Результативность второго цикла рекуррентного отбора подсолнечника по фенотипу

The purpose of this work is to develop high productive sunflower initial seeds for breeding possessing with improved morphometric traits on plant height, head inclination, and duration of growth and development phases. All researches were conducted at the All-Russia research institute of oil crops by Pustovoit V.S., Krasnodar, in the laboratory of sunflower OP-varieties breeding of the sunflower department. The scheme of sunflower varieties improvement based on recurrent selection on phenotype including the new stage – the nursery of initial seeds for breeding – is suggested. The recurrent selection on a phenotype allowed decreasing of a level of a head inclination in sunflower variety SUR – on 15.2 %, in Oreshek variety – 8.3, and MSG 2205 – 10.4%, and to lower a stalk bend under a head in the variety SUR – on 23 cm, Oreshek – 16, and MSG 2205 – 21 cm, but to keep the high meaning of economically valuable traits. As a result of two circles of the recurrent selection, the new highly productive of initial seeds for breeding of sunflower varieties with improved morphometric traits were obtained. Using these seeds the new sunflower variety VNIIMK 100 was developed, it was included into the State variety register of the breeding achievements of the Russian Federation permitted for production.

Введение. В настоящее время в странах с развитой экономикой производство подсолнечника базируется в основном на возделывании гибридов. В отличие от сортов-популяций, гибриды подсолнеч ника обладают более высоким потенциа-19

лом урожайности, дружно цветут и созревают, выровнены по высоте растений, наклону корзинки и другим морфологическим признакам [2; 3; 5]. Это позволяет свести к минимуму потери урожая при комбайновой уборке, получить однородный по влажности ворох и выработать в последующем из него высококачественное пищевое растительное масло [4].

Усиление конкурентоспособности сортов-популяций подсолнечника на рынке семян также возможно при создании сортов, не уступающих гибридам по продуктивности и выровненных по морфометрическим признакам. С этой целью был проведен рекуррентный отбор по фенотипу.

Рекуррентная селекция, или периодический отбор - это отбор, повторяемый из поколения в поколение со скрещиванием отобранных форм для получения генетических рекомбинаций.

Д. Ф. Спрэг [10] выделял четыре типа периодического отбора: 1 - по фенотипу; 2 - на общую комбинационную способность; 3 - на специфическую комбинационную способность; 4 - реципрокный периодический отбор.

Отбор по фенотипу - это отбор, проводимый при внешнем осмотре растений подсолнечника по признакам, которые легко определяются и не требуют для этого специальных методов или дополнительного оборудования. К таким признакам относятся:

• -    диаметр, наклон и форма корзинки;

• -    высота растений, количество листьев и диаметр стебля;

• -    наступление и продолжительность прохождения фаз роста и развития;

• -    форма, окраска и внешний вид других морфологических признаков растения.

Отбор по фенотипу, как и любой вид отбора, может быть негативным и позитивным. При негативном отборе удаляются корзинки, обладающие отрицательными признаками, при позитивном отбо-20

ре - отбираются для дальнейшей работы только растения с желательными фенотипическими признаками.

Высокоэффективный метод селекции, именуемый как «метод резервов», разработан В. С. Пустовойтом в 20-х годах прошлого столетия. Этот метод является модификацией метода рекуррентной селекции [7; 8]. Однако появление новых направлений в селекции подсолнечника потребовало не только некоторой модификации схемы селекционного процесса, но и изменения роли его отдельных звеньев. В схему селекционного процесса подсолнечника включено новое звено -питомник исходного материала (ПИМ). ПИМ сеется по типу питомника направленного переопыления (ПНП). Основное отличие ПИМ от ПНП заключается в следующем: ПНП - это участок гибридизации, в него направляется только материал, оцененный по потомству, и его целью является создание новых сортов. Лучшие семьи после питомников 1-го и 2-го годов изучения высеваются в ПНП поделяночно, и из всех перспективных делянок в дальнейшем формируются новые селекционные сорта, резервы которых потом направляются для проведения предварительного сортоиспытания (ПСИ). В питомник исходного материала могут направляться семьи и без оценки по потомству. Его цель заключается в создании исходного селекционного материала с улучшенными признаками. В ПИМ, как и в ПНП, происходит гибридизация и размножение перспективных семей. Резервы лучших семей после размножения в ПИМ направляются для оценки в питомник предварительного сортоиспытания.

Таким образом, для проведения нашей работы была разработана следующая схема отбора с оценкой по потомству (рис. 1).

Рисунок 1 – Схема рекуррентного отбора подсолнечника по фенотипу

Материалы и методы. Исследования проводились на центральной экспериментальной базе ВНИИМК в 2009–2013 гг. Были проведены два цикла рекуррентного отбора по фенотипу. Первый состоял в отборе лучших по хозяйственно полезным признакам и типу положения корзинки растений на семеноводческих посевах элиты из сортов СУР, Орешек и перспективного межсортового гибрида МСГ 2205. В 2009 г. часть семян была высеяна по типу питомника оценки по потомству (ПОП), а вторая часть находилась в резерве. В 2010 г. резервы лучших по типу положения корзинки и хозяйственно ценным признакам семей были высеяны в питомнике исходного материала ПИМ (по типу питомника направленного переопыления) для гибридизации и одновременно прошли оценку в питомнике предварительного сортоиспытания (ПСИ). Затем был начат второй цикл, который состоял в следующем: после браковки и отбора в 2011 г. лучшие биотипы были направлены для дальнейшего изучения в ПОП и ПСИ. И в 2012 г. лучшие биотипы вновь были высеяны в ПИМ для гибридизации и размножения. Опыт был проведён на обычном агротехническом фоне. Схема посева 70 × 35 см (40 тыс. шт./га). В течение вегетации были проведены все фенологические наблюдения и биометри- ческие измерения по общепринятым методикам. Взвешивание урожая, определение объёмной массы, массы 1000 семянок и масличности семянок осуществлялись по общепринятым методикам.

В результате рекуррентного отбора по фенотипу были созданы синтетические популяции по каждому из трёх сортов путём объединения резервов лучших семей. Первая цифра в их названии свидетельствует о количестве циклов изучения в питомнике оценки по потомству, вторая – о количестве циклов гибридизации и размножения в питомнике исходного материала (например: СУР 1-1 или СУР 2-2).

Для расчёта показателя степени наклона корзинки относительно поверхности почвы ( СНК ) использовался разработанный нами алгоритм, модифицированный вариант которого [1; 6; 7] представлен в формуле 1:

СНК=В Р х 100, где СНК – степень наклона корзинки, %;

В – высота растения, см;

Р – расстояние от поверхности почвы до центра лицевой части корзинки, см.

Величину изгиба прикорзиночной части стебля ( ПЧС ) определяли как разность между высотой растения ( В ) и расстоянием от поверхности почвы до центра лицевой части корзинки ( Р ) в сантиметрах. Высота растения определялась суммированием длины стебля и толщины самой корзинки.

Результаты и обсуждение. После первого цикла рекуррентного отбора по фенотипу лучшие биотипы были направлены для дальнейшего изучения в питомник оценки по потомству (ПОП). В 2012 г. резервы лучших семей вновь были высеяны в питомнике исходного материала (ПИМ) для гибридизации и размножения. Таким образом, был проведен второй цикл рекуррентного отбора по фенотипу.

Затем полученные синтетические популяции прошли изучение в питомнике 21

предварительного испытания в 2013 г. Их оценка показала, что лучшие показатели по снижению степени наклона корзинки ( СНК ) и изгиба прикорзиночной части стебля ( ПЧС) достигнуты на очень раннем сорте СУР.

Анализ полученных данных (табл. 1) позволил установить, что в процессе осуществления двух циклов рекуррентного отбора по фенотипу у растений сорта СУР наблюдается снижение степени наклона корзинки, изгиба ПЧС и высоты растений. У синтетической популяции СУР 2-2 снижение показателя СНК по сравнению с исходной популяцией составило 15,2 %, в то время как после первого цикла отбора снижение СНК составило 11,5 %. Изгиб ПЧС и высота растений у СУР 2-2 уменьшились по сравнению с контролем на 23 и 11 см соответственно.

Таблица 1

Результативность рекуррентного отбора по фенотипу сорта подсолнечника СУР г. Краснодар, ВНИИМК, ПСИ, 2010–2013 гг.

Сорт	Высота растения, см	Изгиб прикорзи-ночной части стебля, см	Степень наклона корзинки, %
СУР (исх. популяция),	154	53	34,8
2010–2011 гг.
Синтетическая популяция СУР 1–0	143	34	23,8
СУР (исх. популяция), 2011, 2013 гг.	150	43	28,8
Синтетическая популяция	137	24	17,3
СУР 1–1
СУР (исх. популяция), 2013 г.	141	40	28,0
Синтетическая популяция СУР 2–2	130	17	12,8
НСР 05	4,3	5,4

Исследования высоты растений, изгиба прикорзиночной части стебля и степени наклона корзинки после двух циклов рекуррентного отбора по фенотипу были проведены у синтетической популяции сорта Орешек.

Их анализ показал, что также достигнуто снижение показателей высоты растений, степени наклона корзинки ( СНК) и изгиба прикорзиночной части стебля ( ПЧС ) (табл. 2).

Таблица 2

Результативность рекуррентного отбора по фенотипу сорта подсолнечника Орешек г. Краснодар, ВНИИМК, ПСИ, 2010–2013 гг.

Сорт	Высота растения, см	Изгиб прикорзи-ночной части стебля, см	Степень наклона корзинки, %
Орешек (исх. популяция), 2010–2011 гг.	177	59	33,1
Синтетическая популяция Орешек 1–0	180	55	30,2
Орешек (исх. популяция), 2011, 2013 гг.	170	55	32,4
Синтетическая популяция Орешек 1–1	159	43	26,9
Орешек (исх. популяция), 2013 г.	160	53	33,0
Синтетическая популяция Орешек 2–2	147	36	24,7
НСР 05	4,3	5,4

У синтетической популяции Орешек 2-2 степень наклона корзинки по сравнению с исходной популяцией снизилась на 8,3 %, изгиб прикорзиночной части стебля уменьшился на 17 см. Наблюдается также снижение высоты растений на 13 см.

Аналогичные данные по снижению исследуемых показателей получены у межсортового гибрида МСГ 2205 (табл. 3).

Таблица 3

Результативность рекуррентного отбора МСГ 2205 по фенотипу г. Краснодар, ВНИИМК, ПСИ, 2010–2013 гг.

Сорт	Высота растения, см	Изгиб прикорзи-ночной части стебля, см	Степень наклона корзинки, %
МСГ 2205 (исх. популяция) 2010–2011 гг. Синтетическая популяция МСГ 2205 1–0	211 210	68 59	31,9 28,0
МСГ 2205 (исх. популяция) 2011, 2013 гг. Синтетическая популяция МСГ 2205 1–1	194 190	57 41	29,2 21,9
МСГ 2205 (исх. популяция) 2013 г. Синтетическая популяция МСГ 2205 2–2	184 174	54 33	29,6 19,2
НСР 05	4,3	5,4

После двух циклов рекуррентного отбора по фенотипу у МСГ 2205 2-2 обнаружено снижение высоты растений и изгиба ПЧС на 10 см и 21 см соответственно. Было достигнуто снижение степени наклона корзинки на 10,4 %, в то время как после первого цикла отбора этот показатель снизился на 7,3 %.

Также была проведена оценка хозяйственно полезных признаков полученных синтетических популяций.

Их анализ показал, что лучшие результаты получены по сорту СУР. По данным ПСИ 2013 г. (табл. 4) выявлено, что у синтетической популяции СУР 2-2 наблюдается незначительное превышение исходной популяции по урожайности на 0,07 т/га (2,76 т/га), по сбору масла полученная популяция находилась на уровне контроля.

Таблица 4

Влияние рекуррентного отбора по фенотипу на хозяйственно полезные признаки сорта СУР г. Краснодар, ВНИИМК, ПСИ

Сорт	Урожайность семянок, т/га	Маслич-ность абс. сухих семянок, %	Сбор масла, т/га
СУР (исх. популяция), 2010–2011 гг.	2,60	48,6	1,14
Синтетическая популяция СУР 1–0	2,48	46,9	1,05
НСР 05	0,23	-	0,11
СУР (исх. популяция), 2011, 2013 гг.	2,74	49,4	1,22
Синтетическая популяция СУР 1–1	2,67	48,7	1,17
НСР 05	0,20	-	0,10
СУР (исх. популяция), 2013 г.	2,69	48,2	1,17
Синтетическая популяция СУР 2–2	2,76	47,9	1,19
НСР 05	0,20	-	0,11

В таблицах 5 и 6 представлены данные о результативности рекуррентного отбора по фенотипу на хозяйственно полезные признаки сорта Орешек и межсортового гибрида МСГ 2205.

Их анализ выявил, что синтетическая популяция Орешек 2-2, прошедшая два цикла рекуррентного отбора по фенотипу, по урожайности и сбору масла находи- лась на уровне исходной популяции (табл. 5).

Таблица 5

Влияние рекуррентного отбора по фенотипу на хозяйственно полезные признаки сорта Орешек г. Краснодар, ВНИИМК, ПСИ

Сорт	Урожайность семянок, т/га	Маслич-ность абс. сухих семянок, %	Сбор масла, т/га
Орешек (исх. популяция), 2010–2011 гг.	3,20	46,0	1,33
Синтетическая популяция Орешек 1–0	3,18	45,4	1,31
НСР 05	0,20	-	0,11
Орешек (исх. популяция), 2011, 2013 гг.	3,24	47,5	1,39
Синтетическая популяция Орешек 1–1	3,13	45,4	1,28
НСР 05	0,24	-	0,12
Орешек (исх. популяция), 2013 г.	3,15	46,2	1,31
Синтетическая популяция Орешек 2–2	3,17	45,1	1,29
НСР 05	0,20	-	0,10

Таблица 6

Влияние рекуррентного отбора по фенотипу на хозяйственно полезные признаки МСГ 2205

г. Краснодар, ВНИИМК, ПСИ

Сорт	Урожайность семянок, т/га	Маслич-ность абс. сухих семянок, %	Сбор масла, т/га
МСГ 2205 (исх. популяция) 2010–2011 гг.	3,31	44,7	1,34
Синтетическая популяция МСГ 2205 1–0	3,33	44,3	1,34
НСР 05	0,24	-	0,12
МСГ 2205 (исх. популяция) 2011, 2013 гг.	3,54	46,9	1,49
Синтетическая популяция МСГ 2205 1–1	3,21	45,6	1,32
НСР 05	0,26	-	0,13
МСГ 2205 (исх. популяция) 2013 г.	3,38	45,9	1,39
Синтетическая популяция МСГ 2205 2–2	3,36	45,7	1,38
НСР 05	0,20	-	0,11

Проанализировав полученные данные по хозяйственно полезным признакам межсортового гибрида МСГ 2205, можно констатировать, что синтетическая популяция МСГ 2205 2-2, прошедшая два цикла рекуррентного отбора, по урожайности и сбору масла также была на уровне исходной популяции (табл. 6).

Таким образом, в результате двух циклов рекуррентного отбора по фенотипу удалось создать синтетические популяции, отличающиеся значительно сниженной степенью наклона корзинки и изгибом прикорзиночной части стебля, при этом не уступающие исходной популяции по хозяйственно полезным признакам.

На рисунке 2 показано, что после двух циклов рекуррентного отбора у синтетической популяции СУР 2–2 достигнуто снижение степени наклона корзинки по сравнению с исходной популяцией.

б

Рисунок 2 – Влияние рекуррентного отбора по фенотипу на морфометрические признаки растений сорта СУР (ПСИ, 2013 г.):

• а)    сорт СУР, исходная популяция;

• б)    синтетическая популяция СУР 2–2

Из лучших биотипов сорта СУР, после прохождения двух циклов рекуррентного отбора по фенотипу (синтетическая попу- ляция СУР 2-2), был сформирован новый скороспелый сорт подсолнечника ВНИИМК 100.

В 2012 г. сорт подсолнечника ВНИИМК 100 был передан в Государственное сортоиспытание и с 2015 г. допущен к использованию в производстве.

В конкурсном сортоиспытании сорт подсолнечника ВНИИМК 100 показал высокую урожайность и сохранил при этом низкорослость и продолжительность вегетационного периода. Он хорошо выровнен по высоте растений, имеет низкую степень наклона растений и улучшенные показатели по положению корзинки, при этом превосходит контроль (сорт СУР) по сбору масла с гектара на 19 % (табл. 7).

Таблица 7

Характеристика нового скороспелого сорта подсолнечника ВНИИМК 100

г. Краснодар, КСИ, ВНИИМК, 2011–2012 гг.

Сорт	Степень наклона корзинки, %	Вегета-цион-ный период, сутки	Высота растения, см	Масса 1000 семя-нок, г	Мас-личность абс. сухих семянок, %	Урожай-ность семянок, т/га	Сбор масла
							т/га	± к кон-тролю
Стандарт – СУР	36,0	76	153	58	48,6	3,08	1,35	̶
ВНИИМК 100	20,5	76	148	61	49,8	3,43	1,54	+ 0,19
НСР 05						0,23	0,11

Сорт подсолнечника ВНИИМК 100 включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве с 2015 г.

Выводы. В результате двух циклов рекуррентного отбора по фенотипу удалось добиться:

• -    снижения степени наклона корзинки у сорта подсолнечника СУР на 15,2 %, у сорта Орешек – на 8,3, у МСГ 2205 – на 10,4 %;

• -    уменьшения изгиба прикорзиночной части стебля у сорта СУР на 23 см, у сорта Орешек – на 16, у МСГ 2205 – на 21 см при сохранении значений основных хозяйственно полезных признаков на высоком уровне.

На основе созданного исходного селекционного материала подсолнечника выведен и внесен в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации, допущенных к использованию, новый скороспелый сорт подсолнечника ВНИИМК 100. Сорт обладает улучшенными морфометрическими свойствами, имеет оптимальное положение корзинки, выровнен по высоте растений, срокам цветения и созревания.