Семенная продуктивность некоторых бобовых растений, исследуемых на уровне ценопопуляций в Азербайджане

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice

Наряду с развитием животноводства, исследование бобовых растений, занимающих второе место в растительном покрове Азербайджана по пищевой и кормовой ценности после злаков, на уровне ценопопуляций имеет существенное значение в области обеспечения продовольственной безопасности. В настоящее время площадь пастбищ, где распространены бобовые растения, в значительной степени сократилась. Почвы подвергаются эрозии в результате нерационального использования, начинаются оползни почв склонов. Для решения подобных проблем изучение продуктивности ценопопуляций некоторых бобовых растений |(cc ) ® I

Азербайджана является одной из важнейших задач. С целью сохранения бобовых растений исследуемых ценопопуляций, в ходе исследования, наряду с составом ценозов, структурой, устойчивостью, было изучено также репродуктивное развитие. Биоразнообразие и устойчивость диких растений, связанных с семенным размножением включены в «эколого– ценотическую» стратегию [1–5].

Материал и методы исследования

Объектом исследования были виды бобовых растений Vicia sativa L., V. crocea Desf., V. alpestris Stev., V. sepium L., Medicago glutinosa Bieb., A. falcatus Lam., Astragalus glycyphyllus L., A. aduncus L., A. kubensis Grossh., Trifolium caucasicum Tausch., исследуемые на уровне ценопопуляций в 2007–2018 гг. Исследования проводились в различных ассоциациях на территории различных ботанико–географических районов Азербайджанской Республики (Ленкорань, Астара, Дашкесан, Гедабек, Кюрдамир, Шарур, массив Тогана Гейгельского района, Габала, Огуз).

Так, при определении запасов семян в почве в ценопопуляциях вида Vicia sativa L., встречающихся на высоте 1800 м в горной части Ленкорани, V. crocea Desf. на высоте 1100 м на территории Габалинского района, V. alpestris Stev. на высоте 1600 м на территории Гедабекского района, Vicia alpestris Stev. на высоте 2900 м на территории Огузского района, было выявлено, что семена располагаются в верхнем слое почвы, быстро прорастают и завершают вегетационный период. Расположение семян этих видов в верхнем слое почвы является причиной быстрой гибели проростков в результате конкуренции на территории распространения. Из-за слабой связи семян с почвой проростки не могут использовать в полной мере почвенную влагу. Это напрямую является причиной низкой семенной продуктивности.

В ходе исследования при изучении семенной продуктивности бобовых растений были проведены подсчеты по И. В. Вайнагию, Т. А. Работнову, В. Д. Гаджиеву [1, 6–9], был также определен период покоя семян [10–12]. Семена отбирались в течение сезона. Для определения массы 1000 семян (ГОСТ 10839-64) бобы, полученные от образцов, были разложены по поверхности стола и перемешаны. После разделения бобов на 4 треугольника по 2 диагоналям, из двух расположенных напротив друг друга треугольников, без специального отбора, были отсчитаны 250 бобов в 2 повторах (при малом количестве бобов) и 500 бобов в 2 повторах (при достаточном количестве бобов), и определена их масса на весах с точностью до 0,01 г. Затем массу бобов, отсчитанных из одного треугольника, умножали на 4 и определяли массу 1000 бобов [6].

Семенная продуктивность (Кп) была изучена по отношению реальной семенной продуктивности (РСП) к потенциальной семенной продуктивности (ПСП) [1].

ПСП=a o +b o +c o +N 0;

РСП=c o +d o +N o;

Kп=РСП /ПСП.

В результате проведенных ценопопуляционных исследований по соответствующей методике были определены масса собранных семян, качество, способность к прорастанию [1, 6]. Семена с целью защиты в ex-situ условиях хранились в холодильной камере соответственно требованиям [13–14].

Качество семян определялось по их объему, форме, окраске, степени развития. Продуктивность в ценопопуляции, т. е. фитомасса и семенная продуктивность различаются.

Так, при определении фитомассы травянистых растений, в пределах образцовых площадок были выделены до 10 площадок площадью в 1 м2 [15–17], на которых были скошены все растения. Эти растения были распределены по видам и взвешены по отдельности, затем высушены, полученные сведения были высчитаны в гектарах.

При анализе количественных и качественных признаков использовался метод корреляционного анализа. При статистическом отображении результатов исследования использовались компьютерные программы STATISTICA 5.5 и MS EXCEL и стандартные методы отображения.

Результаты и обсуждение

В результате проведенных наблюдений было установлено, что некоторые исследуемые виды, несмотря на переход к генеративной фазе, не цветут. В это время наблюдается вегетативное размножение [18–20]. Чем выше показатели структурных элементов, тем выше продуктивность. Развитие генеративных побегов зависит от фитосреды и периода кошения травы. Климатические условия (мороз, град, сильные дожди) и антропогенные факторы являются основными факторами, влияющими на семенную продуктивность растений [21– 24]. Сравнительные исследования показывают, что в изученных ассоциациях бобовых засуха в 2012 г. замедлила процесс образования семян и сократила продуктивность (Рисунок).

Рисунок. Продуктивность ценопопуляций некоторых бобовых растений.

У бобовых растений в одном бобе бывает 2–3, иногда 3–6 семян. Семена бывают округлые, вздутые, плоские, семенная оболочка бывает черного, темно–фиолетового, серого и коричневого цвета.

Была определена масса 1000 семян для исследуемых бобовых растений, изучены элементы продуктивности (Таблица 1), выявлены корреляционные связи между ними (Таблица 2).

Таблица 1.

Виды	Признаки
	общее число стеблей	число генеративных стеблей	рост растения	число цветков	масса семян на генеративном побеге, г
V. sativa L .	5,0±0б33	2,0±0,31	75,0±1,66	4,0±0,57	4,0±0,66
V. crocea Desf.	8,0±0б57	3,0±0,40	50,0±3,33	10,0±0,55	5,0±1,03
V. alpestris Stev.	12,0±0б25	5,0±0,25	20,0±2,88	6,0±0,33	5,0±0,25
V. sepium L.	9,0±0б66	3,0±0,64	60,0±6,25	5,0±0,32	3,0±0,33
M. glutinosa Bieb.	17,0±1б04	10,0±1,79	40,0±3,33	11,0±0,30	8,0±0,32
A. falcatus Lam.	8,0±0б33	3,0±0,33	50,0±2,50	17,0±0,88	11,0±0,57
A. glycyphyllus L.	8,0±0,32	2,0±0,28	80,0±3,32	20,0±1,15	17,0±0,88
A. aduncus L.	8,0±0,33	2,0±0,25	50,0±4,40	11,0±1,76	7,0±0,56
A. kubensis Grossh.	9,0±1,47	4,0±0,47	5,0±0,33	6,0±0,57	4,0±0,31
T. caucasicum Tausch	7,0±0,88	3,0±0,40	40,0±1,66	3,0±0,57	2,0±0,33

ЭЛЕМЕНТЫ ПРОДУКТИВНОСТИ НЕКОТОРЫХ БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ

Была проведена оценка элементов продуктивности исследуемых видов, выявлено наличие достоверных корреляционных связей между ними. Среди элементов продуктивности наиболее высокая степень достоверности была определена между общим числом стеблей и числом генеративных стеблей, а также между числом цветков и массой семян на генеративном побеге.

КОРРЕЛЯЦИОННЫЕ СВЯЗИ МЕЖДУ ЭЛЕМЕНТАМИ ПРОДУКТИВНОСТИ НЕКОТОРЫХ БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ

Таблица 2.

Признаки	Общее число стеблей	Число генеративных стеблей	Рост растения	Число цветков	Масса семян на генеративном побеге
Общее число стеблей	1	—	—	—	—
Число генеративных стеблей	0,947**	1	—	—	—
Рост растения	-0,412n.s	0,222 n.s	1	—	—
Число цветков	0,784n.s	-0,042n.s	0,379n.s	1	—
Масса семян на генеративном побеге	0,093n.s	0,906n.s	0,443n.s	0,956**	1

Примечание : ^** — уровень значимости P<0,01; ^n.s — уровень недостоверности.

Этот признак показывает способность исследуемых растений к высокой продуктивности в благоприятных условиях. Наблюдалась отрицательная корреляция между общим числом стеблей и ростом растений, а также между числом генеративных стеблей и количеством цветков. Репродукция семенами является основным параметром, обеспечивающим сохранение травянистых луговых фитоценозов. С этой точки зрения, целесообразным является изучение продуктивности.

Семенная продуктивность в ценозе (Кп) была подсчитана по отношению реальной семенной продуктивности (РСП) и потенциальной семенной продуктивности (ПСП). Продуктивность менялась из года в год в зависимости от возраста растений. Семена отбирались в течение сезона. У исследуемых видов в течение сезона было проведено 30 случайных отборов.

Согласно результатам анализов, проведенных на исследуемых видах, наилучший показатель семенной продуктивности наблюдался у вида T. caucasicum Tausch. (Кп=0,80), самый низкий показатель — у видов A. glycyphyllus L. (Kп=0,43) и A. aduncus L. ( Kп=0,43) (Таблица 3).

Таблица 3.

СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ НЕКОТОРЫХ БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ

Виды	Признаки
	a o	b o	c o	d o	N o	РСП	ПСП	Kп
V. sativa L .	4,0±0,57	5,0±0,57	4,0±0,00	5,0±0,70	2,0±0,31	11,0	15,0	0,73
V. crocea Desf.	10,0±0,55	8,0±0,88	8,0±0,87	7,0±1,13	3,0±0,40	16,0	29,0	0,55
V. alpestris Stev.	6,0±0,33	5,0±0,66	3,0±0,53	2,0±0,67	5,0±0,25	10,0	19,0	0,52
V. sepium L.	5,0±0,32	4,0±0,56	4,0±0,60	3,0±0,59	3,0±0,64	12,0	16,0	0,75
M. glutinosa Bieb.	11,0±0,30	10,0±0,89	7,0±0,65	8,0±1,00	10,0±1,79	23,0	39,0	0,58
A. falcatus Lam.	17,0±0,88	12,0±1,20	13,0±1,15	11,0±0,33	3,0±0,33	20,0	45,0	0,44
A. glycyphyllus L.	20,0±1,15	18,0±0,54	15,0±0,90	15,0±1,21	2,0±0,28	24,0	55,0	0,43
A. aduncus L.	11,0±1,76	9,0±1,19	8,0±0,64	7,0±0,62	2,0±0,25	13,0	30,0	0,43
A. kubensis Grossh.	6,0±0,57	4,0±0,31	4,0±0,89	3,0±0,87	4,0±0,47	12,0	18,0	0,66
T. caucasicum Tausch	3,0±0,57	2,0±0,33	2,0±0,61	2,0±0,30	3,0±0,40	8,0	10,0	0,80

Количество цветков у исследуемых видов менялось в пределах 3,0–20,0. Так, по числу цветков самый высокий показатель, равный 20,0, наблюдался у вида A. glycyphyllus L., наименьший показатель, равный 3,0 — у вида T. caucasicum Tausch.

В ходе исследования было замечено, что виды обладают различным количеством пестиков в цветке. Количество пестиков составляет 18,0 у вида A. glycyphyllus L., 12,0 у вида A. falcatus Lam., тогда как вид T. caucasicum Tausch. обладает наименьшим показателем, равным 2,0. По числу оплодотворенных пестиков наибольший показатель отмечается у вида A. glycyphyllus L. (15,0), наименьший показатель — у вида T. caucasicum Tausch.

Одним из основных условий высокой продуктивности является образование большого количества плодов. Наибольший показатель количества плодов был отмечен у вида A. glycyphyllus L. (15,0) и вида A. falcatus Lam. (11,0). Самым низким показателем количества плодов характеризовались виды A. kubensis Grossh. (3,0) и T. caucasicum Tausch. (2,0). Количество семян в плодах варьировало от 7.0 ( A. falcatus Lam., A. glycyphyllus L.) до 3,0 ( V. alpestris Stev., T. caucasicum Tausch.). У других видов количество семян в плодах менялось в пределах — 4,0–6,0.

Исследованные виды бобовых растений V. sativa L., V. crocea Desf., V. alpestris Stev., V. sepium L., M. glutinosa Bieb., A. falcatus Lam., A. glycyphyllus L., A. aduncus L., A. kubensis Grossh. и T. caucasicum Tausch., подобно другим бобовым растениям, являются растениями с особым значением как в сельском хозяйстве, так и различных областях промышленности. В целом, наряду с развитием отмеченных областей, изучение семенной продуктивности бобовых растений позволяет добиться положительных результатов в области обеспечения продовольственной безопасности, являющейся одной из актуальных задач в настоящее время.