Редкие и малораспространенные виды рода Fritillaria в лесостепной зоне Башкирского Предуралья

Введение . 1 Среди приоритетных направлений стратегии сохранения редких видов является территориальная охрана “ in situ ”, которая существует благодаря развитию и совершенствованию сетей особо охраняемых природных территорий (Миркин и др., 2004; Викторов, 2018). На Южном Урале многолетние научные исследования, направленные на изучение редких и малораспространенных видов растений, ведутся в Южно-Уральском ботаническом саду-институте УФИЦ РАН на территории Республики Башкортостан.

Рябчик, или Фритиллярия (Fritillaria) – род луковичных многолетников, относящийся к трибе Lloydieae семейства Лилейные (Liliaceae Juss.), растения с поникающими цветками, издающими своеобразный запах (Косарева, Ефремова, 2018; Седельникова, 2002). Название происходит от латинского слова «fritillus» - шахматная доска; дано за перистую окраску цветков некоторых видов, напоминающих шахматную доску. Род насчитывает около 100 видов травянистых растений, произрастающих в Центральной Европе, Северной Африке, Северной Америке, Средней Азии (Kranjčev, Šešok, 2016). В России и сопредельных странах встречается 26 видов, чаще на Кавказе и в Средней Азии, а также в европейской части России (лесостепь и степь), Западной Сибири и на Дальнем Востоке (Лозина-Лозинская, 1935; Ми- ронова и др., 2007). В европейской России дико растут три вида рябчика (F. ruthenica Wikstr., F. orientalis Adams, F. meleagris L.): из них наиболее обыкновенен рябчик шахматный.

Цветки рябчика протогиничные, опыляются шмелями, осами, мелкими мухами (Тахтаджян, 1982). Используют их как декоративные и лекарственные растения (Косарева, Ефремова, Окач, 2019). Многие виды ядовиты, так как содержат алкалоиды (про-пеймин, вертицин, пеймин, пеймифин, пей-митидин, пеймидин, пеймизин, пейминин), стероидный алкалоид и гликозиды (зебейни-нозид, пейминозид) (Wang et al., 2020). Помимо этого, в луковицах найдены органические кислоты, витамины группы В, фитостеролы и терпеноиды. Несмотря на горечь, луковицы некоторых видов съедобны. В древности камчадалы выкапывали луковицы мотыгой и сушили чешуи луковиц, затем продавали индейцам, которые называли их «северо-западным рисом» (Миронова и др., 2007). Луковицы рябчика шахматного применяются в китайской и тибетской медицине и являются предметом экспорта в Китай. В китайской медицине препараты из луковиц рябчиков назначаются при лечении лёгочных заболеваний, кашля. Из измельчённых луковиц рябчиков приготовляют порошки и настойки, которые в тибетской медицине используются как средства от малокровия, простуды и других болезней, и пластыри, применяемые при заражениях и нарывах.

Вид F. meleagris занесен в Красные книги многих регионов РФ, таких как Республика Алтай (Красная книга…, 2017), Брянская область (Красная книга…, 2016), Владимирская область (Красная книга…, 2008), Воронежская область (Красная книга…, 2018), Калужская область (Красная книга..., 2015), Курская область (Красная книга…, 2017), Московская область (Красная книга…, 2018) и др.

Изучение и выращивание рябчиков в культуре позволяет не только расширить региональный ассортимент цветочнодекоративных растений, но и является одним из путей сохранения биоразнообразия. Отмечена низкая публикационная активность российских и зарубежных исследователей по вопросам охраны и интродукции исследуемых видов рода Fritillaria L.

Целью данной работы было изучение сезонного ритма роста и развития, биоморфо-логических параметров, оценка успешности интродукции редкого вида Fritillaria meleagris L. и малораспространенного в культуре вида Fritillaria michailovskyi Fomin в Южно-Уральском ботаническом саду-институте УФИЦ РАН на территории Республики Башкортостан.

Материалы и методы исследований . Исследования проводили в ЮжноУральском ботаническом саду-институте УФИЦ РАН с 2007 по 2020 гг.

F. meleagris – растет по сырым местам, на лугах, по опушкам широколиственно лесной, степной и средиземноморской областей Западной Сибири; в горах поднимается до среднегорного пояса (Миронова и др., 2007). Ареал вида охватывает почти всю Европу за исключением крайних северных и крайних южных районов (Губанов и др., 2002). В России встречается в центральных районах европейской части - Брянской, Владимирской, Калужской, Московской, Тульской, Орловской, Липецкой, Курской областях (везде встречается сравнительно редко) (Губанов и др., 2002; Казакова и др., 2012). В культуре с 1519 г. Стебель средней длины, несет 2–6 линейных сизоватых листьев. Околоцветник красновато-коричневый, с шахматным рисунком. Луковица сплюснутая. Опыляется в основном шмелями (Zych et al., 2013).

F. michailovskyi – произрастает в Армении и северо-восточной Турции (Курдистан). В природе встречается на каменистой почве, на склонах гор. Этот вид, описанный в 1904 году Михайловским, стал по-настоящему популярным только после того, как его в 1983 г. вторично открыли в Турции англичане. С тех пор широко встречается в культуре (Миронова и др., 2014). Стебель невысокий, бороздчатый. Все листья очередные, их количество от трёх до пяти; нижние сближенные, иногда почти супротивные, эллиптически-ланцетные, полустеблеобъемлющие, суженные к обоим концам, тупые; верхние узколанцетные и линейные, заострённые. Околоцветник колокольчатый, доли его продолговато-эллиптические, туповатые, на верхушке реснитчатые. Нижняя часть тёмно-краснофиолетовая, верхняя ярко-жёлтая; граница между частями резкая. Луковица белая, состоит из двух мясистых чешуй, мелкая.

Изученные виды по жизненной форме принадлежат к группе геофитов (Седельни-кова, 2002).

Климат Республики Башкортостан характеризуется, как умеренно- континентальный, со среднегодовой температурой воздуха +2.8°С, с суммой осадков – 586 мм. Среднемесячная температура воздуха колеблется летом от +16.9°С до +20°С; зимой – от -12°С до -17°С. Весной и в начале лета часто дуют сухие юго-западные ветры. Безморозный период продолжается в среднем 142 суток. Основные типы почв составляют темно-серые и серые лесные (Абрамова и др., 2019).

Фенологические наблюдения проводили согласно методике Главного ботанического сада РАН (Методика…, 1972). Отмечали даты начала вегетации, бутонизации, начала и конца цветения, образования плодов и семян. За продолжительность вегетации принят период от начала вегетации до образования плодов. Изучение морфометрических параметров проводили в фазе массового цветения. При анализе количественных показателей использовали стандартные показатели: средние арифметические (М), ошибки средней арифметической (m), коэффициент вариации (Cv). При оценке амплитуды изменчивости использовали эмпирическую шкалу уровней изменчивости морфометрических параметров, разработанной С.А. Мамаевым (1972) для древесных, но используемая и для травянистых растений. Коэффициент плодо-цветения определяли по методике Л.И. Томиловой (1985). Были изучены качественные признаки (форма семян, цвет, поверхность и ультраструктура семенной кожуры) и количественные (ширина, длина и толщина, мм) показатели семян. В анализе использовали 30 шт. семян. Изучение параметров семян проводили при помощи цифрового штангенциркуля ШЦЦ-I-150-0,01 «Эталон», цифро- вого микроскопа «Levenhuk DTX 90», с компьютерной микрофотосъемкой (× 300). Микроскопические исследования и фотографирование проводили под микроскопом «Мик-мед-5». Морфологическая характеристика семян и коробочек дана на основании Атласа по описательной морфологии высших растений (Артюшенко, Федеров, 1986; Артюшенко и др., 1990). Для оценки успешности интродукции рябчиков была использована рабочая шкала баллов, разработанная в Донецком ботаническом саду (Баканова, 1984). Каждый балл представляет собой цифровое выражение степени успешности интродукции растений в новые для них условия. Более высокий порядковый номер балла означает более высокую степень успешности интродукции вида.

Результаты и их обсуждение . По ритму сезонного развития исследуемые виды относятся к группе ранневесенних быстро цветущих эфемероидов, характеризующихся ранним цветением, коротким периодом надземной вегетации (69 суток) и летним периодом покоя.

По результатам наблюдений за сезонным ритмом развития рябчика выявлено, что весеннее отрастание начинается во второй декаде апреля, фаза бутонизации – в третьей декаде того же месяца и составляет 10 суток. Начало цветения наблюдается в конце апре-ля–начале мая. Продолжительность этой фазы варьирует от 10 до 13 суток. Полное созревание семян у F. michailovskyi отмечается в конце июня. Период от завязывания плодов до их полного созревания составил 44 ± 3 суток.

Биометрические показатели изученных видов рябчика представлены в табл. 1. Количество цветков, листьев и диаметр стебля у изученных видов практически одинакова. Высота растений, длина листа, количество генеративных побегов в 2 раза больше у F. meleagris ; ширина листа - у F. michailovskyi . Цветки крупнее у F. meleagris (табл. 1).

Биометрические показатели представителей рода Fritillaria Biometric indicators of representatives of the genus Fritillaria

Таблица 1

Параметры	F. michailovskyi		F. meleagris
	M ± m	Cv, %	M ± m	Cv, %
Высота растения, см	15,50 ± 3,30	21	32,6 ± 6,00	18
Число листьев, шт.	8,90 ± 1,40	15	6,80 ± 2,00	30
Длина листа, см	8,50 ± 1,30	16	15,5 ± 2,70	17
Ширина листа, см	2,12 ± 0,56	26	1,15 ± 0,35	31
Количество генеративных побегов, шт.	1,00 ± 0,00	0	2,00 ± 0,32	16
Диаметр стебля у основания, см	0,31 ± 0,05	18	0,31 ± 0,05	16
Число цветков, шт.	2,38 ± 0,48	20	1,80 ± 0,50	29
Высота цветка, см	2,27 ± 0,28	13	3,57 ± 0,81	23
Диаметр цветка, см	2,13 ± 0,53	25	3,27 ± 0,15	5

Примечание: М – среднее значение параметра; m – ошибка среднего значения параметра; Сv - коэффициент вариации.

Выявлено, что уровень индивидуальной изменчивости биометрических показателей у рябчиков значительно различается. Длина листа и диаметр стебля у изученных видов характеризуются средней степенью изменчивости (Cv = 16–18%). Изменчивость вариационного ряда очень низкая у F. michailovskyi по количеству генеративных побегов; у F. meleagris – по диаметру цветка (Cv = 0–5%), что предположительно может указывать на их видовую специфичность и в дальнейшем использовано при уточнении таксономической принадлежности определенного вида к той или иной группе, категории. Изменчивость вариационного ряда средняя у F. michailovskyi для числа листьев и цветков, высоты цветка (Cv = 13–20%); у F. meleagris – для высоты растения, по количеству генеративных побегов (Cv = 16–18%). Повышенный уровень изменчивости выявлен у F. michailovskyi для высоты растения, ширины листа и диаметра цветка (Cv = 21– 26%); у F. meleagris для числа листьев и цветков, высоты цветка (Cv = 23–30%). Высокую изменчивость вариационного ряда имеет F. meleagris для ширины листа (Cv = 31%).

Плод – сухая ценокарпная трехгнездная многосемянная прямостоячая трёхгранная, наверху притуплённая коробочка высотой 2,10 ± 0,15 см, шириной 1,51 ± 0,10; формирующаяся из верхней завязи и вскрывающаяся на верхушке продольно. Консистенция околоплодника бумажистая, поверхность коробочки голая. Диссеминация происходит

Семена уплощенные конусовидной формы, с окаймленным крылом, среднего размера: 5,85 ± 0,36 мм длиной, 4,54 ± 0,46 мм шириной и 0,30 ± 0,07 мм толщиной, семенная кожура – голая, окраска по шкале КОС greyed-orange group 166(с), скульптура поверхности семян на основе микроскопического изучения ультраструктуры – ячеистая с блеском.

Зародыш маленький: 0,18–0,2 см длиной, 0,03–0,05 шириной, линейной формы. Положение зародыша в семени базальное.

Семенная продуктивность растения составила 39,67 ± 3,31 шт. семян. Среднее количество коробочек на побеге – 0,90 ± 0,31 шт. Коэффициент плодоцветения - 28%. В коробочках F. michailovskyi закладывалось 97,00 ± 18,78 шт. семязачатков. Из них 61% образовали выполненные семена (59,50 ± 4,95). Масса 1000 шт. семян – 2,44 ± 0,05 г.

Анализ коэффициента вариации показал, что уровень индивидуальной изменчивости очень низкий у длины и ширины коробочки (Cv = 7%), длины семян (Cv = 6%) и их массы (Cv=2%), периода созревания семян (Cv = 7%). Изменчивость вариационного ряда низкая у ширины семян (Cv = 10%), РСП в коробочке и растения (Cv = 8%); средняя – у ПСП в коробочке; повышенная – у толщины семян (Cv = 23%); высокая – у среднего количества коробочек на побеге (Cv = 35%). Выявлено отсутствие достоверной корреляционной взаимосвязи между параметрами длины и ширины (r = -0,05), длины и толщины (r = 0,24), ширины и толщины (r = -0,01)

по типу механо-автохории.

семян F. michailovskyi , при уровне значимости – р-level ˂ 0,05.

Согласно результатам оценки успешности интродукции по шкале Донецкого ботанического сада F. michailovskyi набрал шесть баллов - регулярно и массово цветет, плодоносит, дает единичный самосев или размножается вегетативно (табл. 2). Данный вид обла- дает высокой устойчивостью к местным климатическим условиям. F. meleagris был оценен пятью баллами, также является устойчивым, но в условиях Южного Урала не завязывает плоды. Возможно, поэтому данный вид имеет статус редкого некоторых регионах РФ и не встречается во флоре Республики Башкортостан.

Таблица 2

Градация оценок успешности интродукции рябчиков в открытом грунте по 7-балльной шкале Grading of assessments of the success of the introduction of hazel grouse in the open field on a 7-point scale

Критерии		F. michailovskyi	F. meleagris
развитие вегетативных органов		+	+
наличие регулярного	цветения	+	+
	плодоношения	+	–
зимостойкость		+	+
засухоустойчивость		+	+
способность к само-	единично	+	+
расселению	массово	–	–
баллы		6	5

Выводы . Установлено, что низкий уровень индивидуальной изменчивости характерен для F. michailovskyi по количеству генеративных побегов, длине и ширине коробочки (Cv = 7%), длине семян (Cv = 6%) и их массы (Cv = 2%), периоду созревания семян (Cv = 7%); для F. meleagris – по диаметру цветка (Cv = 0–5%), что предположительно может указывать на их видовую специфичность и в дальнейшем использовано при уточнении таксономической принадлежности определенного вида к той или иной группе, категории. Остальные изученные биометрические показатели характеризуются лабильностью признаков, что указывает на их высокую гетерогенность морфометрических параметров, как проявление высоких адаптивных свойств.

Таким образом, установлено, что F. michailovskyi и F. meleagris успешно прошли интродукционные испытания в условиях

Южно-Уральского ботанического сада-института УФИЦ РАН (Республика Башкортостан), характеризуются стабильностью ритмических процессов и их приспособленностью к почвенно-климатическим условиям. Благодаря высокой декоративности и неприхотливости к условиям выращивания изученные виды рода Fritillaria рекомендуются использовать в фитодизайне для создания генетического банка редких видов в связи с перспективами их практического использования и вопросам охраны.