Репродуктивная функция у гибридной сельскохозяйственной птицы. Сообщение I. Влияние селекции по признакам продуктивности (обзор)

На фоне несомненных достижений генетической селекции, направленной на получение высокопродуктивной гибридной птицы, у поголовья современных специализированных линий и кроссов диагностируются отклонения метаболизма, инициирующие развитие ряда синдромов, в том числе асцита и круглого сердца, внезапной смерти и прекращения яйцекладки, а также расстройства локомоторной активности, снижение стрес-столерантности, рост агрессивности, каннибализм и др. (1-3). Произошло подавление механизмов адаптации и формирования естественной резистентности организма, определившее уменьшение устойчивости к условиям окружающей среды и, как следствие, ухудшение показателей сохранности поголовья. Имеет место дисбаланс между репродуктивной и продуктивной функциями. Особенности репродуктивной функции обнаруживаются уже в процессе овогенеза. Так, установлены изменения в иерархии фолликулов яичников у индюшек двух линий, подвергавшихся отбору в течение более 40 поколений на увеличение яичной продуктивности (линия ЯП) и массы тела (линия МТ) (4). Продуктивность у ЯП более чем в 2 раза превышала таковую у МТ, средняя масса яйца составила 63±0,5 г и 91 ±0,5 г при живой массе в 45-недельном возрасте соответственно

6,18±1,550 и 17,12±5,260 кг. Несмотря на то, что у МТ число и масса фолликулов были больше, относительная масса фолликулов оказалась, наоборот, меньше, чем у ЯП (например, у индюшек 45-недельного возраста соответственно О,О12±О,Оо0б и 0,015±0,0006 г/г).

В линиях, отбиравшихся по разным признакам как мясной, так и яичной продуктивности, у инкубационных яиц фиксируются нарушения проницаемости скорлупы, состояния вителлиновой мембраны, соотношения ингредиентов яйца и состава дейтоплазм, что в конечном итоге выражается в изменениях метаболизма зародышей, хронологии эмбриогенеза, чувствительности к факторам окружающей среды, к режиму инкубации и др. (5-10). Выявлена меньшая чувствительность к гипертермии в конце эмбриогенеза у одной линии мясных кур по сравнению с другой, определившая ухудшение показателей результативности инкубации (11).

Отмеченные изменения скажутся впоследствии не только на результативности инкубации яиц, но и на качестве получаемого молодняка, а также на результатах его выращивания и содержания поголовья. Рассмотрим, например, две особенности генетической детерминированности термотолерантности у птицы, учитывая, что температура относится к основным экологическим факторам, обеспечивающим не только эмбриогенез, но и эффективность реализации генетического потенциала продуктивности (12, 13). Одна состоит в том, что степень термотолерантности изменяется в результате отбора по признакам продуктивности уже через одно-два поколения (14), другая — в неодинаковой термочувствительности у особей и их потомков, даже принадлежащих к одной популяции (в частности, в свободно спаривающемся стаде Single Comb White Leghorn) (15). Для доказательства этого авторы провели двухэтапный эксперимент. Установили, что гибель 50 % зародышей вследствие гипотермии (2 °C) происходит на 1-е, 5-е, 9-е и 13-е сут инкубации при времени воздействия соответственно 48,0; 2,0; 1,5 и 3,0 ч. Затем сформировали 34 семьи (в каждой — петух и шесть кур), получили яйцо и заложили на инкубацию. На 1-е, 5-е, 9-е и 13-е сут партии яиц от разных 7 семей подвергали действию температуры, соответствующей LD50 (яйцо от 6 семей служило контролем). Термотолерантность эмбрионов, оцененная по выводимости, значительно варьировала. При гипотермии на 1-е сут инкубации анализируемый показатель составил 13,8 % (от 9,8 до 19,7 %), на 5-е сут — 31,1 % (от 23,3 до 49,5 %), на 9-е сут — 41,03 % (от 29,1 до 50,6 %) и 13-е сут — 41,47 % (от 22,1 до 56,1 %), тогда как в контроле достиг 75,6 % (от 59,4 до 85,3 %). Следовательно, термочувствительность эмбрионов в семьях, сформированных из особей свободно спаривающегося стада, значительно варьировала. Например, выводимость яиц от 7 семей, подвергнутых воздействию на 5-е сут инкубации, различалась более чем 2-кратно.

Установлено, что качество яиц, получаемых от кур Dekalb ® White и Hy-Line ® W-36, изменяется неодинаково под воздействием температуры 29,6 °C при влажности 52,34 % и скорости движения воздуха 0,3 м/с (16). По-видимому, причина заключается в различиях по составу ингредиентов, содержанию липидов, а также жирных кислот как основных источников энергии и воды для развивающихся эмбрионов. Так, S.E. Scheideler с соавт. (17), исследуя яйца от DeKalb Delta (D), Hy-Line ® W-36 (H) и Babcock B 300 (B) обнаружили, что относительное содержание белка больше у D (61,2 %), чем у H (59,5 %) и B (59,4 %). Однако липидов в желтке у D оказалось, наоборот, меньше, чем у Н и В. Яйцо последних содержало больше пальмитиновой кислоты, но меньше стеариновой и олеиновой, чем у D и Н.

Таким образом, неодинаковой термотолерантностью обладают эм- брионы как разных генетических линий, отбираемых по признакам продуктивности, так и генотипов, формируемых на базе особей свободно спаривающейся популяции. Эти особенности нельзя не учитывать в процессе воспроизводства, инкубации яиц и выращивания молодняка, а также в селекционной работе.

В настоящем обзоре обобщены и проанализированы данные изучения эмбриогенеза у основных видов сельскохозяйственной птицы при селекции на увеличение мясной и яичной продуктивности. Обсуждается целесообразность оптимизации технологии искусственной инкубации адекватно особенностям эмбрионального развития, обусловленным селекцией.

Изменения эмбриогенеза у кур. Показатели эмбрионального развития у прародителей современных пород кур, свободно спаривающихся популяций и полученных от них специализированных линий и кроссов, значительно различаются. Обнаружены неодинаковые изменения показателей роста и развития эмбрионов у красных джунглевых кур (КДК), яичного кросса Loghmann White (LW) и мясного кросса Ross 308 (R) вследствие гипоксии (18). Контрольные и опытные партии яиц каждого генотипа инкубировали (37,8 °C, влажность 45 %) соответственно при естественной оксигенации (20,95 %) и гипоксии (15,00 %). Использовали яйцо с массой 39,1±0,10 г (КДК), 58,2±0,60 г (LW) и 66,3±1,40 г (R) - от кур 45-недельного возраста, а также 58,3±0,40 г (R) — от 30-недельных несушек. Смертность эмбрионов в контроле для всех генотипов колебалась от 1,7 до 6,7 %, в опыте у КДК достигла 30,1 %, у LW — 8,6 %, у R — 10 % (по обеим партиям яиц). Гипоксия вызвала подавление роста эмбрионов у всех генотипов в среднем на 11 и 18 % соответственно на 13-е сут и к концу инкубации. Установлен феномен аллометрического роста мозга, сердца и печени. Например, у 20-суточных эмбрионов R (потомков несушек 45-недельного возраста) зафиксировано уменьшение массы печени и сердца соответственно на 41 и 31 %, тогда как массы тела — на 23 %. При этом у КДК выявлена отрицательная аллометрия только сердца, у LW — печени, а у R (по двум партиям яиц) — обоих органов.

Подтверждения этих особенностей роста и развития сердца и печени в период эмбриогенеза вследствие отбора по признаку увеличения массы тела получены на мясных курах линии Arbor Acres (АА) при сравнении с показателями в свободно спаривающейся популяции Athens-Canadian (АС) (19). Средняя масса яиц от АА составила 65,8 г, что на 32,3 % больше, чем от АС, содержание сухих вещества соответственно в белке было на 13,2 % больше, в желтке — на 7,7 % меньше. Относительная масса сердца у эмбрионов АА оказалась меньше, а печени — больше, чем у АС, а содержание гликогена в тканях обоих органов было больше у последних. В течение I стадии перинатального периода, когда у эмбрионов развивается гиперкапния и гипоксия, содержание в крови глюкозы превалировало у АА по сравнению с АС (соответственно 203 и 153 мг/дл). У эмбрионов авторы не обнаружили различий по содержанию в плазме крови тироксина (Т4). Лишь на II стадии у АА выявлена значительно большая концентрация трийодтиронина (T3), чем у АС (соответственно 4,8 и 0,7 нг/мл). Соотношение Т3/Т4 также оказалось больше у АА, чем у АС в течение II и III стадий. Напомним, что I стадия — это проникновение клюва эмбриона в воздушную камеру яйца (internal pipping), II — эмбрион наклюнул скорлупу (external pipping), III — цыпленок в течение 24 ч после вывода (hatching). У кур и индюков I стадия фиксируется соответственно на 19-е и 25-26-е, II — на 20-е и 27-е, III — на 21-е и 28-е сут инкубации (19, 20).

Таким образом, отбор кур по признакам яичной и мясной продук- тивности вызывает аллометрический рост сердца и печени, а также сказывается на обмене углеводов в этих органах в период эмбриогенеза. Ключевая роль печени для реализации генетического потенциала по обоим видам продуктивности хорошо известна (21). Обнаружены значительные изменения функциональной активности щитовидной железы, а также чувствительности эмбрионов к гипоксии в период наклева и вывода молодняка по сравнению с показателями у генотипов, не подвергавшихся селекции.

Исследованы различия метаболизма у эмбрионов — потомков генотипов, подвергшихся контрастному отбору по одному из признаков (дивергентная селекция, соответственно линии Л + и Л ^- ). Так, у эмбрионов линий Л + и Л ^- , полученных от одной популяции кур породы белый плимутрок после дивергентного отбора по признаку массы тела в течение 33 поколений (22), концентрации гормонов Т₄ и Т₃ в плазме крови достигли максимальных значений (соответственно более 25 и 6 нг/мл) на II стадии перинатального периода. Содержание этих гормонов и активность 5-де-йодиназы в печени у эмбрионов Л ^- в течение всего перинатального периода оказались выше, а цыплята выводились раньше, чем у Л + .

Изучены особенности метаболизма эмбрионов у линий кур, в которых велась селекция на сниженное (Л ^- ) и повышенное (Л + ) содержание жира в тушке у цыплят-бройлеров 8-недельного возраста (23). При близких значениях живой массы в этом возрасте (соответственно 2347,63±65,76 и 2349,96±97,70 г) среднее содержание жира достоверно различалось (соответственно 13,5 и 16,0 %). Ассимиляция О₂ у эмбрионов линии Л ^- на 14-е и 15-е сут инкубации (37,5 °С, влажность 80 %) составила в среднем 0,49 и 0,56 мл*(г массы яйца^ ч) ^{- 1} и оказалась достоверно интенсивнее, чем у эмбрионов Л + , где показатель равнялся соответственно 0,42 и 0,47 мл*(г массы яйца^ч) ^{- 1}.

L. Hyankova с соавт. (24) исследовали изменения эмбриогенеза японских перепелов мясного типа при дивергентной селекции в течение 30 поколений по признакам относительного прироста живой массы в период 11-18-х сут жизни и массы тела в возрасте 49 сут. Продолжительность периода инкубации у Л ^- оказалась меньше, чем у Л + (соответственно 391 и 406 ч), и 5-суточное хранение не влияло на этот показатель у обоих генотипов. Вместе с тем, выводимость зависела как от продолжительности хранения яиц, так и от генотипа, но независимо от срока хранения у Л ^- она была выше, чем у Л + (1-е сут — соответственно 96,0 и 82,5 %, 5-е сут — 88,7 и 72,7 %). Этот показатель уменьшался вследствие увеличения гибели эмбрионов до 7-х и после 14-х сут инкубации.

Таким образом, данные, полученные на разной птице — курах породы белый плимутрок (22), цыплятах-бройлерах (23) и японских перепелах (24), подвергавшихся отбору по близким признакам мясной продуктивности, подтверждают и дополняют друг друга. Так, у эмбрионов Л ^- по сравнению с Л + зафиксирован усиленный метаболизм (активность щитовидной железы и потребление О₂), сокращение периода инкубации и увеличенная выводимость яиц.

Констатированы изменения метаболизма у эмбрионов от кур-матерей, подвергнутых отбору на увеличение разных признаков мясной продуктивности. J.A. Hamidu с соавт. (25) исследовали линии Ross 308 (R) и Cobb 500 (С), которые отбирали соответственно по комплексу мясных признаков или выходу грудных мышц. На инкубацию (37,5 °С, влажность 56 %) отбирали яйцо с массой 64,4-64,8 г с учетом возраста несушек. Зафиксированы достоверные различия в интенсивности ассимиляции О2, выделении СО2 и метаболического тепла через скорлупу. Например, в течение 16 сут инкубации эмбрионы R и C ассимилировали О2 соответственно по 763,8 и 744,8 мл/сут при выделении СО2 по 486,4 и 477,8 мл/сут и тепла — по 172,14 и 167,38 мВт/сут. При инкубации яиц с тождественной исходной массой у этих мясных кроссов (R и C) выявлены различия, имеющие важное технологическое значение (26). Так, на 18-е сут инкубации потери массы у яиц C оказались на 0,5-1,0 % меньше, а температура скорлупы на 0,7-1,0 °F (0,26-0,38 °С) выше, тогда как цыплята выводились на 8-12 ч раньше, чем у R. Снижение потерь влаги у С объясняются уменьшением проницаемости скорлупы, что затрудняет выделение влаги и тепла, а также обмен газов.

При инкубации яйца (37,6 °C, влажность 50 %) от мясных кур Ross (R) и Cobb (C) 52-недельного возраста изменчивость показателей при акустическом резонансном анализе яиц в течение 66-130 ч оказалась достоверно ниже у R, чем у C, при максимальных значениях соответственно 4520 и 4720 Гц (27). Несмотря на практически одинаковую исходную массу яиц (R — 70,68±0,33, C — 70,15±0,34 г), усушка за 18 сут у первых была достоверно больше (14,26 против 13,02 %). Живая масса 7-суточных цыплят у C превышала таковую у R (151,84±2,55 против 145,08±2,41 г). В течение I стадии перинатального периода зафиксирована большая величина pCO2 в воздушной камере яйца у C, чем у R (53,75±2,480 и 49,46±1,890 мм рт. ст.), при меньшем значении pO2 и более коротком периоде инкубации (484 против 486 ч). Следовательно, у C завершение инкубации и достижение максимальных значений показателя акустического резонансного анализа наступали соответственно на 2 и 4 ч раньше, чем у R. Взаимосвязь этих показателей подтверждается данными позитивной корреляции между временем, когда показатель акустического резонанса начинает уменьшаться в течение раннего периода инкубации, и ее продолжительностью (28).

Не обнаружено значительных различий по времени инкубации до начала каждой из стадий перинатального периода у цыплят-бройлеров из трех чистых генетических линий (29). Однако интервал между I и II стадией достоверно зависел от генотипа — 12,0; 16,6 и 16,5 ч соответственно у 1-й, 2-й и 3-й линии. По данным компании, занимающейся разведением этих генотипов, у эмбрионов 2-й и 3-й линий по сравнению с 1-й линией смертность выше. Более длительный интервал между I и II стадиями перинатального периода у 2-й и 3-й линии может объяснить (по крайней мере, частично) причину увеличения у них эмбриональной смертности.

По мнению S. Druyan (30), селекция на увеличение скорости роста двух линий мясных кур не вызвала различий в паттернах роста эмбрионов, но обусловила гетерогенность в интенсивности их метаболизма. Так, с 15-х по 19-е сут инкубации в группе яичных кур Loghmann White (LW) по сравнению с мясными кроссами Ross 308 (R) и Cobb 500 (C) у эмбрионов обнаружена достоверно б о льшая частота сердечных сокращений (на 17-е сут — соответственно 295, 284 и 275 сокр/мин). У R в течение 14-18 сут этот показатель оказался больше, чем у C. Потребление О₂ эмбрионами у LW было ниже, чем у кроссов R и C, тогда как различия между величиной показателей у последних не зафиксированы. Установлены значительные расхождения в продолжительности как периода инкубации яиц до начала наклева, так и вывода цыплят. Так, у R и C первые цыплята начали вылупляться через 478 ч инкубации, тогда как у LW — на 13 ч позже. Причем если у мясных кроссов этот процесс через 501-502 ч завершился, то у LW по истечении 504 ч лишь 75 % цыплят освободились от скорлупы. Эти данные согласуются с результатами О. Janke с соавт. (31), также обнаружившими, что цыплята LW выводились на 1 сут позже, чем цыплята-бройлеры.

Изменения эмбриогенеза у индюков. В цикле исследований (10, 20, 32-35) изучен эмбриогенез у ряда линий, в которых в нескольких десятках поколений проводился отбор по основным показателям яичной или мясной продуктивности. Первоначально в свободно спаривающихся популяциях RBC1 и RBC2 выделили линии Е и F для отбора на увеличение соответственно яичной продуктивности в 180-суточном возрасте и живой массы в 16-недельном возрасте, а впоследствии от F получили линию FL для селекции по ширине плюсны. Обнаружены существенные различия в эмбриогенезе у этих генотипов по сравнению с исходными популяциями индюков в зависимости от состава рациона у производителей, а также вследствие гипотермии в период инкубации (33). На эмбрионах линий Е и F соответственно 38-го и 35-го поколений селекции авторы изучили закономерности изменения функциональной активности щитовидной железы по сравнению с таковой в исходных популяциях при введении йода (KI) в рацион матерей (контроль — 0,4 %о, опыт — 4,0 %о). Партии яиц от несушек из контрольных и опытных групп инкубировали как при стандартном режиме температуры (37,5 °C), так и в условиях гипотермии (36,8 °C). Вывод молодняка при 37,5 °C из яиц от кур, получавших контрольный или опытный рацион, у Е составил соответственно 70,3 и 69,0 %, тогда как у RBC1 — 60,5 и 40,9 %. В условиях гипотермии (36,8 °C) различия по этому показателю в контрольных партиях между Е и RBC1 практически нивелировались (61,3 и 63,7 %), а в опытных — оказались в пользу RBC1 (60,0 против 54,6 %). В контрольных партиях F и RBC2, инкубировавшихся при 37,5 °C, вывод составил соответственно 55,1 и 43,9 %, при 36,8 °C — 59,7 и 49,2 %, в опытных партиях — 42,6 и 60,9 %, 60,5 и 60,4 %. Таким образом, при 37,5 °C у линии F вывод в контрольной партии увеличился на 11,2 % по сравнению с RBC2, а в опытной — снизился на 18,3 %. Однако при 36,8 °C этот показатель в контрольной партий F оказался выше относительно такового у RBC2 на 10,5 %, тогда как в опытных партиях у этих генотипов он практически не различался (60,5 и 60,4 %). Следует отметить значительно большую чувствительность эмбрионов Е (как к гипотермии, так и к увеличению содержания йода в рационе матерей) по сравнению с другими генотипами. Активность щитовидной железы изменялась в зависимости от генотипа, количества йода в рационе кур-несушек, а также температуры инкубации яиц. Установлено совпадение по времени максимальной активности железы и необычно высокой эмбриональной смертности в линиях Е и F на II стадии перинатального периода. Например, концентрация Т4 в крови в эмбрионов у Е возросла с 10,4 нг/мл, что зафиксировали до начала наклева, до 37,2 нг/мл, или в 3,6 раза, у линии F — в 5,5 раза. Кроме того, у эмбрионов этих линий количество Т4 по сравнению с показателями соответствующих контрольных партий увеличилось на 34,4 и 18,6 %.

Выявлено уменьшение массы сердца и нарушение энергетического обмена в тканях миокарда у эмбрионов линии Е (47-е поколение селекции), что может быть обусловлено учащением сердечного ритма по сравнению с таковым у эмбрионов исходной популяции RBC1 (34). Так, у эмбрионов Е и RBC1 на 25-е сут инкубации регистрировали соответственно 230 и 219 сердечных сокращений в минуту. У эмбрионов от F (43-е поколение селекции) сердечный ритм, наоборот, достоверно замедлен по сравнению с показателем у эмбрионов исходной популяции RBC2 (например, на 25-е сут инкубации соответственно 207 и 214 сокр/мин). Однако масса сердца, рассчитанная относительно массы тела эмбриона, у линии F не изменялась до завершения стадии плато. В течение 25-27 сут инкубации соотношение концентраций общего гликогена (мг) и молочной кислоты (мг) в ткани миокарда у эмбрионов Е было больше, чем у RBC1, а у F, наоборот меньше, чем у RBC2 (соответственно 20,4 и 18,9; 19,0 и 23,9). Гибель эмбрионов у E и F происходила чаще, если в тканях миокарда обнаруживали увеличение соотношения гликоген:молочная кислота.

Для линий, в которых ведется селекция, по сравнению с исходными популяциями констатированы изменения в продолжительности инкубации яиц: Е (651 ч) > RBC1 (638 ч), FL (653 ч) > F (649 ч) > RBC2 (647 ч) > RBC3 (642 ч), и взаимосвязь между массой яиц и этим показателем не выявлена (32, цит. по 20) (RBC3 — свободно спаривающаяся популяция, тождественная RBC1 и RBC2, однако поголовье RBC3 не использовалось при формировании линий Е, F и FL). В другой работе (20) ранжирование следующее: Е (644 ч) > RBC1 (641 ч), FL (652 ч) > F (640 ч). Причем если у Е средняя масса яйца до инкубации равнялась 68,4 г, что на 27,9 % меньше, чем у RBC1, то у FL и F она примерно одинакова (98,8 и 98,2 г). Отметим, что увеличение времени инкубации у Е происходило за счет одной из стадий перинатального периода: при незначительных различиях в продолжительности I стадии у всех линий и исходных популяций (8,5-11,3 ч) II стадия у Е примерно в 2 раза длиннее, чем у остальных генотипов (соответственно 30,0 и 15,5-18,3 ч). Выведено суммарное уравнение, описывающее взаимосвязь между длительностью инкубации (ДИ, ч), массой яйца (МЯ, г) и живой массой при достижении 50 % продуктивности (МТ, г) у индюшек: ДИ = 635,4 ч + 0,17 ч/МЯ - 0,62 ч/МТ. По мнению авторов (20, 32), время инкубации индюшиных яиц существенно увеличивается вследствие генетической селекции на повышение яичной продуктивности, однако при отборе на мясную продуктивность оно изменяется незначительно.

В ряде работ установлено влияние генов, сцепленных с половой хромосомой, и специфический родительский эффект в отношении показателей воспроизводительной функции в результате селекции на продуктивность. Так, изучено качество спермы у 50-го поколения индюков из линии F и исходной популяции RBC2 при разных отцовских и материнских родительских формах. То же исследовали у линии, в которой в течение двух последовательных лет проводили отбор на увеличение яичной продуктивности (ЯП), и ее исходной популяции RBC1, а также их соответствующих реципрокных кроссов (35). Качество сперматозоидов, оцениваемое по числу отверстий, образуемых в перивителлиновой мембране яйцеклетки, различалось. При спаривании производителей RBC1 и ЯП «в себе» этот показатель составил соответственно 25,5 и 38,7 отв/0,5 мм2, у реципрокных кроссов RBC1 х ЯП и ЯП х RBC1 — соответственно 48,8 и 28,3 отв/0,5 мм2. Показатели оплодотворенности и выводимости яиц также оказались лучше у кросса RBC1 х ЯП — 87,9 и 80,9 % против, например, 78,8 и 70,3 % в варианте ЯП х RBC1. У чистой линии F, отбираемой на увеличение живой массы, оплодотворенность и выводимость яиц составили всего 71,1 и 64,7 %. Они оказались наименьшими по сравнению с таковыми в остальных испытанных комбинациях, а лучшие значения зафиксированы у кросса F х RBC2 (соответственно 83,6 и 73,8 %). Следовательно, если отбор ведется на повышенную яичную продуктивность, то у индюков именно материнская форма играет ведущую роль в механизмах контроля за гидролизом цитомембраны яйцеклеток, их оплодотворяемостью и эмбриональной смертностью, тогда как при отборе на увеличение живой массы указанные процессы контролируются геномами обоих родителей.

Масса яиц от индюшек линии E х Е и от реципрокного кросса RBC1 х E как до закладки в шкаф, так и на 25-е сут инкубации оказалась 22

меньше по сравнению с показателями у RBC1 х RBC1, а у F х F — больше, чем у RBC2 х RBC2 (10). На 21-е и 25-е сут инкубации и к выводу масса эмбрионов без желтка и масса остаточного желтка у E х E и RBC1 х E были практически равны, но достоверно меньше, чем в варианте RBC1 х RBC1. На 19-е, 23-и и 26-е сут инкубации закономерность динамики по массе эмбрионов без желтка соответствовала таковой по массе яйца. Таким образом, масса яиц и эмбриональное развитие потомков в значительной степени определяются материнским геномом.

Метаболизм эмбрионов и результаты инкубации. Обсуждаемые результаты доказывают существенное влияние отбора птицы по признакам яичной и мясной продуктивности на качество яиц, метаболизм зародыша и результаты инкубации (табл. 1 и 2). Значение этой проблемы, особенно для бройлеров, очевидно, если принять во внимание, что продолжительность эмбрионального развития у высокопродуктивных гибридов составляет в среднем 50 % времени от момента оплодотворения яйцеклетки до сдачи на убой цыпленка, достигшего живой массы 2,3-2,4 кг.

Эмбрионы мясных кроссов Ross и Cobb развиваются неодинаково. У Cobb при менее продолжительной инкубации у яиц снижена интенсивность обмена газов, в том числе кислорода, необходимого для окисления жира, который расходуется на образование энергии. У эмбрионов как кур, так и индюков имеет место аллометрический рост органов, играющих ключевые роли в обеспечении жизнедеятельности. Следует отметить, что наблюдаемые при этом закономерности неодинаковы у генотипов, полученных при селекции по признакам мясной и яичной продуктивности.

1. Особенности метаболизма у эмбрионов мясных кроссов кур Ross и Cobb

Показатель	Ross	Cobb	Ссылка
Потери массы яйца за 18 сут инкубации, %	14,26	13,02	(22, 23)
Ассимиляция О 2 , мл за 16 сут	763,8	744,8	(21, 22)
Выделение СО 2 , мл за 16 сут	486,4	477,8	(21, 22)
Выделение метаболического тепла, мВт за 16 сут	172,14	167,38	(21, 22)
Температура на поверхности скорлупы на 18-е сут, ° С	У Ross на 0,26-0,38		(22)
	ниже, чем у Cobb
Сердечный ритм у 17-суточных эмбрионов, сокр/мин	284	275	(26)
pCO 2 в воздушной камере на I стадии перинатального периода, мм рт. ст.	49,46±1,89 53,75±2,48		(23)
Продолжительность инкубации, ч	486	484	(22, 23)

2. Влияние селекции индюков на показатели метаболизма у эмбрионов

Показатель	Отбор по признакам						Ссылка
	продуктивности				ширины плюсны
	яичной		мясной
	1	1 2	3	1 4	5	6
Время достижения I стадии перинатального периода, ч	622	621	622	622			(29)
Продолжительность I стадии перинатального периода, ч	8,5	10,6	11,3	10,9			(29)
Продолжительность II стадии перинатального периода, ч	30,0	15,5	18,3	16,7			(29)
Сердечный ритм у 25-суточных эмбрионов, сокр/мин	230	219	207	214			(32)
Продолжительность инкубации, ч	651	638	649	647	653	649	(28)
	644	641			652	640	(29)
Вывод молодняка, %:
при 37,5 ° C	70,3	60,5	55,1	43,9			(31)
при 36,8 ° C	61,3	63,7	59,7	49,2			(31)

Примечание. 1 — линия Е, 2 — исходная популяция RBC1, 3 — линия F, 4 — исходная популяция RBC2, 5 — линия FL, 6 — исходная линия F.

Выявлен феномен дивергентного изменения ритма сердца вследствие селекции яичных и мясных линий у индюков, а также у мясных кур разных кроссов. Причем если для эмбрионов высокопродуктивных кроссов бройлеров характерна относительная гипертензивная брадикардия, то у яичных кроссов кур диагностируется гипотензивная брадикардия (36). У эмбрионов индюков в линии Е, отбираемой на увеличение яичной про- дуктивности, зафиксировано увеличение числа сокращений сердца, уменьшение его относительной массы, а также накопление больших запасов гликогена в миокарде, чем у исходной популяции RBC1 (34), что служит индикатором развивающейся кардиомиопатии (37).

Следовательно, интенсивная селекция на увеличение мясной и яичной продуктивности повлияла не только на скорость постнатального роста, но и на характер эмбриогенеза и метаболизм зародыша, которые определяются активностью биосинтеза в тканях, что, в свою очередь, зависит от доступности питательных веществ и О2 в период инкубации (38). При этом отмечают следующие основные отличия эмбриогенеза от такового в исходных популяциях и после дивергентного отбора: снижение проницаемости скорлупы яиц для влаги, газов и тепла; разное количество образующегося метаболического тепла; аллометрический рост сердца, печени и почек; нарушения ритма работы сердца и энергетического обмена миокарда; изменение состояния нейроэндокринной системы и длительности эмбриогенеза. Для компенсации сформировавшихся особенностей метаболизма протеин мышц у эмбрионов начинает использоваться в качестве источника энергии, что ингибирует их рост и развитие и, соответственно, затрудняет процесс вывода. Из-за образующегося дефицита протеина происходит недоразвитие иммунной системы. Ухудшение состояния миокарда провоцирует метаболические синдромы в период активной жизни цыплят, в том числе асцит. Переключение метаболизма эмбрионов на анаэробное окисление углеводов вызывает образование молочной кислоты, что приводит к расстройству опорно-двигательного аппарата цыплят в течение первых суток жизни.

Антагонизм между воспроизводством и продуктивностью сельскохозяйственной птицы свидетельствует о негативном влиянии селекции по признакам продуктивности на репродуктивную функцию (39). Его причины связывают с тем, что одни и те же гены или гены, расположенные очень близко друг к другу, участвуют в контроле как репродуктивной, так и продуктивной функций. У кур породы белый леггорн к ним относятся гены PRL, NCKX1, NRF1, LHX2 и SFRP1, экспрессия которых ассоциируется с яичной продуктивностью, качеством яиц, ростом и устойчивостью к болезням (40). Степень и характер влияния селекции по показателям продуктивности на эмбриогенез зависят от направления отбора, собственно признака, возраста производителей, условий кормления и др.

Проблему ухудшения репродуктивной функции у высокопродуктивных генотипов мясной и яичной продуктивности целесообразно решать, корректируя набор признаков, по которым ведется отбор, и рационы поголовья в родительском стаде, а также оптимизируя технологии инкубации. Селекция птицы на увеличение яичной продуктивности, в основном по массе и числу яиц, негативно влияет на характеристики их качества, особенно скорлупы и белка (41, 42). И наоборот, отбор по показателям качества снижает яичную продуктивность. Так, доказано (43), что селекция на увеличение прочности скорлупы обусловливает уменьшение числа сносимых яиц. Качество яиц изменяется также в результате селекции на увеличение живой массы (44-48). Согласно данным анализа продуктивности у пяти поколений генетически чистых экспериментальных линий яичных кур (49), увеличение частоты появления двухжелтковых яиц и в меньшей степени пороков скорлупы генетически ассоциируется с массой яиц и живой массой несушек. Установлено, что толщина скорлупы куриных яиц положительно коррелирует с массой яиц, а высота белка — с его массой (50). S.R. Shi с соавт. (51), обнаружив взаимосвязь массы яиц и ряда показателей их качества (индекс формы, толщина скорлупы, относительная масса желтка и белка, высота белка, единицы Хау), считают целесообразным одновременный отбор по этим признакам. При селекции яичных кур на повышение конверсии корма и улучшение аминокислотного состава яичного протеина следует проводить оценку и отбор кур-матерей на увеличение плотности белка яиц (7). Обнаружена возможность одновременного улучшения массы яиц и ряда их качественных признаков у яичных перепелов посредством отбора в родительском стаде на увеличение живой массы (42). Выявлена положительная корреляция живой массы в 5-, 6-, 12-недельном возрасте с массой яиц и их скорлупы, абсолютной и относительной массой белка, его высотой и индексом, высотой и массой желтка (r от 0,12 до 0,78) и отрицательная — с относительной массой желтка (r от -0,17 до -0,48). То есть в селекционный индекс следует включить не только массу тела, число и массу яиц, но и показатели качества, в том числе толщину и прочность скорлупы.

У высокопродуктивных яичных кроссов формирование скорлупы яиц может в зависимости от уровня и периода продуктивности частично обеспечиваться за счет кальция костей скелета. Так, при изучении 13 промышленных кроссов и 12 традиционных пород яичных кур выявлено, что первые созревали раньше и были более продуктивными (52). В крупных яйцах от них отмечали лучшее качество белка (соответственно 76,8 и 74,2 ед. Хау), но менее окрашенный желок. У 30-недельных несушек обеих категорий не обнаружено различий в показателях прочности и плотности костей, но в возрасте 55 нед у традиционных пород по сравнению с промышленными кроссами состояние скелета было лучше. У несушек интенсивный расход кальция на образование скорлупы необходимо компенсировать посредством оптимизации рациона, причем не только за счет увеличения содержания кальция, но также изменяя его соотношение с фосфором, контролируя содержание натрия, ряда микроэлементов, витаминов, учитывая период яичной продуктивности, состояние окружающей среды и др. (53).

Справедливо мнение ряда исследователей о том, что каждый кросс — это изменения в технологии инкубации. Следует адаптировать режим искусственной инкубации яиц к особенностям биологии развития современных высокопродуктивных линий и кроссов птицы в пренатальный период (26, 33, 54-57). Подтверждением этого служат данные об увеличении на 26 % продукции метаболического тепла у эмбрионов мясного кросса Ross 308 в процессе селекции по сравнению с традиционной мясной породой голландская голубая (58). Если не учитывать такие различия (например, у эмбрионов кросса Cobb 700 по сравнению с Cobb 500 или Ross 708 относительно Ross 308), то будет происходить гипертермия с нарушениями эмбриогенеза и выводом цыплят, предрасположенных к развитию синдромов асцита, иммунодефицита и др. (26).

У птицы, несущей яйца с белой и окрашенной скорлупой, при инкубации следует принимать во внимание существенные различия эмбриогенеза. Так, при его сопоставлении у кур Loghmann White (LW) и Loghmann Brown (LB) показана разная кинетика акустического резонанса (59). Величина рН белка и его масса были сниженными у LB по сравнению с LW соответственно на 8-е и 14-16-е сут. Практически весь эмбриогенез у LB происходил интенсивней, и время инкубации сокращалось на 7 ч.

В заключение подчеркнем, что рассматриваемая проблема изучена не в полной мере. Так, не ясны закономерности корреляционных зависимостей между биосинтетическими процессами в тканях и образованием метаболического тепла, а также его выделением из инкубируемых яиц. Неожиданностью стал тот факт, что у кросса Ross 508 при инкубации выделяется меньше тепла (хотя и незначительно), чем у кросса Ross 308, то- гда как считается, что у эмбрионов мясных («филейных») кроссов теплообмен происходит активнее (56). Требуют изучения механизмы, обусловливающие ухудшение проницаемости скорлупы яиц для газов и тепла, особенности функционирования щитовидной железы в перинатальный период и др. Целесообразно обратить внимание на то, что эмбриогенез у специализированных кроссов и свободно спаривающихся исходных популяций существенно различается не только при одинаковых условиях инкубации. Обнаружено несходство реакций у зародышей соответствующих генотипов при гипо- и гипертермии, а также при изменении рационов у производителей, то есть на провокационном фоне. При гармонизации технологии искусственной инкубации яиц с биологией развития высокопродуктивной гибридной птицы надлежит учитывать состояние нейроэндокринной системы несушек в период яйцекладки и неодинаковую стрессоустойчивость у особей, отбираемых по признакам продуктивности (60). У несушек со сниженной стрессотолерантностью в кровь выделяются соответствующие гормоны, негативно влияющие на качество яиц и накапливающиеся в их дейтоплазме, что, в свою очередь, вызывает нарушения метаболизма у потомства, причем как в период эмбриогенеза, так и после вывода (61).

Еще один важный вопрос — зависимость степени контаминации яиц микрофлорой от генотипа и способа содержания несушек, что необходимо учитывать в практике ветеринарного обслуживания птицеводческих предприятий. Например, при содержании в стандартных клетках скорлупа яиц наиболее контаминирована аэробными микроорганизмами у кур кросса Hy-Line Silver Brown (4,57 lg КОЕ/мл) по сравнению с Hy-Line Brown и полосатыми плимутроками (соответственно 4,01 и 4,05 lg КОЕ/мл (62). На скорлупе яиц от Hy-Line Brown и Hy-Line Silver Brown зафиксировано наименьшее число энтеробактерий при использовании традиционных клеток (соответственно 0,36 и 0,23 lg КОЕ/мл), тогда как при альтернативной технологии содержания оно значительно больше (63).

Итак, генетическая селекция на повышение яичной и мясной продуктивности привела к расстройствам репродуктивной функции у гибридной птицы. Обнаружены изменения массы яиц, соотношения ингредиентов и состава дейтоплазм, проницаемости скорлупы, состояния вител-линовой мембраны. Направленный отбор обусловил различия в эмбриогенезе даже у генотипов, отбираемых по признакам продуктивности одного вида. Так, термотолерантность у разных кроссов бройлеров неодинакова, причем изменения обнаруживаются уже через одно-два поколения отбора. В результате снижается выводимость яиц, качество получаемого молодняка. Необходим комплексный подход к решению этой проблемы, включая сочетание отбора по признакам продуктивности и показателям качества яиц. Целесообразно дифференцировать условия содержания и кормления птицы разных генотипов, в том числе одного и того же направления продуктивности, а также адаптировать технологию искусственной инкубации яиц к особенностям биологии высокопродуктивной гибридной птицы в зависимости от направления использования.