Рукокрылые (Chiroptera, Mammalia) из плейстоценовых отложений восточной галереи Денисовой пещеры

Изучение фауны мелких млекопитающих имеет особое значение для биостратиграфического расчленения плейстоценовых пещерных осадков и детальной реконструкции динамики природных условий, в которых обитал палеолитический человек. Одним из направлений исследований в рамках этой тематики является анализ ископаемых остатков летучих мышей. Основная часть костей мелких позвоночных накапливалась в отложениях пещер благодаря птицам-мышеедам и другим хищникам, отражая их охотничьи предпочтения. Летучие мыши использовали карстовую полость как место своего обитания. Концентрация их ко стей напрямую не связана с деятельностью хищников. Структура и состав остатков летучих мышей в та-фоценозах, в отличие от других млекопитающих, более полно и точно отражает их таксономическое разнообразие в биоценозах прошлого и потому является важным источником информации для понимания динамики природных условий плейстоцена. Кроме того, летучие мыши являлись постоянными обитателями пещер и микроклимат внутри полости оказывал непосредственное воздействие на их популяцию.

В Денисовой пещере, расположенной в долине р. Ануй на северо-западе Алтая, костные остатки рукокрылых были изучены ранее в основном по материалам из отложений центрального зала [Росина, 2004а; Rossina, 2006]. В ходе многолетних исследований плейстоценовой толщи в восточной галерее пещеры получена многочисленная коллекция костей мелких млекопитающих, в том числе летучих мышей. Для сравнения ископаемых рукокрылых с современными видами были использованы сравнительно-анатомические коллекции Зоологического музея МГУ.

Всего изучено 2 808 костей летучих мышей из слоев 9, 11.1–11.4, 12–15 и 17.1 в восточной галерее. Накопление плейстоценовых отложений на этом участке пещеры происходило на протяжении четырех относительно холодных и трех отно си-тельно теплых климатических эпох интервала МИС 8–2 [Jacobs et al., 2019]. Костные образцы рукокрылых представлены в основном фрагментами челюстей, изолированными зубами, ушными костями os petrosum, эпифизами плечевых костей, предплечья и локтевых костей, фрагментами ко стей кисти и нижних конечностей – преимущественно бедренных ко стей. Более 57 % ископаемых остатков из всех слоев были определены до родового уровня. Доля определенных образцов по слоям примерно одинакова и составляет от 50 до 61 % от общего количества костных остатков рукокрылых.

В стратиграфической колонке плейстоценовых отложений восточной галереи от нижних слоев к верхним костные фрагменты рукокрылых меняют свой облик, выраженный в сохранности, окраске и таксономическом составе. Вверх по разрезу костный материал светлеет, приобретая цвет, близкий к естественной окраске современных костей. Если в нижней части разреза много фрагментов кирпично-красных тонов, то в верхних слоях преобладают кости белого цвета. Сохранность материала также меняется вверх по разрезу – в нижних слоях часто встречаются разрозненные зубы, а в челюстных фрагментах практически отсутствуют мелкие однокоренные зубы; в верхней толще обнаружены челюсти с большим количеством зубов, в том числе мелких однокоренных. В нижней толще больше вымерших видов и видов, нехарактерных для современной фауны рукокрылых, некоторые из них отличаются от современных аналогичных и родственных форм более крупными размерами.

Анализ морфологии показал, что в коллекции присутствуют костные о статки главным образом крупных и средних по размеру представителей палеарктической фауны рукокрылых семейства Vespertilionidae. Всего было определено 1 605 костей, принадлежащих 10 видам рукокрылых (табл. 1).

Все виды рукокрылых из плейстоценовых отложений Денисовой пещеры являются типичными обитателями карстовых полостей. Накопление их костных остатков происходило, скорее всего, в результате естественной гибели из состава зимующих колоний. Исключением могут являться виды E. cf. serotinus и Vespertilio murinus , которые реже других встречаются в пещерных убежищах.

В сообществе рукокрылых из восточной галереи пещеры самыми многочисленными являются остат-

Таблица 1. Рукокрылые из плейстоценовых отложений восточной галереи Денисовой пещеры

Таблица 2. Встречаемость ископаемых видов рукокрылых в плейстоценовых отложениях восточной галереи и центрального зала [Rossina, 2006] Денисовой пещеры, в голоценовых сообществах из пещер долины р. Ануй [Росина 2004в; Rossina, 2006] и их современных аналогичных форм [Росина, 2004б, 2005]

+++ многочисленный, ++ обычный, + редко встречается, – не обнаружен или отсутствует.

ки Myotis blythii и Plecotus sp. – по 30 %. На долю M. aff. dasycneme приходится 20 % остатков, кости Eptesicus sp. (cf. nilsonii ) составляют 15 %. Доля других видов не превышает 2 % от общего объема изученного материала. Несколькими костными образцами представлены мелкие виды ночниц Myotis . В современной фауне Алтая мелкие виды ночниц являются типичным элементом сообщества и населяют преимущественно карстовые полости [Роси-на, 2004б, 2005; Rossina, 2008].

В целом соотношение о статков разных видов рукокрылых из отложений восточной галереи и центрального зала [Rossina, 2006] схоже, однако имеются и некоторые существенные различия (табл. 2). Например, относительная доля остатков M. blythii в сообществе из центрального зала заметно ниже таковой из восточной галереи, где это самый многочисленный вид (табл. 1, 2). Доля остат- ков холодолюбивых видов Plecotus и Eptesicus cf. nilsonii существенна как в составе фауны из восточной галереи, так и из центрального зала. В то же время в сообществе из восточной галереи доля Eptesicus cf. nilsonii заметно ниже, чем в фауне из центрального зала.

Кроме того, видовой состав рукокрылых из восточной галереи отличается от сообщества из центрального зала. В слоях 11.3 и 14 восточной галереи были найдены верхние клыки крупного вида кожанов – E. cf. serotinus, остатки которого впервые обнаружены в плейстоценовых отложениях Денисовой пещеры. Следует отметь, что доля теплолюбивых видов в сообществе из восточной галереи несколько выше таковой из центрального зала. Эти отличия связаны, видимо, с относительно удаленным расположением восточной галереи от капельной линии пещеры, чем центрального зала, и, соответственно, с более стабильным режимом температуры и влажности.

Плейстоценовый состав рукокрылых из Денисовой пещеры отличается от современного сообщества летучих мышей, обитающего в пещере и ее окрестностях (табл. 2). Например, в настоящее время здесь не обнаружена M. blythii , хотя в коллекциях из голоценовых и плейстоценовых отложений доля остатков этого вида существенна [Росина, 2004в; Rossina, 2006]. M. blythii – крупный теплолюбивый вид, формирующий большие скопления в период размножения в летнее время, и предпочитающий зимовать также группами. На Алтае единственная современная крупная колония M. blythii известна в бассейне р. Чарыш около с. Усть-Чагырка, обитающая в условиях более остепененного ландшафта, чем в долине Ануя [Стрелков, 1968; Rossina, 2006]. Судя по многочисленным ископаемым остаткам из восточной галереи, популяция этого вида активно населяла полость Денисовой пещеры в плейстоцене. Можно предположить, что сокращение ареала этого вида на Алтае в конце плейстоцена было связано с похолоданием климата.

Eptesicus serotinus в настоящее время не встречается на территории Алтая. Его ареал простирается от южной Англии и Центральной Европы через Средиземноморье до Нижнего Поволжья, Казахстана, Средней Азии, Кашмира, Гималаев и Юго-Восточного Китая. Костные остатки этого относительно теплолюбивого вида из слоя 14 свидетельствуют о более благоприятных, чем современные, климатических условиях во время накопления этих отложений.

Анализ плейстоценового сообщества рукокрылых хорошо согласуется с картиной развития биотопов Северо-Западного Алтая во второй половине среднего и в верхнем плейстоцене, реконструированной по результатам изучения ко стных остатков насекомоядных, зайцеобразных и грызунов из плейстоценовых отложений восточной галереи Денисовой пещеры [Агаджанян и др., 2021]. Вместе с тем изучение остатков рукокрылых из плейстоценовой толщи пещеры, в том числе находок из восточной галереи, позволило провести детальный морфологический анализ ископаемых таксонов. В результате выявлено существенное отличие некоторых плейстоценовых видов, в особенности из древнейших пещерных отложений, от близких современных форм, в частности, по абсолютным размерам. Этим объясняется применение на данном этапе исследований открытой номенклатуры для видов Plecotus sp., Eptesicus cf. nilsonii, а также Murina sp., которые отличаются от современных видов Алтая более крупными размерами и другими морфологическими особенностями. Дальнейшее детальное изучение костных остатков летучих мышей из отложений восточной галереи позволит уточнить их таксономический статус.

Новые сведения о рукокрылых из Денисовой пещеры существенно дополняют материалы о видовом составе плейстоценовых летучих мышей Алтая и динамике их сообществ на протяжении второй половины среднего и в верхнем плейстоцене. Результаты анализа колонии рукокрылых из восточной галереи пещеры хорошо сочетаются с динамикой природной среды, восстановленной по результатам палеоботанических исследований и данных изучения разных групп наземных мелких млекопитающих. Кроме того, новые данные о плейстоценовых летучих мышах важны для понимания закономерностей развития фауны и отдельных таксонов рукокрылых на Алтае в позднечетвертичное время.

Исследование выполнено в рамках проекта НИР ИАЭТ СО РАН № FWZG-2022-0003 «Северная Азия в каменном веке: культурная динамика и экологический контекст».