Селекционная оценка сортов 18-го казахстанско-сибирского питомника в условиях южной лесостепи Омской области

Программа КАСИБ создана для решения актуальных задач селекции пшеницы в Западной Сибири и Казахстане, научные учреждения которых объединены в Казахстанско-Сибирскую сеть улучшения яровой пшеницы. Сеть объединяет 10 научных учреждений РФ и восемь учреждений Казахстана. Ежегодно каждое учреждение предоставляет 2–3 новых сорта или линии для совместного 2-летнего изучения в различных экологических пунктах, что позволяет объективно оценить адаптивный потенциал лучших сортов-кандидатов для передачи на Государственное сортоиспытание [1].

Для степных районов Омской области необходимы сорта с высокой засухоустойчивостью, ее косвенными показателями являются такие морфологические признаки, как высота растения, длина верхнего междоузлия, форма и сохранность флагового листа, интенсивность опушения и воскового налета, а также ряд других морфобиологических признаков [2].

Метод главных компонент (principal component analysis, PCA) – один из основных способов уменьшить размерность данных, потеряв наименьшее количество информации, изобретен Карлом Пирсоном в 1901 г. Применяется во многих областях, в том числе в эконометрике, биоинформатике, обработке изображений, для сжатия данных, в общественных науках [3].

В анализе данных, как и в любом другом анализе, порой бывает нелишним создать упрощенную модель, максимально точно описывающую реальное положение дел. Часто признаки достаточно сильно зависят друг от друга и их одновременное наличие избыточно. Но гораздо чаще признаки зависят друг от друга не так строго и (что важно!) не так явно. Зная зависимость и их силу, можно выразить несколько признаков через один и работать уже с более простой моделью. Конечно, избежать потерь информации скорее всего не удастся, но минимизировать ее помогает метод PCA.

Данный метод аппроксимирует n-размерное облако наблюдений до эллипсоида (тоже n-мерного), полуоси которого и будут будущими главными компонентами. При проекции на таких осях (снижении размерности) сохраняется наибольшее количество информации.

Основная идея двойственных графиков (биплотов): представить элементы, для которых задана матрица данных точками, как и в компонентном анализе, а переменные – векторами в том же самом пространстве. Приставка «би» используется не в обычном смысле двумерного представления, для которого ограничения скорее практического характера, а не теоретического, для обозначения двойственности [4]. График Би-плот позволяет в компактном размере отобразить все имеющиеся данные и установить закономерности между признаками и выделить отдельные сорта в разные группы на осно- вании определенных условий. В проведенном анализе сорта разделены по учреждени-ям-оригинаторам.

Цель исследований – выявить источники хозяйственно-ценных признаков среди сортов питомника КАСИБ-18 в качестве исходного материала для селекции в условиях Западной Сибири.

Объекты и методы

В 2017–2018 гг. на опытном поле Омского ГАУ была изучена коллекция КАСИБ-18, состоящая из 51 образца яровой мягкой пшеницы. В соответствии с принятой методикой Казахстано-Сибирской сети по улучшению яровой пшеницы опыт закладывался по пару, в трехкратной повторности, площадь делянки – 3 м2. Посев и уборка проведены в оптимальные для зоны сроки. Селекционные оценки, наблюдения и анализ структуры урожая в питомнике проводились в соответствии с методикой Государственного сортоиспытания сельхозкультур [5].

Тип реакции при поражения бурой и стеблевой ржавчиной устанавливался по Международной шкале СИММИТ [6], а степень поражения листьев или стеблей по шкале Петерсона. Степень поражения мучнистой росой – по модифицированной шкале Прескота и Саери [7].

Экспериментальные данные статистически обработаны по методике Б.А. Доспе-хова [8] с помощью программ Microsoft Office 2010, SNEDECOR и SPSS версии PASW Statistics 20, а также программы R-Statistics.

Оценка коэффициентов фенотипической корреляции в наших опытах проведена по классификации: при r < 0,3 связь является слабой; при 0,3 < r < 0,5 – умеренной; при 0,5 < r < 0,7 – значительной; при 0,7 < r < 0,9 – сильной; при r > 0,9 – очень сильной, близкой к функциональной [9].

Bi-plot анализ питомника КаСиб-18 проведен по признакам: Yield – урожайность, т/га; Plant height – высота растения, см; Number plants – число растений с 1 м²; Number tillers – число стеблей с 1 м²; SR – степень поражения стеблевой ржавчиной, %; LR – степень поражения бурой ржавчиной, %; PM – степень поражения мучнистой росой, балл; Number productive tillers – число колосьев с 1 м²; Days maturity – вегетационный период, сут.; Weight plant plot – масса растений с 1 м²; Weight grain plot – масса зерна с 1 м²; Harvest index spike – К хоз колоса; Harvest index plant – К хоз растения; Grain spiklets – число зерен в колоске, шт.; Spiklets spike – число колосков, шт.; Grains spike – число зерен с колоса, шт.,; Weight grain spike – масса зерна колоса, г; 1000 Kernel weight – масса 1000 зерен, г; Spike length – длина колоса, см; Weight spike – масса колоса, г; Productive tillers – продуктивная кустистость; Tillers – общая кустистость; Protein – содержание белка, %; Gluten – содержание клейковины, %.

Почвы зоны представлены в основном разновидностями обыкновенных слабовы-щелоченных и карбонатных черноземов. Почвы большого опытного поля – черноземом обыкновенным среднемощным, среднегумусным. В целом погодные условия в период вегетации 2017 г. можно охарактеризовать как довольно благоприятные для пшеницы. Май был жарким, но с достаточным количеством осадков. В июне также наблюдалась теплая погода, но со значительным недобором осадков. Недостаток влаги в июне восполнен значительными осадками во второй и третьей декадах июля. Август был довольно теплым и сухим, благоприятствуя уборке.

В 2018 г. отмечена затяжная холодная весна и в целом более холодное лето, с низкой по отношению к средней многолетней сумме активных температур. Количество влаги в течение вегетационного периода, кроме июля, превысило среднемноголетние значения.

В целом погодные условия двух лет испытания позволили провести объективную оценку изучаемых сортов по основным хозяйственно-ценным признакам.

Результаты исследований

Bi-plot анализ питомника КАСИБ-18. Биплот – тип графика, обобщающий диаграмму дисперсии с двумя переменными. Позволяет графически отображать информацию как о выборках, так и о переменных данных матрицы. Образцы отображаются в виде точек, а переменные – в виде векторов. Биплот является полезным и надежным методом для визуализации многомерных данных, так называемым методом визуализации многомерного шкалирования [10].

Направления стрелок на рисунке показывают связь между признаками. Урожайность располагается в правой части графика под углом 30º к оси Х, направление стрелок отдельных признаков, расположенных в интервале от 10–50º к оси Х, свидетельствует об их значительном влиянии на итоговую урожайность.

На рис. 1 представлены результаты Bi-plot анализа сортов питомника КАСИБ-18. Графические параметры показывают, что основным компонентом, обеспечивающим урожайность, является продуктивность главного колоса. Больший вклад в урожайность вносит высокая озерненность колоса. У массы 1000 зерен также достоверное влияние, но в меньшей степени, чем число зерен в колосе. По направлению стрелки вегетационного периода (Days maturity) видно, что сорта среднепозднего типа имели преимущество по урожайности.

Устойчивые к болезням образцы в среднем в условиях 2017–2018 гг. не имели существенного превосходства по урожайности, но у них отмечено высокое содержания белка и клейковины в зерне. Не зафиксирован значимый эффект по итоговой урожайности признака продуктивной кустистости (Productive tillers).

Рис. 1 . Bi-plot анализ хозяйственно-ценных признаков сортов питомника КАСИБ-18 по селекционным учреждениям на основе выраженности количественных признаков, среднее за 2017–2018 гг.

Отметим, что все хозяйственно-ценные признаки расположены в одной плоскости с урожайностью, и нет признаков, имеющих противоположное направление. Данный факт дает основание утверждать, что нет отрицательной связи между урожайностью и изученными признаками, у каждого из них определенная доля вклада.

Направление стрелок признаков показывает прямую связь между устойчивостью к болезням и содержанием белка и клейковины в зерне. Создание устойчивых сортов -один из способов повышения содержания белка и клейковины в зерне.

Весь изучаемый материал проанализирован по селекционным учреждениям. Наибольшую урожайность имели образцы из НПА «Кургансемена» и Курганского НИ-ИСХ. Высокая устойчивость к болезням характерна для сорта Омского ГАУ, Омского АНЦ и НПА «Кургансемена». Самыми скороспелыми были номера Тюменского ГАУ, СибНИИРС (Новосибирск), ЧНИИСХ (Челябинск). Лучшие по содержанию белка и клейковины в зерне сорта Омского АНЦ и ЧНИИСХ.

Также представлены результаты по вариабельности изучаемых сортов по признакам. Самые вариабельные - образцы СибНИИСХ, СибНИИРС и ВКНИИСХ. Стабильные по признакам номера Омского ГАУ, Карагандинского НИИРИС, Алтайского НИ-ИСХ. Большая вариабельность по признакам у образцов наблюдалась в 2017 г. Анализ двухлетних данных показал: наиболее продуктивны сорта среднепозднего типа.

Кластерный анализ предназначен для разбиения совокупности объектов на однородные группы (кластеры или классы). Это задача многомерной классификации данных. В работе селекционера часто большой объем материала различных признаков, который необходимо систематизировать и выделить лучшие формы по комплексу хозяйственно-ценных признаков [11].

Применение кластерного анализа с помощью известных алгоритмов [12] позволило выделить четыре группы сортов, достоверно различающихся между собой по тем или иным хозяйственно-ценным признакам.

В первую группу вошли 8 сортов, из них 4 сорта селекции Омского ГАУ, одна линия Карабалыкской СХОС и по одной линии НПА «Кургансемена», Курганского НИИСХ и Омского АНЦ.

Вторую группу составили 11 сортов, по два образца из Челябинского НИИСХ, Актюбинской СХОС, Омского АНЦ и Тюменского ГАУ Северного Зауралья и по одному образцу из СибНИИРС, КазНИИЗиР и Саратовского НИИ Юго-Востока.

Третья группа представлена двумя сортами НПА «Кургансемена», Курганского НИИСХ и ВКНИИСХ и одним сортом Павлодарского НИИСХ, Омского АНЦ, Саратовского НИИ Юго-Востока, КазНИИСХ и НПЦ им. Бараева.

В четвертую, самую многочисленную группу вошли по три сорта из СибНИИРС и Самарского НИИСХ, по два сорта из Павлодарского НИИСХ, Карагандинского НИ-ИРС, Алтайского НИИСХ, Омского АНЦ и Карабалыкской СХОС и по одному сорту из Саратовского НИИ Юго-Востока, КазНИИЗХ, Актюбинской СХОС, Челябинского НИИСХ и КазНИИСиР (табл. 1).

Ниже представлена дендрограмма кластеризации сортов яровой мягкой пшеницы по данным фенологических наблюдений, устойчивости к болезням и элементам структуры урожая в среднем за 2017-2018 гг. (рис. 2).

В качестве признаков для кластерного анализа выбраны: вегетационный период, устойчивость к болезням, урожайность и качество зерна, а также основные элементы структуры урожая (табл. 2).

Наиболее скороспелыми оказались сорта второго кластера, достоверное увеличение вегетационного периода у сортов четвертого кластера составило +2,2 сут. Наи- большая продолжительность вегетационного периода (87,5 и 87,7 сут соответственно) отмечены у первого и третьего кластеров, куда вошли наиболее позднеспелые сорта, достоверного различия между ними нет.

Распределение сортов 18-го КАСИБ по результатам кластерного анализа

Cluster Dendrogram

Рис. 2 . Дендрограмма кластерного анализа сортов и линий КАСИБ-18

Таблица 1

Сорта 1-го кластера	Сорта 2-го кластера	Сорта 3-го кластера	Сорта 4-го кластера
41 ОмГАУ-100 11 Линия 22 ЧС 40 Лютесценс 90-12 20 Элемент 22 32 Лют. KS 140/08-3 42 Столыпинская 2 29 Лютесценс 22-17 43 Лют. 3/04-21-11	38 Новосибирская 16 51 Эритроспер-мум 24841 1 Степная 245 6 Лютесценс 857 2 Степная 253 47 Тюменочка 48 Лютесценс 443 50 Силач 44 Лют. 79/04-11 45 СПЧС 69 48 Тюменская юбилейная	33 Лютесценс KS 963 28 Лютесценс 8-108-1 15 Лютесценс 30 23 Астана 2 24 Омская 35 49 Лютесценс 449 4 ГВК 2127 8 Лютесценс 248/01 5 ГВК 2161 30 Лютесценс 37-17 31 Лютесценс KS 14/09-2	37 Сибирская 21 39 Новосибирская 41 17 Лютесценс 261 22 Терция, 13 Лютесценс 2028 26 Лютесценс 1103 16 Лютесценс 65 36 Лютесценс 1300 18 Памяти Азиева 25 Саратовская 29 9 Лютесценс 393/05 3 Степная 259 7 Лютесценс 932, 19 Дуэт, 34 Лютесценс 1193, 21 Памяти Азиева, 10 Линия 4-10-16 12 Лют. 48-204-03 14 Лютесценс 2102 27 Эритроспермум 1119 35 Лютесценс 1296

Наиболее устойчивые к болезням сорта сгруппированы в первом кластере, они достоверно меньше поражены стеблевой и бурой ржавчиной, чем сорта остальных трех групп. Можно отметить скороспелые сорта второго кластера, которые в некоторой степени ушли от поражения болезнями и показали достоверно большую устойчивость к мучнистой росе.

По урожайности зерна особенно выделены среднепоздние сорта третьего кластера, средний показатель признака – 2,84 т/га, однако по качеству зерна образцы сорта этой группы достоверно уступили образцам первого кластера со средней урожайностью 2,69 т/га (+0,78% клейковины и +0,41% белка соответственно). По основным хозяйственно-ценным признакам сорта третьего кластера достоверно превысили сорта остальных групп. Наибольший вклад в урожайность сортов этой группы внесли показатели продуктивности стеблестоя и озерненности колоса.

У сортов первого кластера отмечены достоверно наибольшие показатели числа колосков в колосе и массы 1000 зерен.

Достоверно более низкая урожайность и качество зерна четвертого кластера, по сравнению с первым и третьим, объясняется в основном наибольшим поражением болезнями – стеблевой ржавчиной – на 52,3%, бурой ржавчиной – на 10,6%, а также как слабым развитием растений, так и низкой продуктивностью колоса.

У сортов первого кластера можно отметить качество зерна, достоверно не уступившее высоким показателям первого и второго кластеров, и их короткостебельность. Основным фактором, объясняющим невысокую урожайность сортов данной группы, является низкое число растений на 1 м2 и низкий продуктивный стеблестой, однако несомненный плюс для климатических условий Западной Сибири – их скороспелость.

Таблица 2

Средние значения признаков по кластерам

Кластер	Вегетационный период, сут.	Поражение стеблевой ржавчиной, %/тип	Поражение бурой ржавчиной, %/тип		Поражение мучнистой росой, балл	Урожайность, т/га	Содержание клейковины, %	Содержание белка, %
1-й	87,5	14,7	2,8		4,6	2,69	31,75	15,99
2-й	83,2	40,7	4,8		3,8	2,23	31,38	15,77
3-й	87,7	46,6	6,6		4,5	2,84	30,97	15,58
4-й	85,4	52,3	10,6		4,6	2,4	30,0	15,3
НСР 0,5	1	4,5	1,68		0,55	0,1	0,62	0,26
Кластер	Высота растений, см	Число растений, шт./м2	Общее число стеблей, шт./м2		Число продуктивных стеблей, шт./м2	Масса растений без корней, г	Длина колоса, см	Масса колоса, г
1-й	67,0	339,2	395,2		348,8	486	6,56	1,36
2-й	59,5	314,8	380,8		321,2	375,6	6,30	1,20
3-й	73,2	390,8	460,4		410,8	575,2	6,62	1,31
4-й	66,1	412,8	482,8		415,2	437,2	5,9	1,1
НСР 0,5	2,02	12,7	16,1		13,6	21,5	0,15	0,06
Кластер	Масса зерна с колоса, г	Число зерен в колосе, шт.	Кхоз растения	Кхоз колоса	Число колосков в колосе, шт.	Продуктивная кустистость	Общая кустистость	Масса 1000 зерен
1-й	1,05	24,3	49,3	78,0	13,2	1,03	1,17	42,7
2-й	0,86	22,8	45,3	71,4	12,6	1,05	1,23	37,6
3-й	1,03	25,9	48,6	79,1	12,7	1,06	1,19	40,9
4-й	0,8	22,1	44,3	76,7	12,4	1,0	1,2	37,4
НСР 0,5	0,05	1,14	1,71	2,84	0,33	0,02	0,02	1,49

Для повышения продуктивности пшеницы перед селекционерами поставлена задача целенаправленного отбора селекционного материала по хозяйственно-ценным признакам.

Урожайность – интегральный признак, итоговый результат развития всех компонентов растения в течение вегетационного периода. Как известно, основными элементами структуры урожая являются величина продуктивного стеблестоя на единицу площади, число зерен в колосе и масса 1000 зерен. Эти признаки находятся в постоянном взаимодействии как между собой, так и с факторами внешней среды. Такие взаимодействия могут оказывать огромное влияние на конечную урожайность [13]. Анализ сопряженности количественных признаков у образцов яровой мягкой пшеницы питомника КАСИБ-18 вносит определенный вклад в оценку критерия отбора исходных форм при селекции на повышение продуктивности создаваемых сортов.

На рис. 3 представлена графическая модель достоверных корреляционных взаимодействий между признаками растений. Критическое значение коэффициентов корреляции на 5%-ном уровне значимости равно 0,27. Наибольший интерес для селекции представляют взаимодействия элементов структуры урожайности и продуктивности растения. Достоверно значимые связи отмечены между урожайностью и длиной вегетационного периода (r2 = 0,57), свидетельствуя о наиболее высокой продуктивности среднепоздних сортов. Также достоверные значительные связи установлены между степенью поражения стеблевой ржавчиной и числом растений на 1 м2 (r2 = 0,52), числом стеблей на 1 м2 (r2 = 0,57) и числом продуктивных стеблей на 1 м2 (r2 = 0,52). При увеличении густоты стеблестоя создавались более благоприятные условия для развития заболевания, с чем и связано более высокая степень поражения. Урожайность в значительной мере связана с массой растений с единицы площади (r2 = 0,61). В умеренной связи урожайность с высотой растений (r2 = 0,45) и признаками озерненности колоса – массой зерна колоса (r2 = 0,36) и массой 1000 зерен (r2 = 0,39).

Grain.spiklets fl

□□□

ВСПг

SR •

ш

ШХЗ

■JDDD

Рис. 3 . Корреляция хозяйственно-ценных признаков сортов и линий КАСИБ-18

Days.maturity 1

Yield

fillers •

Gluten •• Protein •

Pm

Содержание белка находилось в умеренной отрицательной связи с длиной вегетационного периода (r2 = –0,3). Отрицательная сопряженность прослеживается между степенью поражения бурой ржавчиной и качеством зерна: с содержанием белка (r2 = –0,39) и клейковины (r2 = –0,44). Следовательно, у более устойчивых к бурой ржавчине сортов более высокое содержание белка и клейковины.

Оценка корреляции между признаками продуктивности растений дает возможность выделить сорта с наибольшей селекционной ценностью признака. Анализ показывает, что наиболее ценны элементы структуры урожая, влияющие на продуктивность колоса. Сорта с высокими значениями признаков продуктивности колоса целесообразно включить в гибридизацию в качестве источников данных признаков.

Установленные закономерности позволяют проводить более целенаправленную работу по выделению наиболее ценных в хозяйственном отношении генотипов в качестве исходного материала для дальнейшей селекционной работы по созданию новых сортов яровой мягкой пшеницы.

Заключение

В результате двухлетнего изучения материала питомника КАСИБ-18 в условиях южной лесостепи Омской области выделен ряд сортов, которые можно рекомендовать для включения в селекционный процесс в качестве источников хозяйственно-ценных признаков: по урожайности зерна – Лютесценс KS 963 (НПА «Кургансемена»), Люте-сценс 1193 (Самарский НИИСХ), Лютесценс 37-17 (Курганиский НИИСХ); по устойчивости к стеблевой ржавчине – Столыпинская 2, ОмГАУ 100, Элемент 22 (Омский ГАУ), Лют. 3/04-21-11 (АНЦ «Омский»); по качеству зерна – Новосибирская 41, Новосибирская 16 (СибНИИРС), Эритроспермум 24841 (Челябинский НИИСХ); по числу зерен в колосе – ГВК 2161 (ВКНИИСХ) и Лютесценс 8-108-1 (Курганский НИИСХ); по массе 1000 зерен – Дуэт (ЧНИИСХ и Омский ГАУ), Степная 245 (Актюбинская СХОС) и Лютесценс KS 963 (Кургансемена). При селекции на урожайность целесообразно в расщепляющихся популяциях проводить отбор растений по компонентам продуктивности колоса.

O.G. Kuz’min, A.S. Chursin, A.I. Morgоunov, S.S. Shepelev, V.E. Pozherukova Omsk State Agrarian University named after P.A. Stolypin, Omsk

Breeding assessment of varieties of the 18th Kazakhstan-Siberian kennel in the conditions of the south forest-steppe of the Omsk region