Репродуктивная функция у гибридной сельскохозяйственной птицы. Сообщение III. Влияние возраста родительского стада

С возрастом в крови у кур-несушек уменьшаются концентрации

лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов. Эта зависимость может быть результатом снижения чувствительности гипоталамуса к стимуляции светом (1) или уменьшения выделения гонадотропин-рилизинг гормона вследствие старения (2). Аналогичные изменения наблюдаются в содержании прогестерона и эстрадиола в начале, середине и по завершении периода яичной продуктивности — соответственно 4,3; 3,8; 1,6 нг/мл и 184,9; 181,7; 66,7 пг/мл (3). У молодых кур число желтых фолликулов больше, чем у старых (4). Замедление роста фолликулов с возрастом может быть связано с уменьшением концентрации фолликулостимулирующего гормона. Кроме того, снижается чувствительность больших фолликулов к лютеинизирующему гормону (5).

Основные характеристики инкубационных яиц (масса, состав и соотношение ингредиентов, толщина и пористость скорлупы, результаты инкубации, качество получаемого молодняка), изменяются по мере старения поголовья в родительском стаде (6-11). Анализ результатов инкубации 37 % яиц мясных кур в Нидерландах за 2004-2006 годы (7,5 млн яиц от 511 родительских стад), показал, что доминирующее влияние на выводимость оказывают следующие факторы (перечислены в порядке уменьшения значимости): возраст производителей, продолжительность хранения яиц, генотип (12).

В настоящем обзоре впервые в русскоязычной специальной литературе обобщены и обсуждаются исследования, посвященные особенностям воспроизводительной функции у высокопродуктивной сельскохозяйственной птицы в зависимости от возраста родительского стада. Основное внимание уделено изменениям качества инкубационных яиц и получаемого молодняка, а также метаболизму эмбрионов в зависимости от возраста матерей.

Феномен увеличения массы яиц с возрастом несушек обнаружен практически у всех видов сельскохозяйственной птицы. Например, у мясных кур Cobb 500 в возрасте 29 и 59 нед масса яиц составляла 53,8 и 71,3 г, то есть увеличивалась на 32,5 % (13). У яичных кур Hy-Linebrown с 25-й по 65-ю нед этот показатель возрастал на 13,2 % (14), у пекинских уток с 26-й по 42-ю нед — на 10,0 % (15), у индюков British United Turkeys of America с 33-й по 43-ю нед — на 8,1 % (16).

С повышением абсолютной массы яиц то же происходит с белком, желтком и скорлупой, но эти изменения асинхронны. Прирост массы желтка более значителен, чем белка, что выражается в соотношении жел-ток/белок (7). Так, у уток с 26-й по 31-ю нед оно росло с 0,5 до 0,6 (15), у индеек линий Hybrid и Nicholas с 30-й по 60-ю нед — с 0,4 до 0,5 (17), у кур Arbor Acres с 26-й по 35-ю нед — с 0,4 до 0,5, тогда как с 35- до 47недельного возраста было зафиксировано плато (18). У кур Single Comb White Leghorn с 28-й по 78-ю нед этот показатель, выраженный в процентах, изменялся от 36,6 до 46,6; по достижении 97-недельного возраста он снижался до 40,8 (19). Увеличение массы яиц с возрастом несушек — следствие угасания интенсивности яйценоскости, вызываемого уменьшением числа фолликулов, которые достигают финальной фазы быстрого роста (20). В связи с этим на каждый фолликул приходится больше образующегося желтка.

С возрастом несушек изменяется качество скорлупы (10, 21). Масса яиц и скорлупы у 61-недельных кур кросса Xy-Line W36 (соответственно 58,9 и 4,9 г) увеличивалась по сравнению с аналогичными показателями в возрасте 25 нед (50,3 и 4,7 г), однако относительная масса скорлупы, ее толщина и прочность на разрыв уменьшались соответственно с 10,6 до

9,6 %; с 0,33 до 0,31 мм и с 4,3 до 3,4 кг/см2 (22). Толщина скорлупы яиц от 30- и 60-недельных кур кросса Cobb 500 уменьшалась с 0,37 до 0,36 мм (23). Прочность скорлупы на удар в случае яиц от 76-недельных кур кросса Ломанн белый снизилась по сравнению с яйцами от 28-32-недельной птицы — с 3,64 до 2,60 баллов (24).

Изменения характеристик скорлупы — проявление нарушений метаболизма кальция в организме несушек, развивающихся с возрастом. Так, содержание кальция в сыворотке крови у кур кросса Ломанн белый снижалось с 4,82 ммоль/л в предкладковый период (возраст 18 нед) до 2,73 ммоль/л к концу яйцекладки (возраст 80 нед), тогда как в смеси белка и желтка оно, наоборот, повышалось с 12,30 до 15,87 ммоль/кг (25). Полученные данные доказывают, что в финальный период яичной продуктивности усвоение кальция из корма снижается, а резервы костной ткани истощаются. Этим инициируется повышение скорости миграции кальция в системе кровь—яйцо. Всасывание кальция в 12-перстной кишке с 37-й по 58-ю нед жизни яичных кур падало с 408 до 329 пмоль/(мг ткани•мин), содержание золы в бедренной кости — с 50,8 до 47,6 %, а толщина скорлупы с 22-й по 57-ю нед уменьшалась с 403 до 373 мм (26). У 10- и 32-недельных японских серых перепелов содержание кальция в скорлупе составляло 37,6 и 31,2 % (9).

В связи с изменениями качества скорлупы необходимо соответствующим образом регулировать влажность воздуха в шкафах инкубаторов. Обнаружены значительные потери массы инкубируемых яиц кур, обусловленные усилением потока водяных паров через скорлупу — от 4,21 до 5,44 мг/(сут•100 г•kPa) за период с начала использования яиц от молодых кур до 77-недельного возраста птицы (27). Авторами доказана необходимость увеличивать относительную влажность воздуха в инкубационных шкафах от 53 до 66 % по мере старения несушек в течение первого цикла яйцекладки.

В яйцах от 78-недельных кур Hisex Brown и Bovans Brown по сравнению с 33-недельными масса скорлупы уменьшалась соответственно с 5,7 до 5,5 г и с 5,3 до 5,2 г, содержание азота в скорлупе — с 0,33 до 0,28 %, а в подскорлупных оболочках — с 0,35 до 0,31 % (28). Кроме того, скорлупа утончалась. Если у несушек Hisex Brown в ранний период яйцекладки (3345 нед) ее толщина в области экватора равнялась в среднем 360,8 мк, то в завершающий период (66-78 нед) — 346,9 мк. Зарегистрировано уменьшение прочности скорлупы и нарушения в ее кристаллографической текстуре по мере старения несушек, что может быть обусловлено изменениями органического матрикса (29).

Микрофлора проникает внутрь яйца в основном через поры в скорлупе. Так, обсемененность сальмонеллами поверхности яиц от 32- и 58-недельных кур составляла соответственно 1,5-2,1 и 2,98 log КОЕ/мл в зависимости от продолжительности их хранения после инокуляции (30). Причина этого — изменения свойств кутикулы, запирающей поры. В течение периода яичной продуктивности ее толщина, гликозилирование и содержание липидов уменьшаются (31). В результате проницаемость скорлупы яиц от матерей старших возрастов увеличивается, вызывая угрозу бактериальной контаминации содержимого.

Увеличение массы яиц с возрастом птицы и сопряженные с этим изменения абсолютных и относительных значений массы белка и желтка влияют на их химический состав. A. Nangsuay с соавт. (32) исследовали мелкие и крупные яйца от 29-недельных (58,3 и 65,6 г) и 53-недельных (58,4 и 66,1 г) кур Arbor Acres. У обеих категорий яиц от молодых кур мас-438

са желтка оказалась практически одинаковой (15,9 и 16,1 г), тогда как крупные яйца от несушек, которые были старше, содержали на 1,9 г, или на 10 %, больше желтка, чем мелкие. В мелких и крупных яйцах от старших особей было соответственно на 3,0 г (10,2 %) и 4,33 г (11,4 %) белка меньше, чем в полученных от младших. Выявлены противоположные зависимости содержания сухих веществ от возраста и массы яиц.

Основные запасы питательных веществ яйца находятся в желтке — 70,6 % сухих веществ, 47 % протеина, 99 % липидов, причем за счет последних обеспечивается более 90 % энергии, расходуемой на эмбриогенез (33). Интенсивность обмена липидов у потомков как в эмбриональный, так и в постэмбриональный период изменяется по мере старения родителей. Для цыплят от молодых кур (по сравнению со сверстниками — потомками старых кур) характерно пониженное содержание в сыворотке крови общего холестерина и холестерина липопротеинов высокой и низкой плотности (34). Например, концентрация холестерина липопротеинов высокой плотности у цыплят от 36-, 51- и 64-недельных кур составила соответственно 87,2; 126,6 и 102,7 мг/дл. Эти данные подтверждают результаты исследований (35), в которых была зарегистрирована сниженная абсорбция липидов желтка эмбрионами-потомками от 36-недельных кур по сравнению с показателями у кур 51- и 64-недельного возраста.

Различия в интенсивности обмена липидов у эмбрионов в зависимости от возраста матерей обусловлены кинетикой химических реакций в желточном мешке. Так, активность систем десатурации Δ 6- и Δ 9-длин-ноцепочечных жирных кислот (ЖК) в мембранах желточного мешка увеличена на ранних стадиях ассимиляции липидов желтка у эмбрионов от 36-недельных кур (36). В результате происходит конвертация линоленовой кислоты в арахидоновую, а стеариновой — в олеиновую. Отмечена депрессия активности Δ 5- и Δ 6-десатураз с участием адренокортикотропного гормона (37), который служит стимулятором продукции кортикостерона и вовлечен в метаболизм липопротеинов (38).

По-видимому, у эмбрионов — потомков матерей разного возраста неодинаково развит тонкий кишечник, чем обусловлены отмеченные особенности метаболизма. У суточных цыплят, выведенных из яиц от 48-недельных кур кросса Ross, в 12-перстной и тощей кишке ворсинки оказались шире, при этом в тощей кишке — длиннее, чем у молодняка, полученного от 29-недельных несушек (39). Следовательно, площадь поверхности, абсорбирующей питательные вещества, у первых была больше, чем у вторых.

Зафиксирована меньшая величина относительной массы желточного мешка в яйцах от 26-недельных несушек по сравнению с 28- и 30недельными — соответственно 17,8; 18,6 и 18,5 % (инкубация при влажности воздуха 53 %) (40). Концентрация липидов в желтке яиц от 26недельных несушек при поддерживаемой в инкубационном шкафу влажности 63 % была больше по сравнению со значениями в случае инкубации при 53 %. Однако при инкубации яиц от 30-недельной птицы этот показатель при влажности 43 % оказался ниже, чем при 53 и 63 %.

ЖК, включенные в состав желтка при вителлогенезе, служат основным источником энергии и воды для развивающихся эмбрионов. Содержание стеариновой и арахидоновой ЖК в желтке свежих яиц от 26недельных несушек превышало их количество в желтке яиц от 28- и 30недельных кур. Для арахидоновой ЖК этот показатель составлял соответственно 2,7; 1,8 и 1,8 % (40).

Увеличение ассимиляции ЖК, например пальмитиновой кислоты, из желточного мешка наблюдалось в варианте инкубации при влажности 53 % по сравнению с 43 или 63 %. Это подтверждает результаты исследований (41) относительно роли пальмитиновой ЖК в синтезе тканей эмбрионов. Если инкубация яиц кур осуществляется при 37,5 °С, то оптимальная влажность воздуха составляет 53 % (42).

E.E. Onba ^ ilar с соавт. (43) дифференцировали яйца от 31- и 78недельных уток по массе: мелкие (75-80 г), средние (81-85 г), крупные (8690 г). Значения индекса белка составили соответственно 8,2; 7,9; 7,3 и 7,6; 7,0; 6,3 %. Содержание олеиновой и линолевой ЖК в желтке яиц всех категорий с возрастом матерей уменьшилось и в среднем равнялось 45,9 и 43,3 (у 31-недельных уток) и 20,4 и 18,3 % (у 78-недельных уток). Концентрации миристиновой, пальмитиновой, стеариновой ЖК и сумма насыщенных кислот, напротив, возрастали. У мясных кур содержание миристиновой и линолевой ЖК в желтках яиц по мере старения (28, 44 и 65 нед) уменьшилось соответственно с 0,34 до 0,24 и с 21,60 до 13,87 мг/г (44).

То же происходило у мясных кур с показателями оплодотворенно-сти (снижение с 97,83 до 73,00 %) и вывода цыплят (с 92,00 до 62,78 %). Эмбриональная смертность за период инкубации и живая масса 1-суточных цыплят, наоборот, увеличились соответственно с 2,73 до 8,93 % и с 36,58 до 45,31 г (44).

Оплодотворенность и выводимость яиц коррелирует с другими характеристиками их качества. По данным В.И. Фисинина с соавт. (7), с увеличением массы желтка (с 18,92 до 23,31 г) возрастала и масса яиц (с 62,83 до 70,09 г), сносимых мясными курами одного возраста, тогда как за 60 нед достоверно снижались яйценоскость (с 119,76 до 109,83 шт.) и оплодотворенность (с 94,2 до 79,47 %) при практически неизменном показателе выводимости. При увеличении массы яйца на 1,62 г масса желтка возрастала на 1,00 г, оплодотворенность снижалась на 3,3 %, яйценоскость — на 1,85 шт/гол. Масса яиц коррелировала с выводимостью, которая оказалась максимальной ( ~ 96 %) у яиц средней массы (50-60 г), тогда как при 60-65 г и более 70 г выводимость уменьшалась соответственно на 5,9 и 13,5 % (45). В Нидерландах в 2004-2006 годах при инкубации более 7 млн яиц от кур мясных кроссов 25-, 31-36- и 65-недельного возраста выводимость яиц составляла соответственно 66, 86 и 50 % (12). Столь значительные изменения одного из основных показателей воспроизводительной способности птицы из-за старения родительского стада обусловлены особенностями эмбриогенеза потомков.

Исследование эмбриогенеза в яйцах практически одинаковой массы (64,4-64,8 г) от кур кроссов Ross 308 и Cobb 500 выявило большие значения дыхательного коэффициента у потомков 45-недельных особей (0,84) по сравнению с 29-, 34-, 40-, 55- и 59-недельными — соответственно 0,65; 0,73; 0,76; 0,67 и 0,72 (46).

Потребление О2, выделение СО2, дыхательный коэффициент, продукция метаболического тепла за весь период инкубации не зависели от генотипа. Однако в значениях показателей за отдельные сутки были обнаружены различия. Например, за 18-е сут яйца от Ross 308 и Сobb 500 ассимилировали О2 по 873,5 и 802,7 мл/сут и выделили тепла по 194,9 и 180,8 мВт/сут (46).

У Ross 308 и Cobb 500 суммарная теплопродукция за период инкубации оказалась тождественной — соответственно 1728 и 1712 мВт. Выявлена зависимость интенсивности метаболизма эмбрионов от возраста несушек. В среднем из яиц от 29-, 45-, 55- и 59-недельных кур обоих генотипов выделилось соответственно 1712, 1677, 1808 и 1832 мВт тепла, тогда 440

как от 34-36-недельных — лишь 1601 мВт. Следует отметить феномен увеличения теплопродукции у эмбрионов — потомков 55- и 59-недельных кур (46). Та же закономерность в продукции метаболического тепла наблюдается у индеек (17). Например, за 27-е сут яйца от 30-, 34-, 55- и 60недельных особей выделили соответственно 231, 265, 288 и 307 мВт тепла.

A. Nangsuay с соавт. (47) ранжировали яйца от 29- и 53-недельных кур в пределах 57-61 и 66-70 г и сформировали партии мелких и крупных яиц соответственно от молодых (ММ и КМ) и старых (МС и КС) несушек. Соотношение желток/белок было увеличенным у МС и КС (0,57 и 0,55) по сравнению с ММ и КМ (0,44 и 0,29). Причем наибольшие различия зафиксированы между КС и КМ. Вследствие повышенной массы желтки у МС и КС содержали больше энергии, чем у ММ и КМ — соответственно 274,3 и 310,24 кДж; 238,28 и 233,18 кДж. Масса тела (без остаточного желтка) у цыплят, вылупившихся из яиц всех партий, оказалась тождественной. Однако у цыплят от матерей из старшей возрастной группы (по сравнению с младшей) содержание сухого вещества и жира в остаточном желтке было выше, а протеина — меньше. МС и КС с 16-х сут инкубации выделяли больше тепловой энергии, чем ММ и КМ. Так, с 16-х по 18-е сут для МС по сравнению с ММ такое превышение в расчете на одной яйцо составило 22 мВт.

Вывод молодняка как один из критических периодов эмбриогенеза (48) характеризуется напряжением нейро-эндокринной системы эмбрионов, которое выражается в повышении функциональной активности щитовидной железы и гипоталамо-гипофиз-кортикоадреналовой системы (49). Время от начала инкубации до наклева скорлупы и продолжительность всего периода инкубации, а также интенсивность вывода молодняка зависят от возраста родительского стада.

Наклев скорлупы и вывод цыплят от 29-недельных кур кросса Cobb 500 начинался соответственно через 494,4 и 503,8 ч после закладки яиц в инкубатор, то есть с опозданием по сравнению со значениями этих показателей у яиц от 59-недельных особей — 490,2 и 500,4 ч (13). В исследовании B.P. Hudson с соавт. (50) на этом же кроссе установлена следующая закономерность: после 492 ч инкубации вывод цыплят составил 79,9; 86,7; 91,7 и 85,2 % из яиц соответственно от 29-, 41-, 53- и 65-недельных несушек. Вывод цыплят из яиц от 44- и 72-недельных мясных кур кросса Isa-Vedette начинался через 461 ч инкубации, а от 34-недельных — на 6 ч позже (8). Среднее значение этого показателя после 485 ч инкубации яиц от несушек всех возрастов составило 71 %, но в партии яиц от 72-недельных кур — 58 %, а от младших возрастов — 77 %. Эти данные доказывают, что 94 % полученных цыплят могут быть удалены уже через 491 ч инкубации, что позволяет избежать действия ряда негативных факторов в шкафу инкубатора, в том числе существенно увеличенного содержания в воздухе диоксида углерода и пыли (51).

Одна из причин удлиненного периода инкубации яиц от молодых кур — сниженный обмен липидов у эмбрионов по сравнению с показателями у потомков матерей старших возрастов (34, 35).

Следует отметить, что продолжительность эмбриогенеза определяется не только старением родителей, но и другими факторами, например селекцией на увеличение продуктивности, что характерно для разных видов сельскохозяйственной птицы (52, 53).

С возрастом родительского стада увеличивается масса получаемых от несушек яиц и живая масса вылупившихся из них цыплят, но их качество снижается. Так, при массе яиц 56,2 и 63,3 г от 32- и 57-недельных 441

кур кросса Dekalb масса суточных цыплят составляла соответственно 38,3 и 43,0 г (54). Индюшата кросса Универсал, выведенные из яиц от 50-недельных матерей, в 14-суточном возрасте имели большую живую массу по сравнению с собратьями — потомками матерей 37- и 46-недельного возраста (55). Согласно данным J.L. McNaughton с соавт. (56), петушки-бройлеры (генотип не указан), полученные от 29-недельных несушек из яиц с массой 47-54 и 57-62 г, весили в суточном возрасте по 33 и 37 г, после 8-недельного выращивания — по 1985 и 2044 г, а петушки из яиц с массой 57-62 и 67-74 г, снесенных 58-недельными курами, — соответственно 38 и 44 г; 2058 и 2098 г. В исследовании A.M. Ulmer-Franco с со-авт. (13) живая масса потомков 29- и 59-недельных кур мясного кросса Cobb 500 в суточном возрасте составляла 37,3 и 48,9 г, а после выращивания в течение 42 сут — 2441,1 и 2505,9 г. То есть в двух независимых исследованиях (13, 56), проведенных с интервалом 33 года на генотипах, значительно отличающихся друг от друга показателями мясной продуктивности, значения последних ухудшались по мере старения матерей.

Эта зависимость ассоциируется с увеличением соотношения жел-ток/белок в яйцах от кур по мере их старения (7, 15, 17-19). Как известно, большая часть энергии, расходуемой на процесс эмбриогенеза, обеспечивается именно за счет ингредиентов желтка (33).

Сохранность молодняка определяется рядом факторов, в том числе естественной резистентностью организма, состоянием иммунной системы. А.М. Ulmer-Franco с соавт. (57) исследовали закономерности формирования материнского иммунитета у потомков 32-, 40- и 55-недельных кур кросса Cobb 500. Содержание IgY в желтке свежих яиц увеличивалось по мере старения кур, причем это касалось как относительных (8,1; 9,3; 11,3 мг/г), так и абсолютных значений (134,4; 178,0; 248,1 мг). Концентрация этих антител, рассчитанная на 1 г массы желточного мешка 1-суточных цыплят, повышалась с возрастом родителей, что и следовало ожидать в связи с той же закономерностью их накопления в желтке свежих яиц. Однако при расчете содержания IgY в желточном мешке в процентах от их количества в желтке свежих яиц была выявлена обратная зависимость: у цыплят от 32-, 40- и 55-недельных кур — соответственно 55,4; 39,1 и 33,3 %. Следовательно, интенсивность транспорта этих антител из желточного мешка в организм цыпленка неодинакова у потомков родителей разного возраста.

Средние показатели гибели цыплят, которых вывели в 2004-2006 годах от 16365 родительских стад мясных кур разных генотипов в Голландии, в течение 1-й нед активной жизни составили 1,82; 1,02 и 1,20 % при 25-, 38-44- и 60-недельном возрасте несушек (58). По данным А.К. Османян с соавт. (59), плодовитость 26-34-, 34-38-, 38-42- и 39-62-недельных кур — соответственно 17,6; 18,1; 15,5 и 5,5 цыпленка.

Следовательно, оплодотворенность яиц, интенсивность выделения через скорлупу водяных паров и метаболического тепла, а также результаты инкубации и качество полученного молодняка изменяются с возрастом матерей (табл. 1, 2).

Зафиксированы многофакторные корреляционные зависимости показателей качества яиц от возраста несушек. У единиц Хау оказалась трехфакторная связь с возрастом, временем снесения яиц и температурой среды, а у удельного веса яиц — четырехфакторная (кроме перечисленных, еще и с направлением продуктивности птицы). У яиц от уток 65-недельного возраста выявлено уменьшение толщины скорлупы по сравнению с яйцами от 25-недельной птицы и увеличение числа пор (60). В связи с 442

этим авторы рекомендуют постепенно увеличивать влажность воздуха до 60, 65 и 70 % при инкубации яиц от уток соответственно 25-35-, 36-55- и 56-65-недельного возраста. Этот же прием предлагается применять при инкубации куриных яиц (27).

1. Изменения качества инкубационных яиц у птицы, происходящие по мере старения родительского стада

Показатель	п Изменение1 Вид птицы		1 Ссылка
Масса	+	Куры, утки, индейки	(13-16)
Желток: масса, соотношение желток/белок	+	Куры, утки, индейки	(15, 17-19)
содержание жирных кислот — олеиновой, линолевой	-	Утки	(43)
миристиновой, пальмитиновой, стеариновой	+	Утки	(43)
миристиновой, линолевой	-	Куры	(44)
Скорлупа: абсолютная масса	+	Куры	(22)
относительная масса, толщина, прочность на разрыв, на удар, содержание кальция	-	Куры, утки, перепела	(9, 22-26)
Кутикула: толщина, содержание липидов	-	Куры	(31)
Выделение через скорлупу инкубируемых яиц водяных паров и метаболического тепла	+	Куры, утки, индейки	(17, 27, 47)
Продолжительность периода инкубации	-	Куры	(8, 13, 50)

П р и м е ч а н и е. «+» и « - » — увеличение и уменьшение соответствующего абсолютного показателя.

2. Показатели, характеризующие репродуктивную функцию кур в разные периоды яичной продуктивности

Показатель	Период			Ссылка
	начальный	средний	завершающий
Оплодотворенность, %	92,7	96,7	80,3	(45)
Выводимость яиц, %	66,0	86,0	50,0	(12)
Масса суточных цыплят, г	36,5	42,4	45,3	(44)
Гибель цыплят до 7-суточного возраста, %	1,82	1,02	1,20	(58)
Плодовитость, гол. на одну несушку	17,6	18,1	5,5	(59)

Биохимические реакции, обеспечивающие ассимиляцию питательных веществ дейтоплазмы у эмбрионов, происходят с выделением тепла (33). Факт увеличения количества такого тепла с возрастом кур-матерей, от которых получено инкубационное яйцо, имеет важное практическое значение. С целью предупреждения гипертермии эмбрионов, негативно влияющей на развитие и качество молодняка (61), необходимо инкубировать яйца от молодой и старой птицы в разных шкафах, регулируя режимы температуры и влажности.

Установлена целесообразность теплового тренинга эмбрионов сельскохозяйственной птицы для увеличения адаптационных возможностей молодняка (62-65). Очевидно, что режим такого тренинга следует уточнять, учитывая особенности эмбриогенеза (прежде всего количество продуцируемого метаболического тепла), обусловленные старением родителей.

С возрастом родительского стада происходит как увеличение массы инкубационного яйца и молодняка, так и возрастание числа погибших цыплят в пре- и постнатальный периоды онтогенеза. Одна из причин — сокращение времени инкубации яиц по мере старения матерей (8, 13, 50). В этой связи пупок у вылупляющихся цыплят может быть не полностью закрыт, из-за чего возрастает вероятность проникновения бактерий, вызывающих воспаление пупка и желточного мешка (омфалит) и повышенную смертность в течение 1-й нед жизни (58).

Следует иметь в виду, что изменения показателей, характеризующих репродуктивную функцию, при старении родительского стада могут происходить на фоне действия других лимитирующих факторов, например микроклимата и(или) состава рациона. Существует зависимость между профилем ЖК, аккумулированных в дейтоплазме яиц, и степенью ассимиляции ЖК эмбрионами, возрастом родителей, содержанием ЖК в рационе, влажностью воздуха в период инкубации, а также гетерогенностью развития тонкого кишечника у цыплят, выведенных из яиц от кур разного возраста (39-44). Именно поэтому важно оптимизировать содержание ЖК и других ингредиентов в рационах родительского стада разных видов сельскохозяйственной птицы с учетом ее возраста (66, 67).

Феномен ухудшения репродуктивной функции по мере старения обнаружен у разных видов. Выявлена прямая зависимость между частотой случаев развития у детей болезни Альцгеймера (68), синдрома Дауна (69), аутизма (70) и возрастом их родителей, превышающим 35-40 лет на момент зачатия. Одна из причин этой зависимости — увеличение числа мутаций в клетках потенциальных родителей при старении (71), что, по-видимому, обусловлено снижением эффективности функционирования антиоксидантной системы (72, 73) и интенсивности нейтрализации образующихся свободных радикалов и перекисей. У крупного рогатого скота констатированы различия в продукции гонадотропных и стероидных гормонов, а также в состоянии фолликулов яичников у 13-14-летних коров и их 1-4-летних дочерей (74).

Искусственная линька кур родительского стада служит эффективным приемом продления периода яичной продуктивности (75). Изменения морфологических и физиологических процессов в организме, обусловленные искусственной линькой, позволяют регулировать яичную продуктивность и тем самым воспроизводительную функцию. Однако оплодотво-ренность яиц, снесенных перелинявшей птицей, снижена на 3-5 % (76), а выделение водяных паров через скорлупу у инкубируемых яиц достигает 5,58 мг/(сут•100 г•kPa), составляя до линьки 4,76 мг/(сут•100 г•kPa) (27). В связи с этим представляется целесообразным изучение репродуктивной функции у поголовья, подвергнутого искусственной линьке (прежде всего роста и развития их потомков в разные периоды онтогенеза). Комплексные исследования позволят уточнить особенности онтогенеза потомков и подтвердить или опровергнуть рациональность получения молодняка от такой птицы.

Таким образом, по мере старения родительского стада изменяются свойства инкубационного яйца и, как следствие, метаболизм у эмбрионов и цыплят. Увеличивается масса яйца и соотношение желток/белок. Качество скорлупы (содержание кальция, толщина и прочность), напротив, снижается, что сказывается на ее проницаемости для водяных паров, газов, метаболического тепла и микрофлоры (известно, что потеря массы яиц при инкубации обратно пропорциональна толщине скорлупы). Ухудшаются свойства кутикулы, покрывающей скорлупу, что также увеличивает вероятность инфицирования содержимого яиц.

Жирные кислоты избирательно аккумулируются в желтке, формирующемся в процессе овогенеза, в зависимости от состава рациона и возраста матерей. Интенсивность ассимиляции эмбрионами липидов желтка опосредуется соответствующими изменениями активности ферментов, концентрации адренокортикотропного гормона и кортикостерона. Для эмбрионов — потомков молодых матерей характерен сниженный обмен липидов, что приводит к замедлению развития, ухудшению результативности не только инкубации яиц, но и выращивания цыплят.

Показатели оплодотворенности, выводимости яиц, вывода молодняка и в целом плодовитости отрицательно коррелируют с возрастом ро-444

дителей, тогда как смертность эмбрионов и цыплят, а также их живая масса — положительно. Эти закономерности еще раз доказывают, что большая масса особи далеко не всегда свидетельствует об оптимальном состоянии здоровья.

В крайних возрастных группах родителей смертность цыплят в период выращивания повышена. У матерей, период продуктивного использования которых завершается, потомки выводятся раньше, чем у матерей из младших возрастных групп, но при этом увеличивается число некондиционных цыплят.

Итак, по мере старения родительского стада репродуктивная функция сельскохозяйственной птицы угасает. Происходящие при этом изменения качества яиц, роста и развития эмбрионов и цыплят следует учитывать, ранжируя яйцо перед закладкой в инкубатор как по массе, так и по возрасту родителей с тем, чтобы сформировать унифицированные партии и получить молодняк с тождественными адаптационными возможностями. Кроме того, целесообразно соответствующим образом регулировать температурно-влажностный режим инкубаторов для компенсации увеличенного выделения водяных паров и метаболического тепла через скорлупу яиц.