Результаты изучения наследования признака урожайности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника

Бесплатный доступ

Целью исследований является изучение наследования признака урожайности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника на ЦМС-основе. Опыты проводили в 2012-2014 гг. на полях центральной экспериментальной базы ВНИИМК, г. Краснодар. Две современные материнские формы (линия ВА 93 А с урожайностью семянок 1,30 т/га и простой ЦМС-гибрид Кубанский 93 А с более высокой урожайностью - 2,56 т/га) в 2012 г. опыляли под изоляторами типа «рукав» пыльцой каждой из 10 линий-опылителей, которые характеризуются высокой или средней комбинационной способностью по изучаемому признаку. Полученные гибриды в количестве 20 образцов и их родительские компоненты в 2013-2014 гг. оценивались по признаку урожайность семянок. Данные исследований позволяют сделать вывод о том, что в наследовании признака урожайности семянок у изученных межлинейных гибридов эпистаз отсутствует. В генетическом контроле этого признака основную роль играет аддитивное взаимодействие генов. Для повышения уровня проявления хозяйственно полезных признаков изученных линий целесообразно использовать методы рекуррентного отбора на ОКС, конвергентное улучшение и кумулятивную селекцию.

Еще

Подсолнечник, наследование, признак, урожайность, эпистаз, доминирование, аддитивное взаимодействие генов

Короткий адрес: https://sciup.org/142151332

IDR: 142151332

Текст научной статьи Результаты изучения наследования признака урожайности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника

Введение. В работе селекционеров и генетиков большое значение имеет знание закономерностей наследования, числа генов, контролирующих проявление признаков у растений и факторов, влияющих на их проявление.

Существуют две основные модели, учитывающие количество генов, контролирующих тот или иной признак, с помощью которых описывают и объясняют явление наследственности. В случае каче-19

ственной модели наследования признаки определяются одним, двумя или тремя генами. При этом в потомстве проявляются закономерности моно-, ди- или тригибрид-ного расщепления, открытые в 1865 г. Г. Менделем [1]. В отдельных случаях экспрессия признаков может выражаться в эпистатическом и комплиментарном взаимодействии генов, что уменьшает число фенотипических классов в расщепляющемся потомстве [2].

Под эпистазом понимается подавление действия генов одной аллельной пары генов доминантным или рецессивным геном другой, не аллельной им пары генов, даже в тех случаях, если эпистатичный ген находится в гетерозиготном, гомозиготном, рецессивном или доминантным состоянии [3].

Комплиментарное взаимодействие генов – совместное действие двух или большего числа самостоятельно мендели-рующих генов на проявление одного какого-либо признака. При этом каждый из комплиментарных генов в отдельности не обладает способностью вызывать развитие данного признака, и лишь сочетание их в одном геноме обслуживает его развитие. Первые тесты по компллементации аллелей были проведены Н.П. Дубининым в 1929 г. [4].

В полигенной модели наследования предполагается, что признаки контролируются большим числом генов, каждый из которых вносит небольшой вклад в эффект их проявления. Основной задачей при этом типе наследования является учет средовых влияний на фенотипические проявления того или иного признака. Принципы полимерного наследования открыл в 1908 г. H. Nilsson-Enle [5]. Большой вклад в развитие этого направления внесли E.M. East [6], J.M. Rus-musson [7], K. Mather [8] и другие. Следует отметить, что термин «полигены» предложил K. Mather, и после него стали применять понятие «полигенная наследственность». Сущность действия полигенов, в случае количественной наследственности, состоит в том, что каждый из них включает признак слабо. В связи с этим для полноценного выражения признака требуется ряд полигенов.

Как известно, в процессе селекции основной целью гибридизации растений является достижение гетерозисного эффекта тех или иных хозяйственно-биологических признаков и получение новых трансгрессивных форм с новым их сочетанием и проявлением.

Одним из наиболее важных признаков является урожайность.

По подсолнечнику работ, касающихся изучения наследования урожайности семянок, не так много, и они носят противоречивый характер.

В опытах В.Г. Вольфа и Л.П. Думаче-вой [9] отмечалось преобладающее значение в структуре генетического влияния аддитивных эффектов на этот признак, т.е. наследуемость в широком смысле, обусловленная разнообразием материнских и отцовских линий.

J.F. Miller и G.N. Fick [10] отметили, что аддитивное и неаддитивное взаимодействие генов (или эффекты) играет важную роль в контроле урожайности семянок у подсолнечника.

  • S.    Joсic [11] изучал процесс наследования и зависимость аддитивных доминантных и двухлокусных эпистатических эффектов генов, используя модель, основанную на семи параметрах и нашел, что доминантные гены имеют значительно большее влияние на урожайность семянок, чем аддитивные гены. К такому же выводу пришли ряд других авторов [12; 13; 14].

В исследованиях J.F. Miller et al. [15], E. Gangappa et al. [16], P.M. Panchabae [17] установлено, что эпистатические эффекты, контролирующие урожайность, имели наибольшее значение. При этом некоторое влияние на проявление этого признака оказывают такие взаимодействия генов, как неполное доминирование и аддитивные эффекты, наименьшее значение имеет доминирование.

Учитывая сравнительную немногочисленность исследований по наследованию признака урожайность семянок подсолнечника и то, что в последнее время во ВНИИМКе созданы новые линии подсолнечника, нами была поставлена задача изучения этой темы применительно к вновь созданному селекционному материалу.

Материалы и методы. Опыты проводили в 2012–2014 гг. на полях центральной экспериментальной базы ФГБНУ ВНИИМК, г. Краснодар.

Две современные материнские формы: линия ВА 93 А и простой гибрид на основе ЦМС Кубанский 93 А в 2012 г. опылялись под изоляторами типа «рукав» с каждой из 10 отцовских линий-закрепителей стерильности пыльцы подсолнечника: СЛ 13 2310, СЛ 13 3854, ВК654, СЛ 05 16, СЛ 13 2196, СЛ 13 2272, СЛ 13 3870, СЛ 13 2286, СЛ 13 2260, и СЛ 13 2266.

Все вышеотмеченные отцовские линии характеризуются высокой или средней комбинационной способностью по урожайности семянок. Линия ВА 93 А отличается меньшей урожайностью (1,30 т/га) по сравнению с простым гибридом Кубанский 93 (2,56 г/га). Опыление материнских форм фертильными линиями проводили под изолятором типа «рукав».

Полученные гибриды в количестве 20 образцов и их родительские компоненты выращивались в 2013–2014 гг. на 4-рядных делянках в 3-кратной повторности, общая площадь делянки 24,5 м2, учетная – 12,2 м2, густота стояния растений 55– 60 тыс. шт./га.

После уборки определяли урожайность семянок (т/га) в пересчете на 10 %-ную влажность.

Достоверность различий между вариантами опыта (НСР 05 ) вычисляли методом дисперсионного анализа в изложении Б.А. Доспехова [18].

В 1969 г. J.L. Jinks et al. [19] предложили метод, позволяющий в основном получать ту же информацию, что дает ди-аллельный анализ при сокращении объема работы: если диаллельный анализ требует n2 скрещиваний, то двутестерный метод только 2n. В связи с выше изложенным в своих исследованиях мы воспользовались методикой этих авторов.

Этот метод был проверен ими на чистых линиях табака, которые предварительно испытывали классическим диаллельным анализом. При сопоставлении результаты обоих методов оказались идентичными [19].

Сущность двутестерного метода сводится к следующему. Две тестерные линии L 1 и L 2 отбирают из совокупности анализируемых сортов. Тестеры желательно брать максимально контрастными по изучаемому признаку. Каждую линию (i) скрещивают с двумя тестерами, при этом получают гибриды L 1i и L 2i . Анализ состоит из двух частей: 1) испытание на наличие эпистаза; 2) исследование на аддитивную и доминантную компоненты, если эпистаз отсутствует. Математическую обработку полученных цифровых данных проводили на основе компьютерной программы [20].

Результаты и обсуждение. В процессе исследований изучали 20 межлинейных гибридов подсолнечника и их 10 отцовских линий и двух тестеров на ЦМС-основе, одни из которых характеризуются низким показателем урожайности семянок – линия ВА 93 А (1,28 т/га), другой высокими показателями признака – простой гибрид Кубанский 93 А (2,56 т/га).

Итоговые результаты, полученные в 2013 г., отражены в таблице 1.

Таблица 1

Средняя урожайность семянок подсолнечника, г/дел.

г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.

Линия опылитель

Гибрид опылителя с тестером

Среднее

ВА 93 А

Куб. 93 А

гибрида

линии опылителя

СЛ 13 2310

4018

4074

4046

1540

СЛ 13 3854

3612

4060

3836

1526

ВК654

3437

4186

3811

1694

СЛ 05 16

4410

5208

4809

2072

СЛ 13 2196

4648

4956

4802

1918

СЛ 13 2272

3626

3976

3801

1554

СЛ 13 3870

4018

4116

4067

1540

СЛ 13 2286

4466

4816

4641

1862

СЛ 13 2260

4606

5250

4928

2086

СЛ 13 2266

2511

4606

3558

1638

Результаты дисперсионного анализа (L 1i + L 2i + P) указывают на отсутствие эпистатического эффекта (табл. 2) взаимодействия генов, так как определение наличия эпистаза позволило получить F факт. = 2,325, что было ниже F 05 табл. = 2,460.

Таблица 2

Тест на эпистаз методом двутестерного анализа родительских линий подсолнечника по признаку урожайность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.

Сумма квадратов

Степень свободы

Средний квадрат

факт.

F 05 табл.

Общее

36753780

29

1267371,72

Линии

18595620

9

2066180,00

2,325

2,460

Повторность

2159092

2

1079546,13

Ошибка

15999066

18

888837,00

Следовательно, в данном опыте при уровне значимости 0,05 эпистаз отсутствовал.

Отсутствие эпистатического эффекта позволило нам провести дальнейший анализ на наличие аддитивного взаимодействия генов и доминирования.

После проведения дисперсионного анализа сумм (L 1i + L 2i ) было установлено, что параметр доминирования D составил 1769922, критерий F факт. = 3,357 и был значительно выше F 05 табл. = 2,460, что позволяет сделать вывод о наличии аддитивного взаимодействия генов в наследовании признака урожайности семянок (табл. 3).

Таблица 3

Тест на аддитивность методом двутестерного анализа линий подсолнечника по признаку урожайности семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.

Сумма квадратов

Степень свободы

Средний квадрат

факт.

F 05 табл.

Общее

47011472,0

29

1621085,24

Линии

28131020,0

9

3125668,89

3,357

2,460

Повторность

2120775,5

2

1060387,75

Ошибка

16759674,0

18

931093,00

Примечание: параметр доминирования D = 1769922

В процессе осуществления дисперсионного анализа разностей (L1 – L2i) был рассчитан параметр доминирования H1 = 370498, при этом степень доминирования JtiJ) = 0,458, однако критерий Fфакт. = 1,093 при F05 табл. = 2,460 свидетельствует о несущественном влиянии доминирования в проявлении изучаемого признака (табл. 4).

Аналогичные результаты были получены в 2014 г. Сводные данные урожайности семянок представлены в таблице 5.

Таблица 4

Тест на доминирование методом двутестерного анализа линий подсолнечника по признаку урожайность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.

Сумма квадратов

Степень свободы

Средний квадрат

факт.

F 05 табл.

Общее

28258820,00

29

974442,069

Линии

9238787,00

9

1026531,89

1,093

2,460

Повторность

2114315,25

2

1057157,63

Ошибка

16905718,00

18

939206,56

Параметр доминирования H 1 = 370498

Степень доминирования ^p t /JD =0,458

Таблица 5

Средняя урожайность семянок родительских линий и гибридов подсолнечника, г/дел.

г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.

Линия опылитель

Гибрид опылителя с тестером

Среднее

ВА 93

Куб. 93

гибрида

линии опылителя

СЛ 13 2310

3396

4102

3749

1498

СЛ 13 3854

3868

3990

3929

1414

ВК654

2690

3837

32630

1624

СЛ 05 16

4475

5146

4810

1960

СЛ 13 2196

4275

4874

45740

1848

СЛ 13 2272

3583

3759

3671

1470

СЛ 13 3870

3905

3894

3899

1582

СЛ 13 2286

4592

4739

4665

1813

СЛ 13 2260

4767

5002

4884

2072

СЛ 13 2266

3574

2438

3006

742

В процессе дисперсионного анализа величин (L 1i + L 2i – P) было определено отсутствие эпистаза, так как F факт. = 2,325 при F 05 табл. = 2,460 (табл. 6).

Таблица 6

Тест на эпистаз методом двутестерного анализа родительских линий подсолнечника по признаку урожайность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.

Сумма квадратов

Степень свободы

Средний квадрат

факт.

F 05 табл.

Общее

30955980,00

29

1067447,59

Линии

15743034,00

9

17492126,00

2,195

2,460

Повторность

870344,063

2

435172,031

Ошибка

14342601,25

18

796811,181

Учитывая отсутствие эпистатического взаимодействия генов, контролирующих урожайность гибридов подсолнечника, нами были осуществлены тесты на аддитивность и доминирование.

Дисперсионный анализ сумм L 1i + L 2i позволил выявить величину параметра доминирования, которая составила 3303129, при этом критерии F факт. = 10,880, что значительно выше F 05табл. = 2,460, а это позволяет сделать вывод о наличии аддитивного взаимодействия генов в наследовании признака урожайности семянок (табл. 7).

Таблица 7

Тест на аддитивность методом двутестерного анализа линий подсолнечника по признаку урожайность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.

Сумма квадратов

Степень свободы

Средний квадрат

р, факт.

F 05 табл.

Общее

57570428,00

29

1985187,17

Линии

46896176,00

9

5210686,22

10,880

2,460

Повторность

2053877,00

2

1026938,50

Ошибка

8620378,00

18

478909,889

Примечание: параметр доминирования D = 3303129

Проведение дисперсионного анализа разностей (L 1i – L 2i ) дало возможность рассчитать параметр доминирования H 1 = 56 9430, при этом степень доминирования /нСОо составила 0,415, однако Ғ факт. =

2,035, что ниже F 05табл. = 2,460, следовательно влияние доминирования не существенно (табл. 8).

Таблица 8

Тест на доминирование методом двутестерного анализа линий подсолнечника по признаку урожайность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.

Сумма квадратов

Степень свободы

Средний квадрат

р, факт.

F 05 табл.

Общее

20826306,000

29

718148,483

Линии

9991244,000

9

1110138,22

2,035

2,460

Повторность

1015639,313

2

507819,656

Ошибка

9819422,000

18

545523,444

Примечание: параметр дом иниро вания H1 = 569430 степень доминирования ^Н//D = 0,415

Учитывая результаты наших исследований, можно рекомендовать использо- вать применительно к изученному селекционному материалу подсолнечника периодический отбор на общую комбинационную способность (ОКС), предложенный Дж. Спрэгом [21], конвергентное улучшение, разработанное F.D. Richey [22], и метод кумулятивной селекции, основанный F.D. Richey [23]. Все три метода отбора базируются в теоретическом отношении на признании основной причиной гетерозиса гипотезы доминантных сцепленных факторов, обладающих аддитивным эффектом.

Выводы. В наследовании признака урожайности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника на ЦМС-основе эпистаз отсутствовал. Основную роль в генетическом контроле этого признака играет аддитивное взаимодействие генов. Для улучшения изученных нами линий и гибридов подсолнечника целесообразно использовать методы рекуррентного отбора на ОКС, конвергентное улучшение и кумулятивную селекцию.

Список литературы Результаты изучения наследования признака урожайности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника

  • Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. -М., 1965. -159 с.
  • Орлова Н.И. Генетический анализ. Учебное пособие. -М.: Изд-во МГУ, 1991. -С. 134-136.
  • Bateson W. The progress of genetics since the rediscovery of Mendels paper//Progr. rei bot. -1907. -1 -368-418 s.
  • Dubinin N.P. Allelomorphen treppen bei Drosophila melanogaster//B.Z. -1929. -49. -P. 328.
  • Nilsson-Ehle H. Einige Ergebnisse von Krenzugen bei Hafer und Weizen//Botan. Notiser. -1908. -S. 257-294.
  • East E.M. A. Mendelian interpretation to of variation that is apparently continuous//Am. Naturalist. -1910. -Vol. 44. -No 518. -P. 65-82.
  • Rasmusson J.M. Studies on the inheritance of quantitative characters in Pisum: I. Preliminary mote on genetics of flowering//Hereditas. -1955. -20. -P. 161-180.
  • Mather K. The balance of polygenic characters//J. Genet. -1941. -41. -P. 159-193.
  • Вольф В.Г., Думачева Л.П. Генотипическое влияние родительских форм на изменчивость хозяйственно-ценных признаков у гибридов подсолнечника//Селекция и семеноводство. -1973. -№ 24. -С. 36-43.
  • Miller J.F., Fick G.N. The genetics of sunflower//Sunflower technology and Production: Agronomy monograph/Ed. Schneiter A.A. -American Society of Agronomy, Inc., CSSA, SSSA. Inc. Madison, Wisconsin, USA, 1997. -P. 441-496.
  • Jocic S. Inheritance of yield components in sunflower (H. annuus L.) PhD Thesis. -Novi Sad, 2002. -P. 1-84.
  • Kovacik A., Skaloud V. Combiniing ability and prediction of heterosis in sunflower (Helianthus an-nuus L.)//Scientia Agric. -Bohemoslovaca, Praha, 1972. -XX. -4. -P. 263-273.
  • Stankovic V. Phenotypic and correlations of morphological traits and yield components of prod. Sunflower (H. annuus L.): MSc Thesis. -Novi Sad, 2005. -P. 1-65.
  • Hiadni N. Combining abilities and mode of inheritance of yield and yield components in sun-flower (Helianthus annuus L.): PhD Thesis. -Novi Sad, 2007. -P. 1-104.
  • Miller J.F., Fick G.N., Rooth W.W. Relationships among traits of inbreds and hybrids of sun-flower//Proc. of 10th Int. Sunfl. Conf. Surfers, Paradise, Australia, March 15-18, 1982. -P. 238-240.
  • Gangappa E., Channakrishnaiah K.M., Thako C., Ramesh S. Genetic architecture of yield and its attributes in sunflower (Helianthus annuus L.)//He-lia. -1997. -Vol. 20. -No 27. -P. 85-94.
  • Panchabae P.M., Weginwar D.C., Golhar S.R., Rande M.K. Detection of epistasis by using sim-plifield triple test cross analysis in sunflower (Helianthus annuus L.)//Amer. Plant Physiological. -1998. -12 (2). -P. 156-158.
  • Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.
  • Jinks J.L., Perkins J.M., Breese E.L. A general method of detecting additive, dominance and epistatic variation for metrical traits. II Application to inbred lines//Heredity. -1969. -24. -P. 45-57.
  • Сорокин О.Д. Пакет программ BIOGEN URL: odssoft.narod.ru/
  • Спрэг Дж. Ранние испытания и периодический отбор//Гибридная кукуруза. -М.: Иностранная литература, 1955. -C. 262-283.
  • Richey F.D. The convergent improvement of selected lines of corn//Amer. Natur. -1927. -61. -P. 430-449.
  • Richey F.D. Isolating better foundation inbred for use in corn hybrids//Genetics. -1945. -30. -P. 455-471.
Еще
Статья научная