 ºС) вызвало уменьшение урожайности гибридов раннеспелой группы с 3,45 до 3,28 т/га, т.е. на 0,17 т/га, гибридов среднеранней группы – с 3,39 т/га до 3,32 т/га, т. е. на 0,07 т/га, а гибридов скороспелой группы – с 3,36 до 2,97 т/га, т.е. на 0,97 т/га, что обусловило достоверную разницу реакции гибридов разных групп вегетации на температурный режим. Таким образом, в наибольшей степени максимальная температура июня повлияла на урожайность гибридов первой группы, в наименьшей – на урожайность гибридов третьей группы спелости.

Повышение средней максимальной температуры июля (период цветения и начало налива) на 2 ºС (с 29–30 до 31–32 ºС) связано с ростом урожайности гибридов первой группы на 0,09 т/га. Урожайность гибридов второй группы осталась без изменений, а третьей – снизилась на 0,6 т/га.

Необходимо отметить, что повышение средней максимальной температуры августа на 2 ºС (с 30–31 до 32–33 ºC) вызвало увеличение урожайности всех трех групп спелости (на 0,23; 0,30 и 0,38 т/га). Это еще раз доказывает наличие приспособительных реакций подсолнечника к действию высоких температур и необходимость дальнейших исследований в данном направлении.

Выводы. На высоком уровне достоверности установлено влияние условий года выращивания и группы спелости на изменчивость урожайности гибридов подсолнечника. Положительные корреляционные связи установлены между урожайностью и показателями температурного режима всего вегетационного периода. В годы с высоким индексом условий среды и относительно высокой те-плообеспеченностью вегетационного периода гибриды разных групп спелости по урожайности существенно не различались. В годы с относительно низкой теплообеспеченностью вегетационного периода преимущество имели гибриды скороспелой группы. Увеличение средней максимальной суточной температуры июня на 2 ºС (до 29 ºС) вызвало снижение урожайности гибридов разных групп спелости в разной степени: ранней группы с 3,45 до 3,28 т/га, т.е. на 0,17 т/га, среднеранней – с 3,39 до 3,32 т/га, т.е. на 0,07 т/га, а скороспелой – с 3,36 до 2,97 т/га, т.е. на 0,97 т/га. Таким образом, зависимость урожайности гибридов подсолнечника от температурного режима периода их вегетации имеет особенности, связанные с группой спелости гибридов.