Сезонные изменения динамики численности и биомассы популяций черноморского макрозоопланктона на Северо-Восточном шельфе

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice

Студенистый макропланктон в Черном море представлен медузой Aurelia aurita и гребневиками-вселенцами Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata. А. aurita — автохтонный черноморский вид, оба гребневика вселились в Черное море в конце прошлого столетия. Все три вида являются хищниками высшего порядка. А. aurita и M.  leidyi питаются зоопланктоном, а B. ovatа является хищником, потребляющим только лобатных гребневиков. Эти виды играют ключевую  роль в формировании структуры сообщества и функционировании трофической сети черноморской пелагиали [1].

Вселение гребневиков произошло 20 и 30 лет назад, и их устойчивая коадаптация уже состоялась [2, 3].

Нами также было установлено, что общая картина динамики численности гребневиков носит устойчивый характер. M. leidyi дает резкую вспышку численности в середине лета, и к этому времени приурочено появление его хищника — B. оvata , при этом пик размножения мнемиопсиса ежегодно срезается хищником. Однако продолжительное размножение жертвы

cc) ® I

необходимо для успешного размножения берое, являющегося облигатным хищником ( M. leidyi является практически единственной его пищей) [3]. Неизвестной оставалась продолжительной жизни и динамика роста медузы аурелии.

Целью работы являлось выяснение причин колебаний численности этих трех видов, во взаимосвязи и в связи с динамикой биомассы. Для этого нами были продолжены мониторинговые исследования на шельфе в районе ЮО ИО РАН (г. Геленджик).

Материал и методы исследования

Судовой мониторинг выполнялся в течение 2019 г. с марта (гидрологическая зима) по ноябрь (гидрологическая осень) на стандартном 5-мильном разрезе от берега до глубины 500 м на траверзе Голубой бухты (станции на изобатах 25, 50 и 500 м).

Всего выполнено 13 судовых экспедиционных выходов, как правило, в летнее время выходы осуществлялись 2 раза в месяц, а в холодное время года — 1 раз в месяц. Данные были усреднены по станциям.

Рисунок 1. Карта станций мониторингового судового разреза

Макрозоопланктон собирали конической сетью с площадью входного отверстия 0,5 м2 и размером ячеи 500 мкм. Немедленно после отбора пробу переливали в просторный сосуд с морской водой. Студенистый макрозоопланктон (гребневиков и медуз) подсчитывали и измеряли в «живой» пробе. Животных поочередно переносили в прозрачный сосуд и измеряли их размер линейкой, приложенной ко дну сосуда: у гребневиков длину тела измеряли от аборального органа до рта; у медуз измеряли диаметр купола.

Вес тела в единицах углерода определяли по формулам зависимости содержания углерода от длины тела, полученным для гребневиков Mnemiopsis leidyi и Beroe ovata [4] и медуз Aurelia aurita [5] Черного моря, которые стандартно используются в наших исследованиях [6].

Результаты и обсуждение

В начале гидрологической весны (конце марта — начале апреля) численность медузы Aurelia aurita увеличивается до 15 экз./м², в среднем, затем немного уменьшается к лету и совсем низкой становится к осени — 4 экз./м² и даже 1 экз./м² — к зиме. Однако достоверно отличается численность медузы лишь при сравнении апрельского подъема со спадом в конце лета – осенью. В то же время динамика численности пищевого конкурента А. aurita — Mnemiopsis leidyi характеризуется резким пиком размножения в середине лета (46 экз./м²), затем срезаемым берое [3]. С середины августа и до конца осени следует период, когда численность мнемиопсиса остается относительно небольшой (4–10 экз./м²), достоверно отличаясь и от пиковой, и от весенне-зимней (1–2 экз./м²). По-видимому, M. leidyi , интенсивно размножаясь с середины лета, и являясь пищевым конкурентом А. aurita , лишает последнюю достаточной кормовой базы, в связи с чем численность медузы и падает к осени.

Рисунок 2. Сезонная динамика численности и биомассы студенистого макрозоопланктона в 2019 г.

Численность Beroe ovata в сравнении с таковыми планктоноядных медузы и мнемиопсиса почти не изменялась в те немногие месяцы, когда этот гребневик встречался: в начале гидрологической весны и в период его размножения с августа по октябрь, и не превышала 1 экз./м2. Однако и при такой плотности популяции пресс этого хищника был достаточным для резкого уменьшения численности жертвы с пиковой в июле вплоть до минимальной к началу зимы.

Рассмотрим динамику биомассы всех трех представителей макрозоопланктона. Биомасса B. оvata , так же как и его численность, практически не изменялась в то время, когда он встречался в исследуемой акватории, достигнув максимума в августе — 1 мг С/м², а самая низкая биомасса берое была в конце сентября — 0,01 мг С/м². Биомасса мнемиопсиса значимо различалась только в середине лета и середине осени, при этом незначительно. Падение численности в начале лета объясняется, во-первых, постепенным отмиранием самых крупных старых особей, во-вторых, тем, что численность и биомасса кормового планктона в это время достигает минимума [7]. Августовский спад вызван уничтожением большей части популяции M. leidyi берое, и тем, что потенциал размножения оставшихся молодых особей еще невысок [3, 6]. Осенью происходит увеличение кормовой базы, и осенний подъем биомассы происходит за счет роста молодых особей. Вместе с тем уменьшается пресс хищника B. оvata .

Динамика биомассы А. aurita характеризуется высокими показателями в зимневесенний период, резким спадом к концу весны и постепенным уменьшением вплоть до конца осени. В то же время численность, как мы выяснили выше, достоверно мало различалась на протяжении года. Таким образом, по крайней мере с марта по сентябрь, происходит уменьшение среднего размера медуз. Объясняется это тем, что аурелия более холодолюбивый вид, чем мнемиопсис, и тем более — берое. В конце гидрологической зимы — начале весны пищевая база ее растет, медуза активно питается и приступает к размножению. В это время размеры взрослых особей максимальны. В марте популяция состоит, в основном, из крупных (150–250 мм). и немногочисленных мелких (10–20 мм) особей. В это время автору встречались экземпляры с диаметром купола вплоть до 320 мм. Далее наблюдается рост доли среднего размерного класса, а уже к концу июня в популяции практически не остается крупных особей. Тенденция к уменьшению среднего размера сохраняется вплоть до октября. По-видимому, несмотря на то, что биомасса медузы превосходит биомассу мнемиопсиса даже во время пиковой численности последнего в июле, и несмотря на пресс хищника, способность этого гребневика гораздо быстрее переваривать пищу, делает его более успешным конкурентом в борьбе за пищевой ресурс. К сентябрю биомасса M. leidyi уже превышает биомассу аурелии. Однако в холодное время года А. aurita активно питается, в отличие от гребневиков, и к весне ее биомасса вновь достигает максимума.

Выводы

Динамика численности и биомассы всех трех представителей студенистого макрозоопланктона на северо-восточном шельфе Черного моря различна. Для Mnemiopsis leidyi характерно резкое увеличение численности в середине лета в связи с пиком размножения, однако биомасса его популяции мало изменяется на протяжении года в связи с большой размерной динамикой. Популяционная динамика мнемиопсиса регулируется пищевой базой, прессом хищника и температурой среды. Наибольшая численность и биомасса Beroe ovata также наблюдается в теплый период года, когда численность его жертвы максимальна. Выраженного пика, как правило, не имеет, а с середины весны по середину лета и позднее октября берое в акватории практически не встречается.

Популяционная динамика B. оvata регулируется обилием его жертвы, а также температурой среды.

Aurelia aurita так же, как и гребневик M. leidyi присутствует в акватории круглогодично, динамика численности ее не имеет характерных пиков, мало отличаясь на протяжении года. Однако динамика ее биомассы имеет характерный пик в самом начале гидрологической весны, когда популяция представлена только самыми крупными и самыми мелкими размерными классами. Далее следует резкое уменьшение среднего размера особей в популяции, что, очевидно, связано с отмиранием крупных экземпляров, которое продолжается до середины лета. Также в летнее время молодь аурелии подрастает очень слабо, по-видимому, в связи с конкуренцией за пищевой ресурс с более успешным M. leidyi. Очевидно, что средняя продолжительность жизни А. aurita составляет не более полутора лет.

Автор благодарит А. Г. Зацепина за помощь в организации экспедиционных работ, А. В. Федорова — за помощь в сборе материала.

Полевые работы выполнены по ГЗ, тема №0128-2021-0013, обработка данных — при финансовой поддержке РФФИ в рамках проекта №19-44-230035.