Реакция растений генотипов гороха посевного на изменение освещенности листьев

Введение. Свет оказывает глубокое воздействие на растения. Наличие соседних растений, либо самозатенение внутри посева, снижают доступность ФАР и изменяют качество света для каждого растения [1].

В благоприятные по погодным условиям годы основным лимитирующим фактором продуктивности сельскохозяйственных культур является недостаток света [2]. При росте и контроле развития, в качестве источника информации из окружающей среды, растения используют такие параметры света, как спектральный состав, интенсивность света, направление и его продолжительность [3].

В светонасыщенных листьях фотосинтез имеет тенденцию ограничиваться активностью Rubisco, в то время как в листьях с недостаточно освещенных фотосинтез имеет тенденцию ограничиваться скоростью переноса электронов [4].

Известно, что по отношению к интенсивности солнечного света виды растений разделяются на светолюбивые и теневыносливые [5]. Светолюбивым генотипам свойственна высокая интенсивность фотосинтеза, а теневыносливым – низкая [6].

Светолюбивые виды обычно обладают более высокой общей фенотипической пластичностью, чем устойчивые к затенению [7, 8, 9] в том числе и большей пластичностью показателей фотосинтеза [10].

Однако, данные видовые и сортовые особенности культурных растений в селекции пока не учитываются, что существенно снижает ее эффективность и производства отрасли растениеводства в целом. Поэтому изучению этого вопроса в своих исследованиях мы придавали особое значение.

Цель исследования. Изучение реакции растений сортов и генотипов гороха посевного на изменение интенсивности освещения листьев.

Материалы и методы исследований. Исследования проводили в рамках тематического плана ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование» и кафедры растениеводства, селекции и семеноводства Орловского ГАУ при поддержке Министерства сельского хозяйства РФ в форме грантов и тематических заданий.

У гороха посевного объектами основного изучения являлись 9 сортообразцов: Фараон, Гамбит, Спартак, Темп, Кадет, Шеврон, Рас 657/7, Инст. тип, Оптимус. Исследования проводились путем закладки полевых опытов с использованием системного подхода. Кроме этого, в условиях экологического испытания Шатиловской СХОС по показателям активности фотосинтеза был проведен скрининг 14 новых сортов и перспективных генотипов, с целью выделения ценных источников для использования в селекции.

Интенсивность фотосинтеза (ИФ) листьев определяли на интактных растениях на приборе марки Li-6400 XT, а также с помощью портативного газоанализатора GF – 3000 FL немецкой фирмы Waltz.

Измерения значений ИФ проводили при 8 разных режимах освещения в рабочих камерах приборов: 300, 700, 1000, 1500, 1700 μмоль/м2с. Величина ИФ рассчитывалась на единицу их фотосинтезирующей поверхности и выражалась в мкмоль/м2с.

Результаты и обсуждение. Полученные экспериментальные данные показывают, что у растений гороха посевного в полевых условиях световое насыщение фотосинтеза листьев достигалось уже при инсоляции в 1000 мкмоль (квантов)/м²с. (рис.

Интенсивность освещения, мкмоль/м2с

Рисунок 1 – Интенсивность фотосинтеза (ИФ) листьев у растений гороха посевного в зависимости от интенсивности освещения в фазу плоского боба, в среднем за 2017-2020 годы исследований

При этом у растений культуры наиболее отзывчивыми на увеличение освещения были, прежде всего, усики, интенсивность фотосинтеза которых увеличивалась в 4,4 раза и достигает максимума при 1700 μмоль/м²с. А у листочков и прилистников увеличение интенсивности фотосинтеза не так было выражено и составляло всего лишь 36,6 и 44,1%, соответственно, и световое насыщение у них наступало при инсоляции в 1000 μмоль/м² [11]. На преимущество усиков, в большей эффективности ассимиляции СО 2 на единицу фотосинтезирующей поверхности и активности в них ключевого фермента фотосинтеза РБФК на единицу хлорофилла намного выше, чем в листочках, указывают и зарубежные исследователи [12, 13].

Однако, световые реакции фотосинтеза листьев растений гороха посевного несколько иначе реагировали на изменение освещенности. Так, квантовый выход флуоресценции хлорофилла был высоким только при низкой освещенности – 300 мкмоль /м2с, а с ее повышением он резко убывал. Активность же электроннотранспортной цепи, наоборот, при освещенности 300 мкмоль/m2s была самой низкой, а при освещенности 1000 -1500 мкмоль /м2с – самой высокой (рис. 2).

140,0

120,0

100,0

80,0

60,0

40,0

20,0

0,0

0,600

300        700       1000       1500       2000

0,500

0,400    0

co

0,300

0,200

0,100

0,000

Интенсивность освещения, мкмоль квантов / м2с

—» • Горох ЭТЦ

—▲• • Горох КВФХ

Рисунок 2 – Квантовый выход флуоресценции хлорофилла (КВФХ, отн. ед.) и активность электронно-транспортной цепи (ЭТЦ, отн. ед.) листьев гороха посевного в зависимости от интенсивности освещения в фазу плоского боба, в среднем за 2018-2020 годы исследований

Данные такого характера, по-видимому, указывают на то, что солнечная активность, в частности в Центрально-Черноземном регионе РФ, не является лимитирующим фактором активности реакций световой фазы фотосинтеза у гороха посевного. А оптимальным освещением при оценке растений гороха посевного по показателям активности фотосинтеза является 1000 мкмоль квантов / м2с для листочков и прилистников 1700 мкмоль квантов /м2с для усиков.

Причем и внутри каждого морфотипа отмечается высокий генетический полиморфизм по норме реакции фотосинтетического аппарата на изменение освещения растений. Наиболее отзывчива фотосинтетическая система на инсоляцию у безлисточковых сортов (Спартак и Гамбит), тогда как у обычных листочковых (Темп) она более сдержана (рис. 3).

Рисунок 3 – Интенсивность фотосинтеза (ИФ) в зависимости от интенсивности освещения у сортов гороха в фазу плоского боба, 2018 г.

(П – прилистник, Л – лист)

А у современных зерновых сортов гороха усатого типа наиболее выраженные различия между сортообразцами гороха по реакции фотосинтеза на изменение инсоляции отмечаются при освещенности 1000 μмоль/м2с, когда начинает проявляться световое насыщение. При этом выделялись сорта Фрегат (увеличение ИФ в 3,5), Фонеер (увеличение ИФ составляло 3,1 раза.), а самой низкой сорта Ватан и Флагман – ИФ возрастала всего в 1,6 раза [11].

Связано это с тем, что в результате селекции гороха посевного на зерно у вновь создаваемых сортов существенно повышается светолюбивость, вследствие уменьшения количества листьев, укорачивания стебля и повышения устойчивости к полеганию, что в целом привело к хорошей светопропускной способности агроценоза [14].

Выводы. Таким образом, генотипы гороха посевного существенно различаются по реакции фотосинтетической системы растений на изменение светового режима. Наиболее выраженные различия между сортообразцами культуры по отношению к свету отмечаются при освещенности 1000 μмоль/м²с, когда наступает световое насыщение фотосинтеза. У генотипов гороха с усатой формой листа оно проявляется при более высокой инсоляции, по сравнению с традиционными листочковыми сортами. Данные такого характера указывают на то, что в селекции культуры можно проводить целенаправленную работу по созданию, как светолюбивых, так и теневыносливых сортов. Что несомненно отразится на эффективность и селекции культуры, и производства продукции растениеводства.