Рост разных форм сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на болотных почвах северной тайги

Введение. Формообразующая роль экстремальных экологических условий распространяется на природу видов, отличающихся высоким полиморфизмом и широкими ареалами распространения в различных лесорастительных зонах [1–3]. Изучение формового разнообразия сосны обыкновенной позволяет исследовать проблемы наследственности и изменчивости в микро-эволюционных процессах этого лесообразующего вида, происходящих в экстремальных условиях северной тайги. На болотных почвах была выделена «болотная» форма сосны

( Pinus sylvestris L. sub. sp. sylvestris L. f. (var.) nana Pallas), описанная в литературе, которая сильно отличается по своему внешнему виду (фенотипу) от «обычной» сосны [4]. Диагностические признаки выделенных форм в исследуемом районе описаны ранее [5]. При этом было установлено, что в бассейне Северной Двины соотношение в насаждениях «болотной» формы и «обычной» сосны в среднем составляет 1:10, увеличиваясь до 1:3 на верховых торфяных почвах (болотах верхового типа и в сосняках сфагновых) и уменьшаясь в более дренированных почвенных условиях с более низким уровнем грунтовых вод (сосняки кустарничковосфагновые, багульниковые и другие типы леса) до 1:100.

Цель исследования: изучение роста разных форм сосны обыкновенной в условиях постоянного избыточного увлажнения почв северной тайги.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи : определить морфометрические показатели «болотной» и «обычной» форм; оценить характер изменчивости радиального прироста этих форм во временных рядах.

Методы исследования. Исследования проведены в низовье Северной Двины (север-наяподзона тайги) на постоянных пробных площадях (64˚32́ с.ш., 40˚38́ в.д.), заложенных в сосняках сфагновой группы на болотных верховых торфяных почвах. Лесоводственно-геоботани-ческое описание, таксационную характеристику древостоев давали общепринятыми методами [6, 7]. У 110 деревьев 150–160летнего возраста «болотной» и «обычной» форм сосны были определены морфометрические показатели (высота и диаметр ствола на высоте 1,3 м, высота до первой живой ветви, абсолютная протяженность кроны и диаметр кроны), отобраны керны древесины на высоте 1,3 м. Данными для дендрохронологического анализа радиального прироста послужили средние значения прироста, определенные по измерениям ширины годичных слоев в двух взаимно перпендикулярных направлениях (С– Ю, В–З). Измерения ширины годичных слоев проводили методом световой микроскопии с точностью ±0,05 мм [8]. Определяли средние показатели радиального годичного прироста с использованием стандартных статистических методов [9, 10, 13]. Синхронизация рядов была осуществлена посредством автокорреляции, а перекрестная датировка – с использованием указательных дат. Методом 5-летнего скользящего сглаживания рассчитаны относительные индексы прироста. Рассчитывали показатель чувствительности дерева (%) к условиям внешней среды. Уровень изменчивости определяли по шкале С.А. Мамаева [11].

Результаты исследования и их обсуждение. Ранее было показано [5], что в сосняках сфагновой группы «болотная» форма отличается от деревьев «обычной» сосны, растущей в этих же условиях, сильным отставанием в росте. Высота ее в спелом возрасте не превышает 4 м и даже 2 м. Диаметр кроны сопоставим, а иногда даже больше высоты дерева. Ствол сильно искривленный, сильносбежистый, многовершинный, с частой сменой осевого побега (лидера), часто приобретает уродливую форму. Грубая кора темно-серого цвета распространяется почти до вершины дерева. Форма кроны весьма разнообразная: от ширококонусовидной и широкоэллипсовидной до неправильношаровидной. Наиболее характерны формы: «компактная» (высокоподнятая), «стланиковая» (рост побегов почти у поверхности), типа «шапка», зонтиковидная, «плакучая» (повислая), чашевидная, кустовидная, уродливая. Ветви I, II и III порядков толстые (относительно диаметра ствола), длинные (относительно высоты ствола), сильно загнуты к поверхности, с сильно укороченными побегами с густым охвоением. «Обычная» сосна характеризуется морфологическими признаками, типичными для деревьев этого возраста, с близкими к средним популяционным показателям в данных условиях и имеющими обычный для вида внешний облик.

Согласно полученным данным, в выборках «болотной» формы диапазон изменчивости морфометрических показателей сравнительно узкий, кривые редуцированы, особенно при распределении частот деревьев по высоте ствола, абсолютной протяженности (длине) кроны, ширине годичного слоя (рис. 1).

Lк, м

0  2  4  6   8  10

"Болотная"

"Обычная"

шгс, мм

Dк, м

Рис. 1. Кривые распределения (частота встречаемости, %) морфометрических показателей у форм сосны: Н – высота дерева; d – диаметр ствола на высоте 1,3 м; Нж – высота до первой живой ветви; Lк – протяженность кроны; Dк – диаметр кроны, шгс – ширина годичного слоя

Моды морфометрических показателей в выборках деревьев «болотной» формы и «обычной» сосны значительно различаются в распределении численностей смещением влево, особенно в отношении высоты и диаметра ствола, абсолютной протяженности кроны. У «обычной» сосны их величины в 2–5 раз больше, чем у

«болотной». Это свидетельствует о значительном отставании в росте «болотной» формы. Можно полагать, что для деревьев «болотной» формы характерен отличный от обычных по габитусу деревьев сосны тип роста. Для распределения частот диаметра ствола, ширины годичного слоя и протяженности кроны у обеих форм свойственна положительная (левая) асимметрия (A = 0,5–1,6). У «обычной» сосны также выражена положительная асимметрия высоты ствола и диаметра кроны (A = 0,7–0,8). Эксцесс диаметра ствола, протяженности кроны и ширины годичного слоя более выражен у «болотной» формы (E = 2,2–3,0), нежели у «обычной» (E = 0,3–1,1). У «обычной» сосны также выражен положительный эксцесс высоты ствола (E = 0,7). Таким образом, в характере распределения численностей рядов морфометрических показателей «болотной» и «обычной» форм наблюдаются некоторые различия. Однофакторный дисперсионный анализ подтверждает достоверное влияние фактора «форма» на изменчивость морфометрических показателей деревьев (F = 130,4; F0,001= 3,9). Положительная асимметрия и эксцесс распределения частот анализируемых признаков свидетель- ствует о большей представленности в выборках этих форм деревьев с меньшими (относительно средней величины) диаметром ствола, шириной годичного слоя и протяженностью кроны. В выборке «обычной» формы чаще встречаются деревья с меньшими, по сравнению со средней величиной, высотой ствола и диаметром кроны. Судя по величине коэффициента вариации показателей между деревьями, уровень индивидуальной изменчивости диаметра ствола (повышенный) и высоты поднятия первой живой ветви (высокий) у «болотной» формы несколько выше по сравнению с «обычной» сосной (соответственно средний и повышенный). Величина коэффициента вариации ширины годичного слоя в пределах дерева для «обычной» и «болотной» форм сосны имеет близкие значения и соответствует очень высокому уровню изменчивости (табл.).

Морфометрические параметры форм сосны (n = 110)

Показатель	Н, м	d, см	Нж, м	Lк, м	Dк, м	шгс, мм
«Обычная» форма
min	3,8	8	0,8	1,4	1,7	0,07
max	11,8	18	3	10	5,4	0,63
С.V,%	24,1	17,9	21,6	32,4	20,4	49,3
«Болотная» форма
min	1,6	3	0,3	0,2	0,4	0,03
max	3,5	14	2,5	3,3	3,1	0,26
С.V., %	14,5	27,6	35,6	39,3	22,4	50,9

Примечание : n – объем выборки деревьев каждой формы; Н – высота дерева; d – диаметр ствола на высоте 1,3 м; Нж – высота до первой живой ветви; Lк – протяженность кроны; Dк – диаметр кроны; шгс – ширина годичного слоя; max, min – максимальное и минимальное значения; C.V., % – коэффициент вариации.

Достоверность различий дисперсий морфометрических показателей у этих форм подтверждается F-критерием (F = 1,6–18,9; F0,01= 1,4). Достоверность различий средних величин морфометрических показателей выборок деревьев «обычной» сосны и «болотной» формы подтверждается t-критерием на 0,1 %-м уровне значимости (t = 11,4–26,2; t0,001 = 3,39) (рис. 2, табл.). Существенно выражено отставание «болотной» формы по высоте и диаметру ствола (в 2–2,6 раза), протяженности кроны (в 3,6 раза) и особенно значительно – по высоте прикрепления первой живой ветви (в 8,3 раза). Отношение высоты ствола к диаметру кроны у деревьев «болотной» формы в данной выборке (n = 110) составляет в среднем 1,2, а у «обычной» сосны – 2,9.

Рис. 2. Морфометрические показатели (среднее арифметическое значение с ошибкой) у деревьев разных форм: Н – высота дерева; d – диаметр ствола на высоте 1,3 м; Нж – высота до первой живой ветви; Lк – протяженность кроны; Dк – диаметр кроны; шгс – ширина годичного слоя

Протяженность кроны по отношению к высоте ствола у «болотной» формы составляет в среднем по выборке 52 %, а у «обычной» -71 %, т. е. у последней они более низко распространяются по стволу. Все эти параметры свидетельствуют о медленном росте, слабом развитии кроны и плохой очищаемости ствола от сучьев «болотной» формы.

Согласно полученным данным, деревья «обычной» сосны очень значительно (t-критерий, p<0,001) превосходят деревья «болотной» формы по средним значениям радиального прироста (см. рис. 2). Средняя величина радиального годичного прироста «болотной» формы сосны в возрасте 150–160 лет ниже, чем у «обычной» сосны, в 2,6 раза. Средние значения радиального прироста во временных периодах также у «болотной» формы ниже (рис. 3).

За период 1873–2014 гг. в динамике средних значений абсолютной величины радиального прироста у «болотной» формы прослеживается равномерная кривая. По-видимому, это имеет наследственно обусловленный характер. Внутри популяции «болотная» форма образует своеобразную морфологическую группу деревьев с очень медленным ростом, которая имеет свои генетические особенности и благодаря которым она адаптирована к условиям постоянно- го избыточного увлажнения. Для деревьев «обычной» сосны в экстремальных для роста почвенно-гидрологических условиях характерна кривая увеличения абсолютной величины прироста с возрастом (см. рис. 3). Таким образом, ход роста этих форм в условиях постоянного избыточного увлажнения почв в северной тайге различен.

Диапазон колебаний величины индекса прироста у «обычной» сосны больше по сравнению с «болотной» (рис. 4). Уровень индивидуальной изменчивости индексов прироста в выборках деревьев обеих форм низкий ( C.V. = IQ-13 %). Как известно, индексы прироста максимально отражают климатически обусловленные изменения радиального прироста. Близкие средние значения индексов прироста (порядка 102 %) у этих форм указывают, что они сходным образом реагируют на изменения условий внешней среды, включая и климатические. В то же время более широкая амплитуда колебаний этого показателя у «обычной» сосны свидетельствует о большей разнородности и более широкой норме реакции деревьев этой формы на воздействие экологических факторов в этих условиях по сравнению с «болотной» сосной. По-видимому, «обычная» сосна проявляет большую экологическую пластичность.

0,35

0,3

s 0,25

0,2

a c

’5

м 0,15

Й

Ph 0,1

0,05

0 T----1----1----1----1—I----1----1----1----1—I----1---1----1----1—I----1----1----1---1—I----1----1----1----1—I---1----1----1----1—I----1----1---1----1—I----1----1----1----1—I

1860     1880     1900     1920     1940     1960     1980     2000     2020

Год

"Обычная"         "Болотная"

Рис. 3. Динамика абсолютной величины радиального прироста у разных форм

1-----------1----------1-----------1----------1-----------1-----------1---------1-----------1----------1-----------1----------1-----------1-----------1-----------1-----------1----------1-----------1----------1-----------1----------1-----------1-----------1----------1-----------1----------1-----------1----------1-----------1----------1-----------1-----------1----------1-----------1----------1-----------1----------1

1880     1900     1920     1940     1960     1980     2000     2020

Год

"Обычная"         "Болотная"

Рис. 4. Динамика индексов прироста у разных форм

Графики радиального прироста позволяют получить общее представление об интервале изменчивости. Выявлены «экстремальные» (максимальное и минимальное) значения прироста. Совпадения для «обычной» и «болотной» форм сосны приходятся на 2003 год по минимальным и 1938, 1991, 2010 годы – по максимальным значениям прироста. Это также указывает на сходство реакций двух форм по этому индикаторному показателю на влияние климатических и других факторов.

Показатели чувствительности деревьев к воздействию внешней среды на болотных верховых почвах у разных форм близки (40– 44 %). По Т. Т. Битвинскасу [12], при значении этого показателя более 25 % деревья считаются «чутко реагирующими на изменения условий внешней среды». Согласно этому, можно сделать вывод о довольно высокой чувствительности рассматриваемых форм сосны к изменениям внешних факторов в условиях постоянного избыточного увлажнения почв северной тайги.

Заключение. Процесс приспособления «обычной» формы сосны к «необычным» для нее экстремальным экологическим условиям происходит очень медленно, в отличие от «болотной» сосны, интенсивность роста которой генетически детерминирована и которая изначально адаптирована к условиям постоянного избыточного увлажнения почв. «Болотная» форма сосны уступает «обычной» сосне в росте по высоте и диаметру ствола в 150–160-летнем возрасте в 2–2,6 раза, длине кроны – в 3,6 раза. «Обычная» сосна имеет более высокие показатели радиального прироста (не менее чем в 2 раза). Выявлено ее доминирование во временных рядах этого показателя. У «болотной» сосны за весь временной период наблюдается равномерный тип очень медленного роста, что обусловлено ее наследственными свойствами. Обе формы чувствительны к факторам внешней среды и имеют сходное распределение индексов и «экстремальных» значений прироста, что указывает на сходство реакций данных форм на изменения климатических и других экологических условий.

Исследования выполнялись в рамках государственного задания Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики РАН (проект № 04102014-0025).