Роль осок в сложении фитоценозов

DOI:

В ходе исследования территории Предкавказья были описаны ассоциации, в состав которых входят в качестве содоминант виды рода Carex L. Наиболее распространены ассоциации: Typheto – Caricetum, Phragmiteto – Caricetum, Carico – Juncosum, Сaricetum riparia – hirta,

Сaricetum hirta – melanostachya, Сarico – Bolboschoetum, Сarico – Poa, Сarico – vario-herbosum, Calamagrosteto – Сaricetum. Изучение растительности проводилось в 2011–2014 гг. путем детально-маршрутного исследования с подробным описанием прибрежно-водных, лу- говых, степных, лесных фитоценозов по методикам Л.Г. Раменского [8, с. 330], Ю.А. Дударя [4] и оценкой обилия – по Друде и Браун-Бланке [6, с. 220]. При определении видов использовались определители А.И. Галушко [1, с.136], Т.В. Егоровой [5, с. 770]. Основная номенклатура приведена в соответствие с последней сводкой С.К. Черепанова [10, с. 194].

В ходе экспедиционных исследований озер Кравцова, Вшивого, Сенгилеевского, лиманов Новомарьевского, Курчанского, Старо-титаровского, Цокур, Кизилташского и 50 прудов (в том числе и рыбоводческих хозяйств), рек, каналов в различных районах Предкавказья нами было зафиксировано максимальное количество осок в растительности на территории реликтовых озер Кравцова и Вшивого. Они имеют интересный гидрологический режим с уникальной растительностью. Вокруг озер сохранился природный травостой луговой степи, в котором встречаются растения, занесенные в Красную книгу Российской Федерации и Ставропольского края [2, с. 257]. В настоящее время нами наблюдается интенсивное зарастание и уменьшение поверхности зеркала воды, это связано с естественными ритмами развития озер, они периодически зарастают, превращаясь в болото (на территории Кравцова озера располагаются торфяники), затем становясь озерами. В 1998 г. Н.Г. Лиховид описывала с территории озера ассоциации: Phragmitetum thelipteriosum, Phrazmito-Calamagrostetum canescentis, Typhetum laxmanni, Typhetum anzustifoliae – latifoliae, Phragmitetum persicariosum, Phrazmitetum thelipteriosum, Caricetum acuta. Наши наблюдения зафиксировали изменения условий гидрологического режима, что привело к вытеснению одних ассоциаций и замене их другими. Сохранились более устойчивые ассоциации, такие как: Typha latifolia – Phragmites australis; Phragmites australis; Сarex acuta. В ходе суксекционного процесса отмечено появление таких ассоциаций, как: Phragmites australis + Сareх riparia + Сarex melanostachya; Phragmites australis + Сarex acutiformis + Сarex pseudocyperus; Typha latifolia – Сarex riparia; Сarex riparia + Juncus inflexus + Alisma plantago-aquaticae; Сarex pseudocyperus + Juncus compressus; Сarex riparia – Сarex melanostachya; Сarex riparia – Сarex acutiformis; Carex riparia – Carex acutiformis + Carex otrubae + Butometa umbellate + Alisma plantago-aquaticae + Eleocharis palustris; Сarex riparia + Eleocharis palustris; Carex pseudocyperus + Sparganium erectum; Carex lasiocarpa + Juncus inflexus + Alisma plantago-aquaticae, что подтверждает процесс заболачивания данной территории.

Нами были определены и описаны 18 ассоциаций естественных озер, рек, лиманов, прудов и периодически затопляемых участков пресных водоемов, побережий Черного и Азовского морей, в состав которых входят виды рода Carex L.

Ассоциация Phragmites australis – Сarex riparia + Сarex melanostachya – наиболее распространенное сообщество, отмечено по берегам и на мелководье озер, прудов на глубине до 0,5 м, обычна для степных рек и каналов и обмельченных участков искусственных прудов. Зачастую занимает до 60 % территории неглубоких пресноводных водоемов.

Ассоциация Phragmites australis + Сarex acutiformis + Сarex pseudocyperus – сообщество, которое также относится к наиболее распространенным и отмечено по берегам и на мелководье озер, искусственных прудов, заходит на глубину до 0,4 м, кроме того формируется по мелким притокам степных рек, каналов, в речных старицах. Доминирует Phragmites australis , в качестве содоминан-ты входит Сarex acutiformis.

Ассоциация Phragmites australis + Сarex hordeisticlios – сообщество, развивающееся только по берегам и на мелководье озер, искусственных прудов на глубине до 0,1 м. Помимо этого в состав ассоциации в качестве содоминант входят виды Сarex diluta, С. panicea, Bolboschoenus maritimus . Ассоциация распространена на озерах Вшивом, Но-вомарьевский Лиман и на Сенгилеевском водохранилище.

Ассоциация Typha latifolia + Сarex riparia состоит из образующих плотные заросли доминант Typha latifolia. Данная ассоциация широко распространена, развивается по берегам и на мелководье озер, прудов и на периодически затопляемых участках пресных водоемов. Занимает участки, не занятые Phragmites australis.

Ассоциация Typha latifolia + С. melanostachya развивается по берегам, на мелководье, малопроточных участках озер, прудов; характерна для степных рек Кумы, Калаус, Егорлык, Кубань, также произрастает на периодически затопляемых участках пресных водоемов. Распространена довольно широко.

Ассоциация Сarex riparia – Сarex melanostachya характерна для берегов мелководных искусственных прудов, стариц рек, небольших речек, ручьев и периодически затопляемых участков, заходит на глубину до 0,3 м. Она описана с территории реки Грушо-вой и в ее состав входят Сarex riparia – Сarex melanostachya + Juncus compressus + Eleocharis palustris .

Ассоциация Сarex riparia + Juncus inflexus + Alisma plantago-aquaticae произрастает по берегам, на мелководье пресноводных водоемов, каналов на глубине до 0,2 м, в балках, примыкающих к пресноводным водоемам. Наиболее часто встречающаяся ассоциация описана с Сенгилеевского водохранилища.

Ассоциация Сarex pseudocyperus + Juncus compressus . Данная ассоциация произрастает по берегам и мелководью пресноводных водоемов озерного типа, описана с Кравцова озера.

Ассоциация Carex riparia – Carex acutiformis + Carex otrubae + Butometa umbellate + Alisma plantago-aquaticae + Eleocharis palustris формируется по побережью каналов, речек, на мелководье пресноводных водоемов и на периодически затапливаемых участках. Она является доминирующей на территории остепнен-ных кумских плавней, занимая большую площадь.

Ассоциация Сarex riparia – Сarex hirta развивается по побережью и на мелководье неглубоких водоемов, искусственных прудов и на периодически затопляемых участках. В ее состав входят в качестве субдоминант Typha latifolia, Сarex melanostachya, Alisma plantago-aquaticae .

Ассоциация Сarex riparia + Eleocharis palustris произрастает по берегам небольших, неглубоких прудов, заходит на глубину 0,2– 0,3 м, встречается редко на Ставропольской возвышенности. Зачастую соседствует с ассоциацией Juncus compressus + Eleocharis palustris .

Ассоциация Сarex riparia + Carex hirta + Sparganium erectum + Alisma plantago-aquaticae произрастает по побережью и на мелководье неглубоких водоемов озерного типа, встречается очень редко. Нами сообщество описано с Кравцова озера.

Ассоциация Carex pseudocyperus + Sparganium erectum встречается редко, развивается по берегам и на мелководье озер. Нами описана с озера Кравцова.

Ассоциация Carex extensa + Bolboschoenus maritimus – уникальное сообщество, развивается только по побережью Керченского пролива, в окрестностях города Тамань.

Ассоциация Carex riparia + Bolboschoenus maritimus встречается редко, развивается по берегам и на мелководье пресноводных каналов, степных рек и в периодически затопляемых местах. Описано с Левокумской ветви Кумо-Ма-нычского канала. В состав входят виды Butomus umbellatus, Alisma plantago-aquaticae.

Ассоциация Carex paniculata – Carex riparia + Butomus umbellatus развивается по побережью озер и на периодически затопляемых участках пресноводных водоемов, встречается очень редко. Данная ассоциация описана с западного побережья Сенгилеевского водохранилища.

Ассоциация Carex acuta развивается на мелководье и является уникальным монодо-минантным сообществом, отмечена только на мелководье Кравцова озера.

Ассоциация Carex lasiocarpa + Juncus inflexus + Alisma plantago-aquaticae встречается очень редко, развивается по побережью и на мелководье озера Кравцова.

Из них самой крупной, получившей распространение и доминирующей является ассоциация Сarex riparia – Сarex acutiformis , которая была нами описана с территории остепненных кумских плавней. Она вытеснила 7 ассоциаций гелофитов, в состав которых ранее не входили виды рода Carex L. В настоящее время идет ос-тепнение кумских плавней, формирование сообществ сукцессионных серий, которые максимально приближаются к ранее существующим комплексам плавильного типа. Из-за этого сформировались такие сообщества, как: Glyceria fluitans, Cynodon dactylon, Alchagi hseudalchagi, Artemisia austriaca, Calamagrostis erigeios, Iris pseudonotha, Juncus effuses, j. Bufonius,

Tamarix gracilis, Stipa caspia, Limonium meyeri, Phragmites australis, Typha angustifolia, Salicornia europaeae и другие [9, с. 105].

Ассоциации, произрастающие в степных зонах

В степных зонах Предкавказья распространены злаково-полынные, полынно-типчаковые сухие степи, разнотравно-типчаково-ковыльные степи, которые сменяются дерновин-но-злаковыми и луговыми степями. На данных экотопах нами было диагностировано 13 основных ассоциаций, приуроченных к почвам песчаным, солончаковым светло-каштановым, темно-каштановым, обыкновенным и солонцеватым черноземам: Carex stenophylla + Poa bulbosa + Artemisia lercheana, Carex supina – Poa, Carex supina – Poa bulbosa + Carex stenophylla + Artemisia taurica, Carex humilis – vario-herbosum, Carex praecox – vario-herbosum, Carex caryophyllea – vario-herbosum, Carex tomentosa – vario-herbosum, Carex melanostachya + vario-herbosum, Carex melanostachya + Ornithogalum ponticum, Calamagrostis epigeios + Carex praecox, Typha latifolia + С. melanostachya, Сaricetum hirta – melanostachya + Сarex riparia + Calamagrostis epigeios, Pinus sylvestris + Carex ericetorum. На этих территориях большие площади занимают следующие ассоциации.

Ассоциация Carex stenophylla + Poa bulbosa + Artemisia lercheana доминирует в полынно-злаковых и полынно-типчаковых сухих степях восточных районов Ставропольского края на каштановых, каштаново-солонцеватых почвах с сопутствующими видами Artemisia monogyna , Stipa lessingiana и др.

Ассоциация Carex melanostachya + vario-herbosum встречается в сухих полынно-типчаковых степях (в оврагах балки Мак-сала Кумо-Манычской впадины), в разнотравно-типчаково-ковыльных, дерновинно-злако-вых и луговых степях на почвах каштановых, каштаново-солонцеватых, чернозема обыкновенного, среднегумусных черноземов. Произрастает на склонах гор, в оврагах, балках и низинах, вдоль дорог. Ассоциация описана с окрестностей хутора Молочного.

Ассоциации Carex humilis – vario-herbosum, Carex praecox – vario-herbosum,

Carex caryophyllea – vario-herbosum, Carex tomentosa – vario-herbosum. В данных ассоциациях преобладает разнотравье, что говорит об их близости, преимущественно отличаются доминантой. Относятся к разнотравно-типчаковоковыльным, дерновинно-злаковым и луговым степям. Произрастают на плодородных мощных среднегумусных, выщелоченных и солонцеватых глинистых черноземах. Ассоциации Carex humilis – vario-herbosum, Carex tomentosa – vario-herbosum описаны с северо-восточного склона горы Бударки. Ассоциация Carex caryophyllea – vario-herbosum описана с юговосточного склона Ставропольской горы. Ассоциация Carex praecox – vario-herbosum описана с западного склона Ставропольской горы, проем Волчьих Ворот.

Ассоциация Calamagrostis epigeios + Carex praecox встречается в разнотравно-типчаково-ковыльных степях. Она описана с южного склона Ставропольской горы. В состав ассоциации входят сопутствующие виды Elytrigia repens, Bromopsis inermis и др.

Наиболее редко встречаются следующие ассоциации.

Ассоциация Carex physodes + Poa bulbosa встречается в песках полупустынных, сухих степей. Данная ассоциация описана с окрестностей села Кара-Тюбе Терс-ко-Кумской низменности восточного Предкавказья.

Ассоциация Carex supina – Poa bulbosa + Carex stenophylla + Artemisia taurica произрастает в сухих, типичнозлаковых степях на светло-каштановых почвах. Данная ассоциация нами описана с окрестностей села Айгурский на склоне около водонапорной башни Ипатовского района Ставропольского края.

Ассоциация Carex melanostachya + Ornithogalum ponticum произрастает в оврагах и низинах, разнотравно-типчаково-ковыльных степях, на солонцеватых черноземах. Сообщество описано с западного склона Лог-2 Ставропольской горы.

Ассоциация Typha latifolia + С. melanostachya описана с Янкульской котловины юго-восточного склона горы Шатыр-Курган. Является уникальной ассоциацией в дерновинно-злаковых степях для обыкновенных черноземов.

Ассоциация Carex hirta – Carex melanostachya + Сarex riparia + Calamagrostis epigeios описана с территории Янкульской котловины плато горы Шатыр-Курган. Является уникальной для дерновинно-злаковых и луговых степей на обыкновенных черноземах.

Ассоциация Pinus sylvestris + Carex ericetorum описана с плато горы Куцай разнотравно-типчаково-ковыльной степи. Гора располагается в Прикалаусских высотах, имеет песчаную, плоскую вершину с крутыми западным, северным и восточным склонами.

Ассоциации широколиственных лесов

В ходе исследования лесов нами было выделено 5 ассоциаций.

Ассоциация Quercus hartwissiana + Carex sylvatica + Carex. remota + Carex contigua часто встречается в лесах Русском, Таманском, Круглом. Данная ассоциация описана с леса Томузловская дача Александровского заказника.

Ассоциация Fagus sylvatica + Carex sylvatica + Carex remota описана с Чумацкого леса, находящегося в малой Чумацкой балке урочища Широкого Воровсколесских высот.

Ассоциация Quercus hartwissiana + Carex pendula встречается редко на периодически затопляемых участках широколиственных лесов. Данная ассоциация выявлена и описана с периодически затапливаемой территории заказника Русский лес, доминирует Quercus hartwissiana, содоминанта – Carex pendula с сопутствующими видами ассоциации – Carex sylvatica, C. contigua, С. vulpina, Equisetum telmateia.

Ассоциация Quercus hartwissiana + Carex depauperata описана с опушки заказника Русский лес Ставропольской возвышенности, редко встречается.

Ассоциация Carpinus betulus + Carex sylvatica + Carex remota является уникальной, описана с горы Стрижамент верхней части балки Темной Темного леса.

Входе наших исследований на территории Предкавказья было диагностировано 36 ассоциаций Сaricetum. По данным Дзыбова [4, с. 38], раннее диагностировалось 16 ассоциаций с доминантами Carex stenophylla и Carex humilis. Нами установлено, что самыми распространенными ассоциациями являются: Phragmites australis + Сarex riparia + Сarex melanostachya; Phragmites australis – Сarex acutiformis + Сarex pseudocyperus; Typha latifolia – Сarex riparia; Сarex riparia + Juncus inflexus + Alisma plantago-aquaticae; Сarex pseudocyperus + Juncus compressus; Сarex riparia – Сarex melanostachya; Сarex riparia – Сarex acutiformis; Сarex riparia – Сarex acutiformis; Carex stenophylla + Poa bulbosa; Carex humilis – vario-herbosum; Carex praecox – vario-herbosum; Carex caryophyllea – vario-herbosum; Carex tomentosa – vario-herbosum; Carex melanostachya + vario-herbosum; Carex melanostachya + Ornithogalum ponticum; Calamagrostis epigeios + Carex praecox; Quercus hartwissiana + Carex sylvatica + Carex. remota + Carex contigua. Редко встречаются на территории Предкавказья ассоциации: Сarex riparia + Eleocharis palustris; Сarex riparia + Carex hirta + Sparganium erectum + Alisma plantago-aquaticae; Carex pseudocyperus + Sparganium erectum; Carex extensa + Bolboschoenus maritimus; Carex riparia + Bolboschoenus maritimus; Carex paniculata – Carex riparia + Butomus umbellatus; Carex acuta; Carex lasiocarpa + Juncus inflexus + Alisma plantago-aquaticae; Carex supina – Poa bulbosa + Carex stenophylla + Artemisia taurica; Carex melanostachya + Ornithogalum ponticum; Carex physodes + Poa bulbosa; Pinus sylvestris + Carex ericetorum; Quercus hartwissiana + Carex depauperata; Fagus sylvatica + Carex sylvatica + Carex. remota. Уникальными ассоциациями являются: Typha latifolia + С. melanostachya; Carex hirta – Carex melanostachya +Сarex riparia + Calamagrostis epigeios; Carpinus betulus + Carex sylvatica + Carex remota. В описанных ассоциациях принимают участие осоки (Carex ericetorum, Carex lasiocarpa), занесенные в Красную книгу Ставропольского края.