Селекция яблони на устойчивость к парше: развитие идей Н.И. Вавилова и И.В. Мичурина

Николай Иванович Вавилов, выдающийся ученый — биолог, генетик, организатор Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук, 125-летие со дня рождения которого в 2012 году отметила научная общественность, придавал большое значение созданию иммунных к болезням сортов сельскохозяйственных растений. Он писал: «Огромный новый и видовой и сортовой материал, вскрытый новейшими исследованиями Института растениеводства, по большинству важнейших культурных растений подводит новую базу для работы по иммунитету» (1).

Для возделывания яблони в промышленных садах проводится от 56 до 15-20 и более опрыскиваний различными химикатами против болезней и вредителей, что требует больших финансовых затрат, а главное, ухудшает экологическую обстановку и ведет к обеднению биоразнообразия не только в садах, но и на прилегающих территориях, ухудшает санитарное качество плодов.

Парша — одно из самых вредоносных заболеваний яблони, вызываемое Venturia inaequalis (Cke.) Wint. Снижение урожая яблок в средней полосе России от поражения паршой составляет не менее 40 %, а в отдельные годы достигает 70-80 %.

Общеизвестно, что основным направлением в защите растений от вредителей и болезней должно быть создание высокоустойчивых сортов. Н.И. Вавилов (2) и И.В. Мичурин (3) считали селекцию наиболее радикальным средством борьбы с болезнями. Я. Ван дер Планк (4, 5) ввел понятие о вертикальной и горизонтальной устойчивости растений к болезням. Вертикальная устойчивость определяется действием главных генов (олиго -генов), горизонтальная — малыми генами (полигенами). Положительная связь между степенью поражения листьев и плодов паршой дает селекционерам возможность браковать слабоустойчивые сеянцы на ранних этапах развития, не дожидаясь оценки по плодам (6).

В наших исследованиях по селекции яблони на устойчивость к парше все учеты и наблюдения проводили в соответствии с программами и методиками сортоизучения и селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур (7-10). Содержание сахаров определяли по Бертрану, титруемых кислот (общая кислотность) — титрованием вытяжек 0,1 н. раствором гидроокиси натрия, аскорбиновой кислоты (витамина С) — титрованием щавелевокислых вытяжек 2,6-дихлорфенолиндофенолом, Р-активных ве- ществ — колориметрическим методом в модификации Л.И. Вигорова (11).

При селекции на полевую устойчивость во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур (ВНИИСПК) создан ряд относительно устойчивых к парше сортов яблони: Память воину (Уэлси х Антоновка обыкновенная), Память Семакину [Уэлси х 11-24-28 (сеянец Голден Грайма)], Синап орловский (Северный синап х Память Мичурина), Пепин орловский (сеянец Пепина шафранного) и др., которые уже включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.

Среди адаптированных старинных сортов народной селекции встречаются сорта с высокой полевой устойчивостью к парше, которые могут использоваться в качестве исходных форм. К таким сортам относятся Антоновка обыкновенная, Антоновка сладкая (спонтанный клон сорта Антоновка обыкновенная), Бель розовая, Коробовка, Малиновка желтая, Ренет золотой курский и ряд других. Они представляют интерес как исходные формы при селекции на горизонтальную (полевую) устойчивость.

История создания иммунных к парше сортов яблони с вертикальной устойчивостью связана с кооперативной программой PRI (по первым буквам названий первоначально участвовавших в ней университетов из США: Purdue, штат Индиана; Rutgera, Нью Джерси; Illinois, штат Иллинойс). Начало программы можно отнести к селекционным исследованиям C.S. Crandall в Иллинойском университете, которые он проводил в начале XX века и которые были связаны с изучением потомства от скрещивания между культурными формами и дикими видами яблони. Различие по устойчивости к парше у растительного материала, полученного C.S. Crandall, было отмечено в 1943 году Фредериком Хафом, выпускником Иллинойского университета. В результате сотрудничества Фредерика Хафа с Ральфом Шеем (Ralph Shay) — молодым фитопатологом из Университета Purdue в 1944 году была опубликована работа об устойчивости к парше у сеянцев яблони. В основной состав исследователей позднее входили, кроме Ф. Хафа и Р. Шея, Е.Б. Вильямс (E.B. Williams) из Университета Purdue и D.F. Dayton из Иллинойского университета (12-14).

К 2000 году 18 иммунных к парше сортов яблони, содержащих ген V f от восточноазиатского вида Malus floribunda 821, было создано при осуществлении программы PRI, а всего с использованием гермоплазмы, заимствованной по этой программе, — около 50 сортов (15).

На основе доноров с геном V f после 4-5 беккроссов в разных странах созданы сорта, иммунные к парше (к настоящему времени — около 200 сортов). Установлено, что экономия в связи с исключением дополнительных опрыскиваний против парши в садах иммунных сортов (ген V f ) ежегодно составляет около 150 долларов на 1 га (16).

Целенаправленная крупномасштабная селекционная программа по выведению иммунных к парше сортов яблони осуществляется во ВНИИСПК с 1976 года (17, 18). Наряду с практической деятельностью разрабатывались генетико-иммунологические основы селекции устойчивых сортов. С этой целью были усовершенствованы методы искусственного заражения паршой (19, 20); подобраны наиболее вирулентные и агрессивные биотипы для искусственных инфекционных фонов; изучены зарубежные доноры иммунитета по их устойчивости к биотипам патогена из России; созданы программы скрещиваний; уточнена генотипическая структура использованных доноров по признаку иммунности; разработаны научные рекомендации по интенсификации и ускорению селекции иммунных к парше сортов яблони на новой генетической основе (21, 22).

В результате выполненных исследований было установлено, что отбор полигенно устойчивых к парше сеянцев яблони методом заражения на стадии 1-2 настоящих листьев невозможен, так как отсутствует корреляция между их поражаемостью в этом возрасте и степенью полевой восприимчивости 1-6-летних гибридов на естественном инфекционном фоне. В то же время в селекции на основе источников олигогенной устойчивости яблони к парше искусственное заражение сеянцев на стадии 1-2 настоящих листьев обеспечивает высокую точность раннего отбора (23).

Использование программно-целевого метода при участии специалистов разного профиля дает возможность в значительной степени интенсифицировать селекционный процесс за счет жесткой браковки сеянцев в раннем возрасте. Важную роль в ускорении селекции иммунных сортов яблони играет использование искусственных инфекционных фонов (24, 25). Например, применение этого фона на площади 150 м2 в условиях теплицы позволило в 1,5-2,0 раза увеличить объем гибридизации и оценивать ежегодно по устойчивости к парше до 30 тыс. сеянцев.

Таким образом, исследования ВНИИСПК свидетельствуют о реальных возможностях значительного ускорения селекционного процесса. В частности, благодаря подбору доноров на новой генетической основе, использованию искусственных инфекционных фонов, совмещению во времени селекционного процесса и первичного сортоизучения, применению вставок карликовых подвоев иммунный высокоурожайный сорт Имрус был создан и передан в государственное испытание за 12 лет, тогда как обычно для этого требовалось 30 лет (26).

За период с 1977 по 2010 год во ВНИИСПК по указанному направлению проведена гибридизация в объеме 2,25 млн цветков, использовано более 2 тыс. комбинаций скрещиваний, на искусственном инфекционном фоне изучено 452,9 тыс. селекционных сеянцев, в селекционные сады высажено 57,8 тыс. сеянцев. По комплексу ценных хозяйственнобиологических признаков в селекционных садах выделено более 200 отборных, в том числе 73 элитных, иммунных к парше сеянца с геном V f . Прошли первичное изучение в садах и приняты на государственное испытание 34 иммунных к парше сорта (табл. 1).

1. Объем селекционной работы по созданию устойчивых к парше сортов яблони, проведенной во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур за 1977-2010 годы

Этап работы	Показатель
Опылено цветков, млн шт.	2,25
Проведено комбинаций скрещиваний, шт.	2237
Получено плодов, тыс. шт. Получено нормально развитых семян, тыс. шт.	136,80
всего	911,10
в том числе от свободного опыления Выращено однолетних сеянцев, тыс. шт.	123,30
всего	452,90
в том числе от свободного опыления Высажено сеянцев в селекционные сады, тыс. шт.	65,20
всего	57,80
в том числе от свободного опыления	8,80
Выделено элитных сеянцев, шт.	73
Получено иммунных сортов (ген V f ), шт.	34
Число сортов, включенных в Государственный реестр (районированных), шт.	19

Кроме того, создано 10 сортов яблони с геном V m , устойчивых к расам 1-4 парши: Зарянка (Антоновка краснобочка х SR0523), Министр Киселев (Чистотел х Уэлси тетраплоидный), Орловим (Антоновка обыкновенная х SR0523), Орловский пионер (Антоновка краснобочка х SR0523),

Память Исаева (Антоновка краснобочка х SR0523), Первинка (Антоновка краснобочка х SR0523), Подарок учителю (Каравелла х Орловим), Славянин (Антоновка краснобочка х SR0523), Соковинка (Антоновка краснобочка х SR0523), Чистотел (Антоновка обыкновенная х SR0523), которые проходят государственное сортоиспытание (кроме сортов Первинка и Чистотел, снятых с сортоиспытания), а пять из них уже включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (Зарянка, Орловим, Орловский пионер, Славянин, Память Исаева). В таблице 2 дается их краткая характеристика.

2. Краткая хозяйственно биологическая характеристика устойчивых к парше сортов яблони с геном V m , полученных во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур

Сорт и его происхождение	Д д	и о 1=1 о § л ц	’Д * о д & о и Д	1=1 О § §	Д . Д М § о Д д m д	§ о 1=1 о д д	к и д д д д а « К S	tt и U и д 2 5 « и 2
Зарянка (Антоновка краснобоч-
ка х SR0523) (16-36-190) Министр Киселев (Чистотел х Уэлси	о	До декабря До середи-	23	130	4,3	4,3	1999	1999
тетраплоидный) (28-23-72) Орловим (Антоновка обыкновен-	з	ны марта До середины	20	170	4,4	4,4	2011
нал х SR0523) (18-7-149) Орловский пионер (Антоновка крас-	л	сентября До конца	20	130	4,4	4,5	1989	1999
нобочка х SR0523) (16-36-174) Память Исаева (Антоновка красно-	о	октября До середи-	23	140	4,3	4,3	1989	1999
бочка х SR0523) (16-36-193) Первинка (Антоновка краснобоч-	р-з	ны декабря До конца	21	150	4,5	4,3	1992    2008 Снят с
ка х SR0523) (16-37-93) Подарок учителю (Каравелла х Ор-	о	октября До конца	22	140	4,4	4,3	испытания
ловим) (27-1-312) Славянин (Антоновка краснобоч-	п-л	октября До конца	21	140	4,4	4,3	2011
ка х SR0523) (16-37-60) Соковинка (Антоновка краснобоч-	з	декабря	23	160	4,6	4,3	1992	2008
ка х SR0523) (16-36-195) Чистотел (Антоновка обыкновен-	о	До ноября До начала	20	220	4,5	4,3	2009 Снят с
ная х SR0523)	з	марта	26	140	4,3	4,3	испытания
Примечание. ГСИ — государственные сортоиспытания, ГРСД — Государственный реестр селекци-
онных достижений, допущенных к использованию; л — летний, п-зимний, р-з — раннезимний сорт.				л — позднелетний, о			— осенний, з —

С геном V f во ВНИИСПК к настоящему времени создано более 30 сортов, из которых 19 включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, а остальные проходят государственное испытание. Это первые отечественные сорта яблони с геном V f (табл. 3).

Многолетние полевые наблюдения и учеты, а также лабораторные исследования при промораживании в камерах искусственного климата позволяют констатировать достаточную зимостойкость иммунных к парше сортов яблони, полученных во ВНИИСПК. Сорта Болотовское, Веньями-новское, Имрус, Кандиль орловский, Курнаковское, Солнышко, Старт, Юбиляр обладают всеми основными компонентами зимостойкости на уровне сорта Антоновка обыкновенная (27-29).

Иммунные к парше сорта яблони характеризуются высокой урожайностью. Например, урожайность сорта Имрус на полукарликовой вставке 3-3-72 в среднем за 6 лет составила 26 т/га (30). Высокой урожайностью (20 т/га и более) обладают иммунные к парше сорта Болотовское, Венья-миновское, Кандиль орловский, Орловское полесье, Свежесть, Солнышко и др. при выращивании на семенных подвоях.

• 3.    Краткая хозяйственно-биологическая характеристика сортов яблони с вертикальной устойчивостью к парше (ген V f ), полученных во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур

  Сорт и его происхождение	S я Он о W о Он и	6§ S Я £ д о У О о К я к	* о & о и К	1=1 о § §	s В « ю S . Я Го § о Я r m к	В о 1=1 о R к	к и я я К S	и U и Я 2 5 « и 2
  Александр Бойко (Прима х Уэлси тетраплоидный) (30-32-22)	з	До II дека ды марта	20	200	4,4	4,3	2010
  Амулета (Редфри х Папировка тетраплоидная) (44-24-39-С)	п-л	До конца октября	44	160	4,7	4,7	2006
  Афродита (814 — свободное опыление) (24-19-103)	р-з	До конца декабря	22	130	4,4	4,4	1999	2006
  Болотовское (Скрыжапель х 1924) (18-11-43)	з	До середины марта	24	200	4,4	4,3	1993	2001
  Василисаа (Прима х Уэлси тетраплоидный) (44-24-20-В)	п-о	До ноября	25	200	4,5	4,6	2003
  Веньяминовское (814 — свободное опыление) (23-19-75)	з	До конца февраля	20	130	4,4	4,4	1998	2001
  Жилинское (Редфри х Папировка тетраплоидная) (28-30-65)	л	До середины октября	16	190	4,4	4,4	2010
  Здоровье (Антоновка обыкновнная х OR48T47) (18-1-50)	з	До середины февраля	23	140	4,3	4,3	2000	2001
  Ивановское (Уэлси х Прима) (26-51-8)	з	До конца января	30	160	4,4	4,4	2006	2010
  Имрус (Антоновка обыкновнная х OR18T13) Кандиль орловский (1924 — свободное опыление) (23-33-54)	з з	До конца февраля До середины февраля	26 28	140 120	4,3 4,4	4,3 4,3	1989 1997	1996 2001
  Кармена (Прима х Уэлси тетраплоидный) (44-30-30-З)	о	До декабря	22	240	4,7	4,7	2004
  Красный янтарьа (Редфри х Папировка тетраплоидная) (44-24-36-В)	р-л	До середины августа	20	190	4,7	4,7	2006
  Курнаковское (814 х ПА-29-1-1-63) (22-34-105)	з	До середины февраля	20	130	4,3	4,3	1996	2002
  Масловское (Редфри х Папировка тетраплоидная) (28-39-66)	л	До начала октября	18	230	4,3	4,3	2005	2010
  Орловское полесье (814 — свободное опыление) (18-64-24)	р-з	До середины января	23	140	4,4	4,3	1998	2001
  Памяти Хитрово (OR18 T13 — свободное опыление) (22-42-59)	з	До конца февраля	18	170	4,3	4,3	2001	2001
  Рассвета (Редфри х Папировка тетраплоидная) (41-29-56-В)	р-л	До конца июля	23	130	4,8	4,8	2009
  Рождественское (Уэлси х ВМ41497) (26-51-117)	з	До конца января	20	140	4,4	4,3	2000	2001
  Свежесть (Антоновка краснобочка х PR12T67) (16-37-172)	п-з	До мая	23	140	4,3	4,2	1995	2001
  Солнышко (814 — свободное опыление) (23-19-84)	п-о	До декабря	22	140	4,4	4,3	1998	2001
  Союза (Редфри х Папировка тетраплоидная) (44-24-26-В)	л	До II декады сентября	25	240	4,9	4,8	2009
  Спасское (Редфри х Папировка тетраплоидная) (28-29-59)	л	До II декады сентября	20	170	4,4	4,3	2009
  Старт (814 х Мекинтош тетраплоидный) (22-40-113)	з	До конца февраля	17	140	4,3	4,3	1998	2002
  Строевское (814 свободное опыление) (23-12-118)	з	До конца февраля	21	120	4,5	4,4	1998	2001
  Талисмана (Редфри х Папировка тетраплоидная) (44-29-40-В)	о	До конца октября	25	210	4,8	4,8	2004
  Юбилей Москвы (814 — свободное опыление) (23-14-77)	з	До конца февраля	23	130	4,3	4,3	1998	2002
  Юбиляр (814 — свободное опыление) (23-14-123)	п-л	До конца сентября	18	130	4,4	4,3	1995	2009
  Юнонаа (Прима х Уэлси тетраплоидный) (44-27-74-В)	п-л	До конца октября	20	300	4,8	4,8	2009
  Яблочный Спас (Редфри х Папировка тетраплоидная) (28-39-47)	л	До конца сентября	22	210	4,4	4,3	2004	2009

• 4.    Товарные и потребительские качества плодов у иммунных к парше сортов яблони (ген V f ), полученных во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур

  Сорт	о	6 к и к О m й	о 5	Биохимический состав плодов
  					^ 8 8 >> к & о S к	8 к X о	к S о Й S л & 2 8 g 8 §	д S о 2 о S § 5
  	Зимние сорта
  Александр Бойко	200	4,4	4,3	10,60	0,56	18,9	5,0	393
  Афродита	130	4,4	4,4	10,51	0,49	21,4	6,5	391
  Болотовское	200	4,4	4,3	10,42	0,40	26,1	11,1	477
  Веньяминовское	130	4,4	4,4	10,52	0,63	16,7	4,5	229
  Здоровье	140	4,3	4,3	9,61	0,88	10,9	7,8	425
  Ивановское	160	4,4	4,4	11,78	0,85	13,9	19,5	352
  Имрус	140	4,3	4,3	9,64	0,77	12,5	9,3	433
  Кандиль орловский	120	4,4	4,3	10,58	0,57	18,6	6,2	519
  Курнаковское	130	4,3	4,3	9,94	0,69	14,4	9,4	369
  Орловское полесье	140	4,4	4,3	10,18	0,82	12,4	6,8	364
  Памяти Хитрово	170	4,3	4,3	10,64	0,85	12,5	3,2	458
  Рождественское	140	4,4	4,3	10,03	0,58	17,3	4,1	366
  Свежесть	140	4,3	4,2	9,99	0,85	11,8	11,7	394
  Старт	140	4,3	4,3	10,98	0,60	18,3	9,3	417
  Строевское	120	4,5	4,4	11,03	0,64	17,2	7,1	388
  Юбилей Москвы	130	4,3	4,3	9,66	0,73	13,2	5,9	391
  Синап орловский (контроль)	130	4,3	4,3	9,93	0,56	17,7	13,4	256
  Антоновка обыкновенная (контроль)	130	4,2	4,2	8,66	0,99	8,7	14,6	340
  Осенние и			летние сорта
  Жилинское	190	4,4	4,4	11,36	0,58	19,6	5,8	376
  Масловское	230	4,3	4,3	10,71	0,71	15,1	17,5	318
  Солнышко	140	4,4	4,3	10,16	0,81	12,5	6,7	419
  Спасское	170	4,4	4,3	11,91	0,67	17,8	12,4	366
  Юбиляр	130	4,4	4,3	9,44	0,86	11,0	11,5	376
  Яблочный Спас	210	4,4	4,3	10,40	0,69	15,1	9,4	402
  Осеннее полосатое (контроль)	140	4,2	4,2	9,79	0,59	16,6	9,0	248
  Мелба (контроль)	130	4,3	4,3	9,88	0,71	13,9	11,2	389
  Папировка (контроль)	120	4,1	4,1	9,10	0,75	12,1	15,1	259

Примечание. а — сорт создан совместно с Северо-Кавказским зональным НИИ садоводства и вино градарства (г. Краснодар).

Решающее значение в оценке сорта при его широком внедрении в производство имеют товарные и потребительские качества плодов (табл. 4).

Как видно из приведенных данных, наиболее крупноплодные сорта созданы совместно с Северо-Кавказским зональным НИИ садоводства и виноградарства (СКЗНИИСиВ, г. Краснодар): Кармен, Василиса и Талисман со средней массой плода соответственно 240, 200 и 210 г при выращивании в Краснодарском крае. Из сортов, выращиваемых в Орловской области, наибольшей массой плода обладали Масловское (230 г), Яблочный Спас (210 г), Памяти Хитрово (170 г), Александр Бойко (200 г), Болотовское (200 г). Высокие вкусовые качества имеют плоды у сортов Талисман (4,8 балла), Кармен (4,7 балла), Василиса (4,6 балла) при выращивании в Краснодарском крае. Высокими вкусовыми качествами отмечены сорта для средней полосы России — Афродита, Болотовское, Веньяминов-ское, Имрус, Кандиль орловский, Рождественское, Строевское (4,3-4,4 балла). Наибольшей лежкостью плодов характеризуется сорт Свежесть: его плоды способны сохраняться до мая. В условиях Орловской области до конца февраля могут храниться плоды сортов Веньяминовское, Имрус, Памяти Хитрово, Строевское, Юбилей Москвы.

Ген Vf от Malus floribunda 821, отвечающий за устойчивость яблони к парше, используется успешно в программах селекции уже более 60 лет. Однако в 1984 году в Германии (г. Аренсбург) симптомы парши наблюдались в полевых условиях на сеянцах яблони сорта Прима, которые были отобраны как устойчивые в теплице. В 1988 году небольшие поражения паршой обнаружили на нескольких формах с геном Vf. Инокулюм из г. Аренсбурга сравнивали с инокулюмами из г. Анжера (Франция). Все опытные сорта и формы с геном Vf оказались восприимчивыми к инокулюму из г. Аренсбурга, тогда как M. floribunda 821 и декоративная дикая форма Everest — устойчивыми. На этом основании признали существование новой расы парши, которую обозначили как раса 6 (31-34).

Был сделан вывод о необходимости выведения устойчивых к парше сортов с разной генетической базой по этому признаку, что и должно стать стратегическим направлением селекции (33).

Недостатком сортов с моногенной устойчивостью считается то, что она может быть преодолена новыми или малораспространенными ранее расами гриба. Хотя за последние 30 лет при мониторинге нескольких десятков тысяч деревьев яблони с геном V f (исходные формы, селекционные сеянцы, новые сорта) нами не отмечено ни одного случая преодоления Vf , тем не менее, исходя из концепции превентивной селекции, во ВНИИСПК по инициативе В.В. Жданова начата и осуществляется программа создания сортов с дигенной (более длительной и стабильной в отличие от моногенной) устойчивостью к парше (35-38), когда в генотипе сортов яблони сочетаются не менее двух главных генов устойчивости. В настоящее время определены критерии отбора сортов и доноров с дигенной устойчивостью к парше ( V f + V m ) на ранних этапах селекции в условиях теплицы. В анализирующих скрещиваниях от таких форм отмечается повышенный выход устойчивых потомков (около 75 %), что соответствует расщеплению по фенотипу на устойчивые и восприимчивые как 3:1. Еще одним подтверждением присутствия двух главных генов может служить наличие в потомстве сеянцев, у которых проявляются два типа защитной реакции: 1-й класс поражения (точечные уколы и некротические пятнышки через 3-4 сут после инокуляции) и 2-3-й классы (хлоротические и некротические пятна с ограниченной споруляцией, появляющиеся на более поздней стадии онтогенеза — через 2-3 нед).

В 2000 году впервые в России выделен элитный сеянец 27-2-276 [18-56-146 (SR0523 х 1924) х Бессемянка мичуринская] и несколько других сеянцев с сочетанием главных генов V f и V m . Сеянец 27-2-276 обладает комплексом хозяйственно полезных признаков и рассматривается как кандидат в сорта с более долговременным типом устойчивости, который менее зависит от возможных изменений расового состава патогена (36). Проводится также работа по созданию генотипов с дигенной устойчивостью типа V f + V_r и V_r + V m (36, 37). Следует отметить, что в мире пока не создано ни одного иммунного к парше сорта на дигенной основе.

На Международной научно-методической конференции «Основные направления и методы селекции семечковых культур», проходившей на базе ВНИИСПК в г. Орле (2001 год) была принята «Комплексная программа по селекции семечковых культур в России на 2001-2020 годы» (39), в которой подробно проанализировано состояние и приведены стратегические задачи селекции яблони на комплексную устойчивость к основным болезням и вредителям.

Теоретические положения этой комплексной программы остаются актуальными. Так, отмечалось, что почти во всех регионах России сохраняется проблема создания сортов яблони, иммунных и высокоустойчивых к парше. Задача должна решаться с учетом двух качественно новых обстоятельств. Первое заключается в наличии отечественных адаптивных сортов — доноров устойчивости к парше. В настоящее время во ВНИИСПК 48

таких сортов 31, во Всероссийском НИИ генетики и селекции плодовых растений (ВНИИГСПР, г. Мичуринск) их 8 (Благовест, Былина, Красуля, Скала, Успенское, Чародейка, Флагман, Фрегат — ген V f ); во Всероссийском селекционно-технологическом институте садоводства и питомнико-водства (г. Москва) имеются сорта Арбат, Валюта (ген V f ), Червонец (ген V m ); на Свердловской опытной станции садоводства — сорта Первоуральское, Благая весть; в СКЗНИИСиВ — Василиса, Кармен, Талисман, Яблочный Спас (получен совместно с ВНИИСПК). Перспективный иммунный к парше сорт яблони Черноморское Инденко и элитные формы с геном V f (Сочи 2/8, Сочи 4/5, Сочи 4/7, Сочи 23/15) созданы во Всероссийском НИИ цветоводства и субтропических культур (г. Сочи).

Эти сорта и элиты, а также некоторые новые выдающиеся сорта зарубежной селекции с геном V f должны, в первую очередь, использоваться при последовательных беккроссах с восприимчивыми сортами с целью получения адаптивных иммунных сортообразцов нового поколения с улучшенными товарными и потребительскими качествами, пригодных для закладки садов интенсивного типа.

Второе важное обстоятельство заключается в том, что потеря устойчивости у некоторых зарубежных сортов с геном V f в связи с появлением в странах Западной Европы новых вирулентных рас 6-7 возбудителя парши требует ускорения и интенсификации превентивной (опережающей) селекции на устойчивость к болезням.

Исходя из вышеперечисленного, усилия селекционеров и иммунологов следует направить на расширение разнообразия сортов яблони по генам иммунности к парше через создание сортов с известными генами устойчивости ( Vf , V b , V bj ), а также поиск и привлечение в селекцию новых видов, ранеток, китаек, полукультурных сортов, аборигенных форм с ранее неизвестными генами устойчивости к парше, выведение сортов, гомозиготных по генам V f и V r . Эти формы будут использоваться в качестве доноров для увеличения выхода иммунных сеянцев и повышения резистентности, создания иммунных сортов на дигенной основе (с парами V f и V r , V f и V m , V r и V m ). Необходимо выполнять оценку их устойчивости к новым вирулентным расам, популяциям гриба из различных географических зон. Перспективное направление — выведение сортов с высокой по-лигенной устойчивостью, создание сортов на комплексной олигогенно-полигенной основе устойчивости. При этом идентификация олигогенов и полигенов устойчивости у таких сортов должна проводиться как обычными генетико-иммунологическими методами, так и с помощью молекулярных маркеров.

В южной, а отчасти и в центральной зоне плодоводства необходимо форсировать создание сортов, устойчивых к другой широко распространенной и вредоносной болезни — мучнистой росе. В последние годы в связи с потеплением климата превентивная селекция на устойчивость к этой болезни становится актуальной и в средней полосе России. В качестве генетической основы для селекции следует использовать перспективные сеянцы 3-5-го поколений от видов M . robusta (ген P1 1 ) и М. zumi (ген P1 2 ), полученные за рубежом и в России (ВНИИСПК).

С целью увеличения генетического разнообразия целесообразно выявить и привлечь другие источники олигогенной устойчивости из числа диких видов, их сеянцев и сортов-аборигенов. К их числу относится донор моногенной устойчивости M. sargentii 78-84, выделенный во ВНИИГСПР, а также зарубежные доноры генов Plw и Pld, полученные на основе бек- кросс-потомств сорта White angel и отборного сеянца Д 12.

Одновременно особое внимание должно быть уделено поиску источников полигенной устойчивости среди отечественных и зарубежных сортов с целью последующего объединения олигогенов и полигенов устойчивости в одном генотипе.

Для селекции имеет большое значение сочетание в одном и том же сорте иммунитета к нескольким заболеваниям (1). Целесообразно приступить к разработке научно-методических основ превентивной селекции яблони на устойчивость к другим вредоносным или потенциально опасным болезням: монилиозу и монилиальному ожогу (возбудители Monilia fructigena и М . cinerea f. mali ), бактериальному раку ( Pseudomonas syringae ), черному раку ( Sphaeropsis malorum ), европейскому раку коры ( Necria galligena ) и др.

Созданные во ВНИИСПК иммунные к парше сорта яблони широко внедряются в промышленные и любительские интенсивные сады, а их плоды представляют ценность как для потребления в свежем виде, так и для производства высоковитаминных соков (40, 41).

Итак, целесообразно расширить и ускорить исследования по селекции яблони на комплексную устойчивость к болезням и вредителям, иначе проблему получения экологически чистой продукции не решить. Поэтому крайне важно участие в селекционных программах не только фитопатологов и бактериологов, но и энтомологов. В селекционных и помологических учреждениях России, особенно в учреждениях системы Всероссийского НИИ растениеводства (ВИР), предстоит обследовать на повреждаемость вредителями и поражаемость болезнями обширные сортовые и видовые коллекции и выделить из них образцы с раздельной и комплексной устойчивостью к фитофагам и патогенам для использования в селекции. Кроме отечественных видовых и сортовых образцов, целесообразно привлечь в качестве доноров комплексной устойчивости отборы из селекционных программ США, которые, наряду с иммунностью к парше, обладают устойчивостью либо к красному клещу (отбор Е-7-54), либо к плодожорке (отбор Е-11-24), либо к двум этим видам насекомых одновременно (отбор Е-31-10).