Результаты изучения наследования признака урожайности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника
Автор: Волгин В.В., Обыдало А.Д.
Рубрика: Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
Статья в выпуске: 4 (168), 2016 года.
Бесплатный доступ
Целью исследований является изучение наследования признака урожайности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника на ЦМС-основе. Опыты проводили в 2012-2014 гг. на полях центральной экспериментальной базы ВНИИМК, г. Краснодар. Две современные материнские формы (линия ВА 93 А с урожайностью семянок 1,30 т/га и простой ЦМС-гибрид Кубанский 93 А с более высокой урожайностью - 2,56 т/га) в 2012 г. опыляли под изоляторами типа «рукав» пыльцой каждой из 10 линий-опылителей, которые характеризуются высокой или средней комбинационной способностью по изучаемому признаку. Полученные гибриды в количестве 20 образцов и их родительские компоненты в 2013-2014 гг. оценивались по признаку урожайность семянок. Данные исследований позволяют сделать вывод о том, что в наследовании признака урожайности семянок у изученных межлинейных гибридов эпистаз отсутствует. В генетическом контроле этого признака основную роль играет аддитивное взаимодействие генов. Для повышения уровня проявления хозяйственно полезных признаков изученных линий целесообразно использовать методы рекуррентного отбора на ОКС, конвергентное улучшение и кумулятивную селекцию.
Подсолнечник, наследование, признак, урожайность, эпистаз, доминирование, аддитивное взаимодействие генов
Короткий адрес: https://sciup.org/142151332
IDR: 142151332
Текст научной статьи Результаты изучения наследования признака урожайности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника
Введение. В работе селекционеров и генетиков большое значение имеет знание закономерностей наследования, числа генов, контролирующих проявление признаков у растений и факторов, влияющих на их проявление.
Существуют две основные модели, учитывающие количество генов, контролирующих тот или иной признак, с помощью которых описывают и объясняют явление наследственности. В случае каче-19
ственной модели наследования признаки определяются одним, двумя или тремя генами. При этом в потомстве проявляются закономерности моно-, ди- или тригибрид-ного расщепления, открытые в 1865 г. Г. Менделем [1]. В отдельных случаях экспрессия признаков может выражаться в эпистатическом и комплиментарном взаимодействии генов, что уменьшает число фенотипических классов в расщепляющемся потомстве [2].
Под эпистазом понимается подавление действия генов одной аллельной пары генов доминантным или рецессивным геном другой, не аллельной им пары генов, даже в тех случаях, если эпистатичный ген находится в гетерозиготном, гомозиготном, рецессивном или доминантным состоянии [3].
Комплиментарное взаимодействие генов – совместное действие двух или большего числа самостоятельно мендели-рующих генов на проявление одного какого-либо признака. При этом каждый из комплиментарных генов в отдельности не обладает способностью вызывать развитие данного признака, и лишь сочетание их в одном геноме обслуживает его развитие. Первые тесты по компллементации аллелей были проведены Н.П. Дубининым в 1929 г. [4].
В полигенной модели наследования предполагается, что признаки контролируются большим числом генов, каждый из которых вносит небольшой вклад в эффект их проявления. Основной задачей при этом типе наследования является учет средовых влияний на фенотипические проявления того или иного признака. Принципы полимерного наследования открыл в 1908 г. H. Nilsson-Enle [5]. Большой вклад в развитие этого направления внесли E.M. East [6], J.M. Rus-musson [7], K. Mather [8] и другие. Следует отметить, что термин «полигены» предложил K. Mather, и после него стали применять понятие «полигенная наследственность». Сущность действия полигенов, в случае количественной наследственности, состоит в том, что каждый из них включает признак слабо. В связи с этим для полноценного выражения признака требуется ряд полигенов.
Как известно, в процессе селекции основной целью гибридизации растений является достижение гетерозисного эффекта тех или иных хозяйственно-биологических признаков и получение новых трансгрессивных форм с новым их сочетанием и проявлением.
Одним из наиболее важных признаков является урожайность.
По подсолнечнику работ, касающихся изучения наследования урожайности семянок, не так много, и они носят противоречивый характер.
В опытах В.Г. Вольфа и Л.П. Думаче-вой [9] отмечалось преобладающее значение в структуре генетического влияния аддитивных эффектов на этот признак, т.е. наследуемость в широком смысле, обусловленная разнообразием материнских и отцовских линий.
J.F. Miller и G.N. Fick [10] отметили, что аддитивное и неаддитивное взаимодействие генов (или эффекты) играет важную роль в контроле урожайности семянок у подсолнечника.
-
S. Joсic [11] изучал процесс наследования и зависимость аддитивных доминантных и двухлокусных эпистатических эффектов генов, используя модель, основанную на семи параметрах и нашел, что доминантные гены имеют значительно большее влияние на урожайность семянок, чем аддитивные гены. К такому же выводу пришли ряд других авторов [12; 13; 14].
В исследованиях J.F. Miller et al. [15], E. Gangappa et al. [16], P.M. Panchabae [17] установлено, что эпистатические эффекты, контролирующие урожайность, имели наибольшее значение. При этом некоторое влияние на проявление этого признака оказывают такие взаимодействия генов, как неполное доминирование и аддитивные эффекты, наименьшее значение имеет доминирование.
Учитывая сравнительную немногочисленность исследований по наследованию признака урожайность семянок подсолнечника и то, что в последнее время во ВНИИМКе созданы новые линии подсолнечника, нами была поставлена задача изучения этой темы применительно к вновь созданному селекционному материалу.
Материалы и методы. Опыты проводили в 2012–2014 гг. на полях центральной экспериментальной базы ФГБНУ ВНИИМК, г. Краснодар.
Две современные материнские формы: линия ВА 93 А и простой гибрид на основе ЦМС Кубанский 93 А в 2012 г. опылялись под изоляторами типа «рукав» с каждой из 10 отцовских линий-закрепителей стерильности пыльцы подсолнечника: СЛ 13 2310, СЛ 13 3854, ВК654, СЛ 05 16, СЛ 13 2196, СЛ 13 2272, СЛ 13 3870, СЛ 13 2286, СЛ 13 2260, и СЛ 13 2266.
Все вышеотмеченные отцовские линии характеризуются высокой или средней комбинационной способностью по урожайности семянок. Линия ВА 93 А отличается меньшей урожайностью (1,30 т/га) по сравнению с простым гибридом Кубанский 93 (2,56 г/га). Опыление материнских форм фертильными линиями проводили под изолятором типа «рукав».
Полученные гибриды в количестве 20 образцов и их родительские компоненты выращивались в 2013–2014 гг. на 4-рядных делянках в 3-кратной повторности, общая площадь делянки 24,5 м2, учетная – 12,2 м2, густота стояния растений 55– 60 тыс. шт./га.
После уборки определяли урожайность семянок (т/га) в пересчете на 10 %-ную влажность.
Достоверность различий между вариантами опыта (НСР 05 ) вычисляли методом дисперсионного анализа в изложении Б.А. Доспехова [18].
В 1969 г. J.L. Jinks et al. [19] предложили метод, позволяющий в основном получать ту же информацию, что дает ди-аллельный анализ при сокращении объема работы: если диаллельный анализ требует n2 скрещиваний, то двутестерный метод только 2n. В связи с выше изложенным в своих исследованиях мы воспользовались методикой этих авторов.
Этот метод был проверен ими на чистых линиях табака, которые предварительно испытывали классическим диаллельным анализом. При сопоставлении результаты обоих методов оказались идентичными [19].
Сущность двутестерного метода сводится к следующему. Две тестерные линии L 1 и L 2 отбирают из совокупности анализируемых сортов. Тестеры желательно брать максимально контрастными по изучаемому признаку. Каждую линию (i) скрещивают с двумя тестерами, при этом получают гибриды L 1i и L 2i . Анализ состоит из двух частей: 1) испытание на наличие эпистаза; 2) исследование на аддитивную и доминантную компоненты, если эпистаз отсутствует. Математическую обработку полученных цифровых данных проводили на основе компьютерной программы [20].
Результаты и обсуждение. В процессе исследований изучали 20 межлинейных гибридов подсолнечника и их 10 отцовских линий и двух тестеров на ЦМС-основе, одни из которых характеризуются низким показателем урожайности семянок – линия ВА 93 А (1,28 т/га), другой высокими показателями признака – простой гибрид Кубанский 93 А (2,56 т/га).
Итоговые результаты, полученные в 2013 г., отражены в таблице 1.
Таблица 1
Средняя урожайность семянок подсолнечника, г/дел.
г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.
Линия опылитель |
Гибрид опылителя с тестером |
Среднее |
||
ВА 93 А |
Куб. 93 А |
гибрида |
линии опылителя |
|
СЛ 13 2310 |
4018 |
4074 |
4046 |
1540 |
СЛ 13 3854 |
3612 |
4060 |
3836 |
1526 |
ВК654 |
3437 |
4186 |
3811 |
1694 |
СЛ 05 16 |
4410 |
5208 |
4809 |
2072 |
СЛ 13 2196 |
4648 |
4956 |
4802 |
1918 |
СЛ 13 2272 |
3626 |
3976 |
3801 |
1554 |
СЛ 13 3870 |
4018 |
4116 |
4067 |
1540 |
СЛ 13 2286 |
4466 |
4816 |
4641 |
1862 |
СЛ 13 2260 |
4606 |
5250 |
4928 |
2086 |
СЛ 13 2266 |
2511 |
4606 |
3558 |
1638 |
Результаты дисперсионного анализа (L 1i + L 2i + P) указывают на отсутствие эпистатического эффекта (табл. 2) взаимодействия генов, так как определение наличия эпистаза позволило получить F факт. = 2,325, что было ниже F 05 табл. = 2,460.
Таблица 2
Тест на эпистаз методом двутестерного анализа родительских линий подсолнечника по признаку урожайность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.
Сумма квадратов |
Степень свободы |
Средний квадрат |
факт. |
F 05 табл. |
|
Общее |
36753780 |
29 |
1267371,72 |
||
Линии |
18595620 |
9 |
2066180,00 |
2,325 |
2,460 |
Повторность |
2159092 |
2 |
1079546,13 |
||
Ошибка |
15999066 |
18 |
888837,00 |
Следовательно, в данном опыте при уровне значимости 0,05 эпистаз отсутствовал.
Отсутствие эпистатического эффекта позволило нам провести дальнейший анализ на наличие аддитивного взаимодействия генов и доминирования.
После проведения дисперсионного анализа сумм (L 1i + L 2i ) было установлено, что параметр доминирования D составил 1769922, критерий F факт. = 3,357 и был значительно выше F 05 табл. = 2,460, что позволяет сделать вывод о наличии аддитивного взаимодействия генов в наследовании признака урожайности семянок (табл. 3).
Таблица 3
Тест на аддитивность методом двутестерного анализа линий подсолнечника по признаку урожайности семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.
Сумма квадратов |
Степень свободы |
Средний квадрат |
факт. |
F 05 табл. |
|
Общее |
47011472,0 |
29 |
1621085,24 |
||
Линии |
28131020,0 |
9 |
3125668,89 |
3,357 |
2,460 |
Повторность |
2120775,5 |
2 |
1060387,75 |
||
Ошибка |
16759674,0 |
18 |
931093,00 |
Примечание: параметр доминирования D = 1769922
В процессе осуществления дисперсионного анализа разностей (L1 – L2i) был рассчитан параметр доминирования H1 = 370498, при этом степень доминирования JtiJ) = 0,458, однако критерий Fфакт. = 1,093 при F05 табл. = 2,460 свидетельствует о несущественном влиянии доминирования в проявлении изучаемого признака (табл. 4).
Аналогичные результаты были получены в 2014 г. Сводные данные урожайности семянок представлены в таблице 5.
Таблица 4
Тест на доминирование методом двутестерного анализа линий подсолнечника по признаку урожайность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2013 г.
Сумма квадратов |
Степень свободы |
Средний квадрат |
факт. |
F 05 табл. |
|
Общее |
28258820,00 |
29 |
974442,069 |
||
Линии |
9238787,00 |
9 |
1026531,89 |
1,093 |
2,460 |
Повторность |
2114315,25 |
2 |
1057157,63 |
||
Ошибка |
16905718,00 |
18 |
939206,56 |
Параметр доминирования H 1 = 370498
Степень доминирования ^p t /JD =0,458
Таблица 5
Средняя урожайность семянок родительских линий и гибридов подсолнечника, г/дел.
г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.
Линия опылитель |
Гибрид опылителя с тестером |
Среднее |
||
ВА 93 |
Куб. 93 |
гибрида |
линии опылителя |
|
СЛ 13 2310 |
3396 |
4102 |
3749 |
1498 |
СЛ 13 3854 |
3868 |
3990 |
3929 |
1414 |
ВК654 |
2690 |
3837 |
32630 |
1624 |
СЛ 05 16 |
4475 |
5146 |
4810 |
1960 |
СЛ 13 2196 |
4275 |
4874 |
45740 |
1848 |
СЛ 13 2272 |
3583 |
3759 |
3671 |
1470 |
СЛ 13 3870 |
3905 |
3894 |
3899 |
1582 |
СЛ 13 2286 |
4592 |
4739 |
4665 |
1813 |
СЛ 13 2260 |
4767 |
5002 |
4884 |
2072 |
СЛ 13 2266 |
3574 |
2438 |
3006 |
742 |
В процессе дисперсионного анализа величин (L 1i + L 2i – P) было определено отсутствие эпистаза, так как F факт. = 2,325 при F 05 табл. = 2,460 (табл. 6).
Таблица 6
Тест на эпистаз методом двутестерного анализа родительских линий подсолнечника по признаку урожайность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.
Сумма квадратов |
Степень свободы |
Средний квадрат |
факт. |
F 05 табл. |
|
Общее |
30955980,00 |
29 |
1067447,59 |
||
Линии |
15743034,00 |
9 |
17492126,00 |
2,195 |
2,460 |
Повторность |
870344,063 |
2 |
435172,031 |
||
Ошибка |
14342601,25 |
18 |
796811,181 |
Учитывая отсутствие эпистатического взаимодействия генов, контролирующих урожайность гибридов подсолнечника, нами были осуществлены тесты на аддитивность и доминирование.
Дисперсионный анализ сумм L 1i + L 2i позволил выявить величину параметра доминирования, которая составила 3303129, при этом критерии F факт. = 10,880, что значительно выше F 05табл. = 2,460, а это позволяет сделать вывод о наличии аддитивного взаимодействия генов в наследовании признака урожайности семянок (табл. 7).
Таблица 7
Тест на аддитивность методом двутестерного анализа линий подсолнечника по признаку урожайность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.
Сумма квадратов |
Степень свободы |
Средний квадрат |
р, факт. |
F 05 табл. |
|
Общее |
57570428,00 |
29 |
1985187,17 |
||
Линии |
46896176,00 |
9 |
5210686,22 |
10,880 |
2,460 |
Повторность |
2053877,00 |
2 |
1026938,50 |
||
Ошибка |
8620378,00 |
18 |
478909,889 |
Примечание: параметр доминирования D = 3303129
Проведение дисперсионного анализа разностей (L 1i – L 2i ) дало возможность рассчитать параметр доминирования H 1 = 56 9430, при этом степень доминирования /нСОо составила 0,415, однако Ғ факт. =
2,035, что ниже F 05табл. = 2,460, следовательно влияние доминирования не существенно (табл. 8).
Таблица 8
Тест на доминирование методом двутестерного анализа линий подсолнечника по признаку урожайность семянок г. Краснодар, ВНИИМК, 2014 г.
Сумма квадратов |
Степень свободы |
Средний квадрат |
р, факт. |
F 05 табл. |
|
Общее |
20826306,000 |
29 |
718148,483 |
||
Линии |
9991244,000 |
9 |
1110138,22 |
2,035 |
2,460 |
Повторность |
1015639,313 |
2 |
507819,656 |
||
Ошибка |
9819422,000 |
18 |
545523,444 |
Примечание: параметр дом иниро вания H1 = 569430 степень доминирования ^Н//D = 0,415
Учитывая результаты наших исследований, можно рекомендовать использо- вать применительно к изученному селекционному материалу подсолнечника периодический отбор на общую комбинационную способность (ОКС), предложенный Дж. Спрэгом [21], конвергентное улучшение, разработанное F.D. Richey [22], и метод кумулятивной селекции, основанный F.D. Richey [23]. Все три метода отбора базируются в теоретическом отношении на признании основной причиной гетерозиса гипотезы доминантных сцепленных факторов, обладающих аддитивным эффектом.
Выводы. В наследовании признака урожайности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника на ЦМС-основе эпистаз отсутствовал. Основную роль в генетическом контроле этого признака играет аддитивное взаимодействие генов. Для улучшения изученных нами линий и гибридов подсолнечника целесообразно использовать методы рекуррентного отбора на ОКС, конвергентное улучшение и кумулятивную селекцию.
Список литературы Результаты изучения наследования признака урожайности семянок у межлинейных гибридов подсолнечника
- Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. -М., 1965. -159 с.
- Орлова Н.И. Генетический анализ. Учебное пособие. -М.: Изд-во МГУ, 1991. -С. 134-136.
- Bateson W. The progress of genetics since the rediscovery of Mendels paper//Progr. rei bot. -1907. -1 -368-418 s.
- Dubinin N.P. Allelomorphen treppen bei Drosophila melanogaster//B.Z. -1929. -49. -P. 328.
- Nilsson-Ehle H. Einige Ergebnisse von Krenzugen bei Hafer und Weizen//Botan. Notiser. -1908. -S. 257-294.
- East E.M. A. Mendelian interpretation to of variation that is apparently continuous//Am. Naturalist. -1910. -Vol. 44. -No 518. -P. 65-82.
- Rasmusson J.M. Studies on the inheritance of quantitative characters in Pisum: I. Preliminary mote on genetics of flowering//Hereditas. -1955. -20. -P. 161-180.
- Mather K. The balance of polygenic characters//J. Genet. -1941. -41. -P. 159-193.
- Вольф В.Г., Думачева Л.П. Генотипическое влияние родительских форм на изменчивость хозяйственно-ценных признаков у гибридов подсолнечника//Селекция и семеноводство. -1973. -№ 24. -С. 36-43.
- Miller J.F., Fick G.N. The genetics of sunflower//Sunflower technology and Production: Agronomy monograph/Ed. Schneiter A.A. -American Society of Agronomy, Inc., CSSA, SSSA. Inc. Madison, Wisconsin, USA, 1997. -P. 441-496.
- Jocic S. Inheritance of yield components in sunflower (H. annuus L.) PhD Thesis. -Novi Sad, 2002. -P. 1-84.
- Kovacik A., Skaloud V. Combiniing ability and prediction of heterosis in sunflower (Helianthus an-nuus L.)//Scientia Agric. -Bohemoslovaca, Praha, 1972. -XX. -4. -P. 263-273.
- Stankovic V. Phenotypic and correlations of morphological traits and yield components of prod. Sunflower (H. annuus L.): MSc Thesis. -Novi Sad, 2005. -P. 1-65.
- Hiadni N. Combining abilities and mode of inheritance of yield and yield components in sun-flower (Helianthus annuus L.): PhD Thesis. -Novi Sad, 2007. -P. 1-104.
- Miller J.F., Fick G.N., Rooth W.W. Relationships among traits of inbreds and hybrids of sun-flower//Proc. of 10th Int. Sunfl. Conf. Surfers, Paradise, Australia, March 15-18, 1982. -P. 238-240.
- Gangappa E., Channakrishnaiah K.M., Thako C., Ramesh S. Genetic architecture of yield and its attributes in sunflower (Helianthus annuus L.)//He-lia. -1997. -Vol. 20. -No 27. -P. 85-94.
- Panchabae P.M., Weginwar D.C., Golhar S.R., Rande M.K. Detection of epistasis by using sim-plifield triple test cross analysis in sunflower (Helianthus annuus L.)//Amer. Plant Physiological. -1998. -12 (2). -P. 156-158.
- Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. -М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.
- Jinks J.L., Perkins J.M., Breese E.L. A general method of detecting additive, dominance and epistatic variation for metrical traits. II Application to inbred lines//Heredity. -1969. -24. -P. 45-57.
- Сорокин О.Д. Пакет программ BIOGEN URL: odssoft.narod.ru/
- Спрэг Дж. Ранние испытания и периодический отбор//Гибридная кукуруза. -М.: Иностранная литература, 1955. -C. 262-283.
- Richey F.D. The convergent improvement of selected lines of corn//Amer. Natur. -1927. -61. -P. 430-449.
- Richey F.D. Isolating better foundation inbred for use in corn hybrids//Genetics. -1945. -30. -P. 455-471.