Репродуктивная функция у гибридной сельскохозяйственной птицы. Сообщение II. Влияние селекции по непродуктивным признакам

Селекция птицы на увеличение продуктивности обусловила дисфункцию воспроизводительной способности, что выражается в снижении качества инкубационных яиц, нарушениях метаболизма зародышей, ухуд-

шении результатов инкубации и состояния получаемого молодняка (1, 2). Наблюдаются изменения химического состава и соотношения ингредиентов яйца, проницаемости скорлупы, отклонения в развитии и интеграции систем организма, обеспечивающих жизнедеятельность (нейроэндокринной, сердечно-сосудистой, иммунной и др.), а также длительности отдельных стадий развития, особенно в терминальный период эмбриогенеза.

У высокопродуктивной гибридной птицы в отличие от исходных генотипов проявляется агрессивность (3, 4), снижается стрессорезистент-ность и устойчивость к инфекциям (5, 6). Кроме того, она подвержена так называемым технологическим болезням — новым метаболическим расстройствам, в том числе синдрому внезапного прекращения яйцекладки, истерии, синдрому асцита, внезапной смерти и др. (7). Предрасположенность к ним у разных генотипов неодинакова. Отбор на снижение тяжести этих расстройств дает положительный результат (8-10), но влияет на репродуктивную функцию.

В настоящей статье представлен обзор научных исследований, посвященных особенностям репродуктивной функции у разных генотипов высокопродуктивной сельскохозяйственной птицы в случаях, когда селекция велась по непродуктивным признакам. Особое внимание уделено раннему периоду онтогенеза у потомков, обладающих неодинаковой чувствительностью к метаболическим расстройствам.

Асцитный синдром. Гибель цыплят-бройлеров вследствие асцитов составляет 5-10 %, а при пониженной температуре среды может достигать 50 %, рассчитанных от объемов мирового производства (11, 12). Высокопродуктивные финальные гибриды мясных кроссов кур выделяются предрасположенностью к развитию этого синдрома по сравнению с медленно растущими генотипами (13-16).

По мнению G. Havenstein (17), у таких гибридов вследствие многолетней селекции родителей органы висцеральной системы не изменились так сильно, как органы вегетативной системы. Цыплятам-бройлерам современных кроссов, имеющим к 40-42-суточному возрасту живую массу 2 кг и более, требуется такое количество кислорода для обеспечения роста и жизнедеятельности, что сердце вынуждено работать неадекватно своим возможностям (18). Развивающаяся гипоксия по схеме обратной связи вызывает компенсационное увеличение интенсивности функционирования этого органа. Происходит гипертрофия кардиомиоцитов и утолщение мышечной стенки. Из-за дефицита кислорода часть из них погибает, а оставшиеся удлиняются и утончаются, что в конечном итоге приводит к сердечной недостаточности и параличу сердца на фоне симптомов асцита (19). Хроническая сердечная недостаточность — основная причина гипоксемии и гипертензии малого круга кровообращения, а также обусловливаемого ими синдрома асцита у бройлеров (20).

Предпосылки к развитию этого расстройства формируются уже в период эмбриогенеза (21, 22). У эмбрионов — потомков особей с не предрасположенным к асциту генотипом относительная масса сердца достоверно больше, а наклев скорлупы и вывод происходят раньше, чем у предрасположенного генотипа, для эмбрионов которого характерен гипотиреоз (23). Интервал между I и II стадиями перинатального периода у них тождественен, а между II и III стадиями — короче у не предрасположенных к асциту эмбрионов. На 18-е сут инкубации в воздушной камере яиц от предрасположенных к асциту особей зафиксировано сниженное pO2 и повышенное pCO2 по сравнению с этими показателями у не предрасположенных к асциту. По мнению авторов, более продолжительную инкубацию яиц от склонных к асциту кур может провоцировать гипотиреоз и повышенное значение pCO2 в воздушной камере, вследствие чего наблюдается гипоксия эмбрионов. Эти данные согласуются с особенностями функционирования щитовидной железы у асцитных цыплят (24).

Степень пренатальной гипоксии влияет на развитие асцита в постнатальный период (14, 25) . Причем гипоксия эмбрионов даже у генотипов одного и того же направления продуктивности неодинакова и обусловлена разной проницаемостью скорлупы и, следовательно, величиной pО₂ и pCО₂ в воздушной камере яйца (12, 26).

В среде с повышенным содержанием СО2 в течение последней недели (27, 28) и/или первых 10 сут инкубации (29, 30) эмбрионы выводятся раньше, чем при стандартном количестве СО2.

Половину яиц от промышленного родительского стада кросса Cobb и отцовской линии SAS-Hybro с предрасположенностью к развитию асцита инкубировали в течение первых 10 сут в шкафах без вентиляции (БВ), что обусловило увеличение концентрации СО2 в воздухе с 0,05 до 0,7 %, остальные яйца — в шкафу при стандартном режиме вентиляции (СВ), когда содержание этого газа было менее 0,1 % (30). У обоих генотипов с 11-х по 14-е сут инкубации в воздушной камере яиц pCO2 оказалось достоверно больше при БВ, чем при СВ. Например, на 13-е сут у Cobb — соответственно 17,9±1,1 и 15,1±0,9 мм рт. ст., у SAS-Hybro — 16,2±1,1 и 13,2±0,9 мм рт. ст. Выводимость яиц у SAS-Hybro-БВ составила 88,00 %, у SAS-Hybro-СВ — лишь 76,84 %. Период от начала инкубации до каждой из трех стадий перинатального периода у Cobb был короче, чем у SAS-Hybro, во всех вариантах опыта: I стадия в режиме БВ длилась соответственно 7,33±0,46 и 13,29±0,50 ч, при СВ — 10,49±0,41 и 11,54±0,45 ч. Вывод у Cobb-БВ по сравнению с Cobb-СВ завершился на 2,5 ч раньше, у SAS-Hybro — лишь на 0,5 ч. С 17-х сут до вывода содержание в плазме крови Т3, Т4 и кортикостерона у Cobb достоверно превышало показатели у SAS-Hybro при обоих режимах инкубации. У Cobb и SAS-Hybro не обнаружена зависимость концентрации тиреоидных гормонов от рСО2, однако динамика количества кортикостерона статистически значимо определялась как режимом инкубации, так и генотипом. Если в период с 11-х по 17-е сут при СВ у обоих генотипов происходило резкое увеличение содержания этого гормона с последующим постепенным уменьшением до вывода, то в варианте БВ максимум кортикостерона зафиксирован уже на 15-е сут. Последний оказался ниже у Cobb-БВ по сравнению с SAS-Hybro-СВ, тогда как у SAS-Hybro зависимости от рСО2 не выявили.

N. Buys с соавт. (31) инкубировали по две партии яиц от отцовской предрасположенной к асциту (АП) и материнской не предрасположенной (АнП) форм мясных кур. В течение 1-13-х сут во всех шкафах поддерживали содержание СО2 0,2 %, а с 14-х по 19-е сут в одном из них его увеличили до 0,4 % за счет менее активной вентиляции. Эмбрионы AП достигли I стадии перинатального периода достоверно позже по сравнению с эмбрионами AнП в обоих вариантах опыта. При 0,2 % СО2 это происходило соответственно через 470,67±0,78 и 464,17±0,70 ч от начала инкубации яиц. Эмбрионы AнП, развивавшиеся при 0,2 %, выводились достоверно раньше, чем AП, — соответственно через 492,52±1,11 и 500,97±1,17 ч, однако это различие нивелировалось при 0,4 % (494,12±0,58 и 493,47±0,70 ч). У AП генотипов выявлено достоверно меньшее содержание гормонов Т4 и Т3, чем у AнП. У эмбрионов обоих генотипов, инкубировавшихся при 0,4 %, концентрация Т3 в плазме крови оказалась выше, а смертность от асцита меньше, чем при 0,2 %. Отношение массы правого желудочка к 446

общей массе желудочков у эмбрионов АП и АнП было больше при 0,2 % СО2, чем при 0,4 %.

У эмбрионов мясных кур Arbor Acres по сравнению с таковыми от свободно спаривающейся популяции Athens-Canadian выявлена гетерохрония внутренних органов, выражающаяся, в том числе, уменьшением относительной массы сердца (32).

На эмбрионах — потомках кур кросса Ross ½ Cobb установлено, что гетерохрония сердца не только может быть обусловлена генотипом, гипоксией эмбрионов, но и развивается вследствие увеличения температуры инкубации (33). Контрольную партию яиц инкубировали при температуре скорлупы 37,8 °C, опытную с 7-х сут до завершения инкубации — при 38,9 °C. Выводимость яиц по вариантам оказалась практически тождественной — 94,5±0,57 и 92,5±1,04 %. Масса сердца, тела и остаточного желтка при выводе были достоверно меньше в опытной группе по сравнению с контролем — соответственно на 26 %, 3,4 и 0,5 г. Показатели общей смертности цыплят и смертности в результате асцита оказались достоверно большими в опыте, чем в контроле, — соответственно 12,5±1,16 и 8,4±1,28 %; 6,6±1,02 и 2,8±0,65 % за 42-суточный период выращивания. Следовательно, инкубация яиц при температуре, увеличенной с 7-х сут инкубации на 1,1 °C по сравнению с нормативной, провоцирует гетерохронию развития сердца и повышение общей смертности цыплят на 4,1 %, а от асцитов — на 3,8 %.

S. Druyan с соавт. (9, 34) в результате успешной дивергентной селекции поголовья материнской формы кур на устойчивость к асциту у потомков получили чувствительную (Л + ) и резистентную (Л ^- ) линии. Смертность бройлеров в провокационных условиях выращивания составила соответственно 93,2 и 9,0 %. Установлено, что число сердечных сокращений у 1-суточных цыплят Л⁺ и Л ^- достоверно различалось (в среднем соответственно 435 и 404 уд/мин), но к 17-м сут выращивания разница практически нивелировалась (419 и 417 уд/мин), причем у первых за счет уменьшения числа сокращений, а у вторых — вследствие его увеличения. Как известно, умеренная гипоксия инициирует учащение сердечного ритма у птиц (35), что подтверждается повышенным рСО₂ в воздушной камере яиц от Л⁺ в терминальный период инкубации.

Представленные данные позволяют заключить, что причины и условия для развития асцита возникают уже в период инкубации яиц, причем эмбриогенез в яйцах, получаемых от кур Л + и Л ^- , различается (табл. 1).

1. Особенности эмбриогенеза у генотипов мясных кур с разной предрасположенностью к асцитному синдрому (23, 27, 30, 34)

Показатель	Генотип
	чувствительный	резистентный
Относительная масса сердца	Уменьшение	Увеличение
Воздушная камера яиц на 18-е сут инкубации: рО 2	Уменьшение	Увеличение
рСО 2	Увеличение	Уменьшение
Содержание в плазме крови Т3, Т4	Уменьшение	Увеличение
Продолжительность инкубации	Увеличение	Уменьшение
Число сердечных сокращений у 1-суточных цыплят	Увеличение	Уменьшение

П р и м еч а ни е. Абсолютные величины показателей эмбриогенеза у сравниваемых генотипов, опубли- кованные независимыми исследователями, различаются, однако прослеживается закономерность изменения этих показателей относительно друг друга. Например, величина рСО2 у чувствительного генотипа ниже по сравнению с аналогичным показателем у резистентного.

Гипотиреоз, присущий предрасположенным к асциту генотипам мясных кур (23, 24, 36, 37), развивается также вследствие селекции на уве- личение скорости роста и конверсии корма (22). По-видимому, именно пониженная функциональная активность щитовидной железы определяет процессы, в результате которых в тканях бройлеров образуется дефицит кислорода, обусловливающий гипертрофию миокарда вследствие усиленной работы сердца, недостаточную эффективность сердечно-сосудистой системы и, как следствие, развитие синдрома асцита.

Обнаружена прямая корреляция показателей, характеризующих развитие легких и активность щитовидной железы в период эмбриогенеза: объем легких оказывался тем больше, чем выше концентрация тиреоидных гормонов, и наоборот (7, 15). Причем у цыплят с лучше развитыми легкими, но выращиваемых в условиях хронической гипоксии, смертность от асцитов была достоверно ниже.

Доказано влияние пренатальной гипоксии на проявление асцитного синдрома в постнатальный период. Эмбриогенез, протекающий при относительно высоком содержании СО2 в воздухе, завершается раньше, чем при нормативном и тем более пониженном, что обусловлено увеличенной активностью щитовидной железы в условиях гипоксии (22, 23, 31, 36). Как ни парадоксально, у цыплят, выведенных из яиц, которые инкубировались в условиях гипоксии, зафиксировано уменьшение числа случаев асцита (28, 27). Одной из причин этого феномена может быть сокращение периода эмбриогенеза, в результате которого происходит более ранняя смена аллантоисного типа дыхания на легочный, переход к активной жизни и улучшение обеспечения кислородом тканей.

Есть основания заключить, что одним из способов профилактики развития синдрома асцита у цыплят-бройлеров и увеличения сохранности поголовья может послужить режим инкубации яиц, адекватный требованиям соответствующего генотипа мясных кур.

Стрессочувствительность и агрессивность. Установлено увеличение содержания кортикостерона в белке и желтке яиц, получаемых от стрессированных несушек (38, 39). В белке яиц, сносимых несушками после иммобилизации, зафиксировано достоверное увеличение концентрации кортикостерона с 1,4-1,5 до 1,7-2,0 нг/г (40). Та же закономерность выявлена при разных режимах гипертермии, а также при переводе кур в новые типы клеток и изменении плотности посадки.

Гормоны, аккумулирующиеся в яйце, негативно влияют на эмбриогенез (41-43). Так, инъекции кортикостерона (10 или 20 нг/мл) в яйцо вызывают увеличение смертности эмбрионов, сокращение периода эмбриогенеза, развитие билатеральной асимметрии длины цевки (44).

При моделировании развития стресса у японских перепелок ( Co-turnix coturnix japonica ) посредством вживления имплантов, содержащих или не содержащих кортикостерон, обнаружена корреляция между количеством гормона, проникающего в организм и аккумулирующегося в желтке сносимых яиц (45). Показатели роста у потомства, получаемого от матерей с такими имплантами, оказались хуже по сравнению с контролем, а реактивность гипоталамо-гипофизарно-кортикоадреналовой системы (ГГКАС) в ответ на иммобилизацию — значительней.

У японских перепелов выявлен половой и возрастной диморфизм по показателям роста и стрессореактивности в ответ на инъекции кортикостерона в желток яиц перед инкубацией (46). Установлено замедление роста самцов, но не самок и уменьшение стрессореактивности у взрослых перепелок, но не перепелов.

В результате селекции по признаку стрессочувствительности у перепелов происходит сокращение эмбриогенеза: молодняк Л+ выводится на 448

3,7 ч раньше, чем Л ^- (47). Это подтверждено в опыте с вживлением пустых (контроль) и содержащих кортикостерон имплантов (опыт): Л ^- (контроль) 397,8±0,5 ч > Л ^- (опыт) 395,9±0,7 ч > Л⁺ (контроль) 393,8±0,3 ч > Л⁺ (опыт) 391,2±0,4 ч (48).

Расклев и выщипывание перьев (РВП) у соседней особи — один из наиболее распространенных пороков поведения яичных кур, фиксируемый у 40-80 % поголовья промышленных стад (49, 50). Различают легкую (игнорируемую реципиентом) и тяжелую формы РВП (4, 51). Интенсивность РВП растет с началом яйцекладки, что обусловлено повышенным выделением половых гормонов. При селекции птицы на увеличение продуктивности учащаются случаи РВП (52).

В результате селекции белых леггорнов в течение 5 поколений по признакам РВП содержание в плазме крови серотонина у Л⁺ становилось достоверно больше, чем у Л ^- — соответственно 0,059 и 0,037 ммоль/л (53). Полученные данные согласуются с результатами H. Cheng с соавт. (54), доказавшими, что высокое содержание этого нейротрансмиттера у кур, проявляющих склонность к РВП, ассоциируется с низкой сохранностью из-за каннибализма.

Селекция на уменьшение РВП эффективна (51, 55, 56), однако ее последствия для репродуктивной и других функций организма не вполне ясны. При сравнении стрессореактивности у 6-го поколения кур породы белый леггорн, селекционированных по признакам РВП, и свободно спаривающейся контрольной линии (КЛ), которые происходили от одной популяции, выявлено, что в состоянии покоя у особей этих генотипов концентрация кортикостерона в плазме крови в среднем составляет 1,6 нг/мл (52). У самцов она была достоверно больше, чем у самок, — соответственно 1,9 и 1,5 нг/мл. В ответ на действие стресс-фактора (иммобилизация) у Л⁺ кур с выраженными пороками поведения, характерными для РВП, и Л ^- особей концентрация кортикостерона повышалась неодинаково и составила соответственно 11,0 и 7,9 нг/мл при промежуточном значении показателя (10,2 нг/мл) у КЛ.

У белых леггорнов выявлена отрицательная фенотипическая корреляция между легкой формой РВП и стрессореактивностью (-0,11±0,03), массой яиц от 44- (-0,18±0,07) и 50-недельных (-0,16±0,06) кур, а также деформацией скорлупы яиц от 50-недельных особей (-0,16±0,07) (57). Для такой особенности поведения, как склевывание почвы, установлена прямая связь с деформацией скорлупы яиц, полученных от 50-недельных кур ( r = 0,63±0,26), и обратная — с прочностью скорлупы (значения r для яиц от 35-, 44- и 50-недельных кур соответственно -0,86±0,29; -0,81±0,20 и -0,76±0,24).

G. Su с соавт. изучили репродуктивную функцию кур породы белый леггорн в пяти поколениях, селекционируемых по признакам РВП (58). Число расклевов у Л ^- оказалось достоверно меньше, чем у Л⁺, а число и масса яиц, снесенных за 1 мес, больше: соответственно 0,38 и 2,01 расклева за 1 ч, 1223 и 1132 г, 24,4 и 18,3 шт. Однако качество яйца у Л⁺ было лучше, чем у Л ^- : единицы Хау — 73,0 и 64,9, толщина скорлупы — 38,1 и 37,0 мм, доля желтка — 30,6 и 29,5 %. Показатели качества яиц от КЛ имели промежуточные значения. Следовательно, в результате селекции на уменьшение РВП, обусловившей статистически достоверное уменьшение числа расклевов в 5-м поколении, на фоне увеличения ряда количественных показателей яичной продуктивности произошло ухудшение исследованных качественных характеристик яиц.

Отбор по признакам РВП обусловливает дифференцировку поголо- вья по степени реактивности симпато-адреномедуллярной системы (САС) и ГГКАС. Следствием селекции на увеличение стрессореактивности становится сокращение периода эмбриогенеза (47, 48). Положительный эффект отбора кур на уменьшение РВП вызывает ухудшения показателей качества яиц (58). Кроме того, изменяется состояние иммунной системы (53). Так, у Л+ отмечено достоверное усиление реакции на вакцинацию против вируса, вызывающего болезнь Гамборо, по сравнению с алогичными показателями у Л- и КЛ. Число белых клеток крови оказалось больше у Л- по сравнению с Л+ и КЛ. Следовательно, такая дивергентная селекция сказывается на состоянии здоровья птицы.

Эти особенности целесообразно учитывать в условиях промышленного производства продуктов птицеводства, когда вследствие большой скученности поголовья вероятны инфекционные болезни и развитие состояние стресса из-за действия так называемых технологических стресс-фак-торов, а также склонности кур к РВП.

Селекция по признакам иммунного ответа. Селекция по признакам гуморального иммунного ответа вызывает изменения энергетического обмена и синтеза протеинов, служащих критическими факторами для реализации как иммунной защиты организма, так и обеспечения репродуктивной и продуктивной функций (59). Например, отбор в 14 поколениях кур по признаку первичного антителогенеза отражается на скорости роста и яичной продуктивности (60). Молодки Л ^- обладают большей живой массой, а половозрелые особи, наоборот, меньшей, причем сносят первое яйцо раньше, тогда как число полученных от них яиц (и доля двухжелтковых) больше по сравнению с таковыми у Л⁺.

Селекция в 22 поколениях кур на изменение интенсивности анти-телогенеза значительно влияет на качество инкубационных яиц (61). Масса яиц от несушек одного возраста составила у КЛ 59,44 г, у Л ^- — 55,50 г, у Л⁺ — 54,15 г. Относительная масса скорлупы, ее толщина, высота и рН яичного белка оказались меньшими у Л ^- , средними — у КЛ и наибольшими — у Л⁺. Причем высота белка снизилась с возрастом у всех несушек, а закономерность изменений этого показателя зависела от генотипа.

В результате успешного дивергентного отбора по признаку первичного иммунного ответа в 37 поколениях у кур Л⁺ и Л ^- породы белый леггорн, выделенных из одной популяции, произошли изменения показателей роста и репродуктивной функции, по которым отбор не вели (62). Так, с 16-го по 37-е поколения у Л⁺ титр антител (log 2) увеличился с 8,27±1,64 до 18,20±6,10, а у Л ^- — уменьшился с 4,12±2,07 до 2,0±1,30. Снесение первого яйца у особей в 24-м поколении Л⁺ произошло в возрасте 181,0±20,9 сут, у Л ^- — 161,1±6,5 сут. Цыплята Л⁺ характеризовались меньшей живой массой в 1-месячном возрасте по сравнению со сверстниками Л ^- . Характер корреляции между живой массой и титрами антител зависел от генотипа: у Л ^- она была прямой, у Л⁺ — обратной.

Установлено, что в результате отбора белых леггорнов в 36 поколениях по признакам антителогенеза у особей Л ^- яйцекладка начиналась на 11,67±3,53 сут раньше, а несушки характеризовались меньшей живой массой (-169,46±40,20 г), чем у Л⁺ (63, 64). Вместе с тем у яиц от кур Л⁺ достоверно больше индекс формы (на 4,12±0,55 %), высота белка (на 0,27±0,12 мм) и выше качество белка, оцененное в единицах Хау (на 1,89±0,91 %). Масса яиц и окрашенность желтка одинаковы у обоих генотипов, но качество скорлупы у Л ^- лучше, ее масса и толщина — больше соответственно на 0,66±0,09 г и 0,03±0,01 мм по сравнению с аналогичными показателями у Л⁺.

Следует отметить, что данные о закономерностях изменения массы яиц и толщины скорлупы от Л⁺ и Л ^- , опубликованные A. Martin с соавт. (60) и H. Albrecht с соавт. (64), противоречивы. Возможно, причина заключается в неодинаковой продолжительности отбора (соответственно 22 и 36 поколений), а также в различиях между генотипами исходных популяций.

Цыплятам 30-го поколения при селекции по признаку гуморального иммунного ответа на эритроциты барана в 7- и 12-недельном возрасте одновременно вводили человеческий сывороточный альбумин (ЧСА) и липополисахариды (65). У особей Л⁺ по сравнению с Л ^- зафиксировано повышение титров специфических антител к ЧСА и естественных антител, связывающих гемоцианин лимфы улитки, а также б о льшая чувствительность к иммунной модуляции липополисахаридами. У поголовья Л⁺ обнаружена задержка полового созревания и меньшая яичная продуктивность.

Представленные выше данные позволяют заключить, что селекция высокопродуктивной птицы по признакам гуморального иммунного ответа вызывает нарушение баланса между потенциалами антителогене-за, роста и развития, а также репродуктивной функции. Как следует из данных таблицы 2, несушки Л ^- по живой массе, возрасту наступления половой зрелости (снесение первого яйца) и яичной продуктивности обладают преимуществом по сравнению с Л⁺. Однако Л⁺ превосходят Л ^- по качеству яиц (высота и рН белка, единицы Хау, количество двухжелтковых яиц). Основные из перечисленных показателей, характеризующих качество инкубационных яиц, нормированы отраслевым стандартом ОСТ 10 321-2003 (66).

2. Изменение показателей, характеризующих репродуктивную функцию кур, под влиянием дивергентной селекции по признакам первичного иммунного ответа

Показатель	Направления изменений		Ссылка
	линия Л+	линия Л -
Наступление половой зрелости (снесение первого яйца)	Позже	Раньше	(60, 62, 63-65)
Яичная продуктивность	Уменьшена	Увеличена	(60, 65)
Интенсивность яйцекладки	Уменьшена	Увеличена	(63, 64)
Масса яйца	Уменьшена	Увеличена	(61)
Индекс формы яйца	Увеличен	Уменьшен	(64)
Высота и рН яичного белка, единицы Хау	Увеличены	Уменьшены	(61, 64)
Число двухжелтковых яиц	Меньше	Больше	(60)

П р и м е ч а н и е. Абсолютные величины показателей, характеризующих репродуктивную функцию у сравниваемых генотипов, опубликованные независимыми исследователями, различаются, однако прослеживается закономерность изменения этих показателей относительно друг друга. Например, число двухжелтковых яиц у Л⁺ меньшее по сравнению с показателем у Л ^- .

Таким образом, перераспределение и элиминация определенных генных пулов в результате селекции птицы по непродуктивным признакам (асцитный синдром, склонность к РВП, стрессореактивность и иммунная защита организма) обусловливают дисфункцию репродуктивной системы у поголовья. Следует отметить, что направленный отбор вызывает скорели-рованные модификации по разным группам признаков. Так, при селекции на РВП обнаружена связь между стрессореактивностью, иммунным ответом и качеством яиц (57). По-видимому, при селекции по признакам стрессореактивности, обусловленной действием факторов разной природы (социальных, физических, биологических) изменения репродуктивной функции могут иметь отличительные черты. Подобное предположение основано на том, что в результате отбора по соответствующим признакам в популяциях варьируется численность особей, проявляющих неодинаковые стратегии поведения (копинг-стили) при преодолении стресса (5, 67). Та- кая форма дихотомии обнаружена у разных классов животных, в том числе птиц, рыб и млекопитающих (68, 69).

Данные, полученные при изучении качества инкубационных яиц, метаболизма эмбрионов, результатов инкубации и состояния молодняка в поколениях сельскохозяйственной птицы, которую подвергали селекции по непродуктивным признакам, доказывают, что такой отбор может вызвать ухудшение не только репродуктивной, но и других функций. Например, успешная селекция на уменьшение расклевов и выщипывания перьев ассоциируется с улучшением показателей яичной продуктивности, но с ухудшением качества инкубационных яиц, а также с изменениями стрес-сореактивности и(или) иммунного ответа. У предрасположенных к асциту генотипов для эмбрионов-потомков характерна гетерохрония сердца и тахикардия, гипотиреоз, увеличенная продолжительность развития до вывода. Отметим, что подобные изменения имеют место также в результате селекции по продуктивным признакам (2).

Представляется, что выявленные закономерности следует использовать для разработки способов, позволяющих компенсировать снижение репродуктивной функции, обусловленное отбором. К перспективным приемам можно отнести оптимизацию состава рационов (70) и условий содержания родительского стада (6, 50), в том числе профилактику развития стресса (71-74), а также селекцию на улучшение качества яиц (84). При получении потомства необходимо индивидуализировать режимы инкубации яиц от каждого генотипа (75-78), регулировать эмбриогенез посредством введения биологически активных веществ в инкубационное яйцо (79) и термоконтрастного тренинга эмбрионов (80-83).

Итак, селекция птицы по непродуктивным признакам (устойчивость к асцитам, расклевам и действию стресс-факторов, первичный иммунный ответ) сказывается на репродуктивной и других физиологических функциях. Например, при склонности к развитию асцитного синдрома у особей достоверно усиливается реакция на вакцинацию против вируса болезни Гамборо, а у эмбрионов отмечается гетерохрония сердца и тахикардия, гипотиреоз, увеличивается время до вывода. Одним из способов про-филактирования асцитов и повышения сохранности поголовья может быть подбор режима инкубации яиц. В белке и желтке яиц от несушек, находящихся в состоянии стресса, накапливается кортикостерон, что, в частности, негативно влияет на метаболизм эмбрионов и результаты инкубации. При положительном эффекте отбора кур на уменьшение склонности к расклевам и выщипыванию происходит ухудшение качества яиц, изменяется состояние иммунной, симпато-адреномедуллярной и гипоталамо-гипо-физарно-кортикоадреналовой систем. Отбор по признакам гуморального иммунного ответа вызывает изменения энергетического обмена и синтеза протеинов, служащих критическими факторами для реализации как иммунной защиты организма, так и обеспечения репродуктивной и продуктивной функции. Под влиянием дивергентной селекции по признакам первичного иммунного ответа несушки из не склонных и склонных к асциту линий различались по живой массе, возрасту наступления половой зрелости, яичной продуктивности, показателям качества яиц (высота и рН белка, единицы Хау, число двухжелтковых яиц). Отмечено, что у высокопродуктивной птицы часто проявляется агрессивность, пороки поведения, снижена устойчивость к стрессу и болезням. Это следует учитывать в промышленном птицеводстве при скученности поголовья, когда повышается вероятность развития инфекций и усиливается действие технологических стрессоров. Продолжая исследование факторов, влияющих на репродук-452

тивную функцию у современных генотипов сельскохозяйственной птицы, следует, в частности, обратить внимание на возраст родителей и профилактику стрессов, вызванных у них различными причинами. Условия хранения инкубационных яиц также представляют интерес в качестве подобного фактора. На основе полученных данных могут быть выявлены особенности экспрессии генов, определяющих плейотропный эффект селекции.

Л И Т Е Р А Т У Р А

ФГБОУ ВПО Российский государственный           Поступила в редакцию аграрный заочный университет,                       3 февраля 2015 года

Sel’skokhozyaistvennaya biologiya [ Agricultural Biology ], 2015, V. 50, ¹ 4, pp. 444-457

REPRODUCTIVE FUNCTION IN HYBRID POULTRY. II. AN IMPACT OF BREEDING FOR TRAITS OTHER THAN PRODUCTIVITY (review)

Yu.I. Zabudskii