Синтаксономия и ординационный анализ сообществ разных стадий пастбищной дигрессии степей Зауралья

Из всех антропогенных факторов вызывающих качественные изменения фитоценозов, выпас является наиболее сильным и масштабным. Превышение пастбищной нагрузки вызывает процессы пастбищной дегрессии. При этом степные фитоценозы суцессионно сменяются более ксерофитизирован-ными маловидовыми вариантами [10]. Цель настоящего исследования – выявить разнообразие степных пастбищ Зауралья Республики Башкортостан и представить его в системе экологофлористической классификации, установить географические закономерности распределения сообществ и их экологические особенности.

Зауралье Республики Башкортостан (РБ) представляет собой узкую полосу степного участка длиной более 300 км. В 60-70-х гг. в результате освоения целины большие площади степных участков были распаханы, а степная растительность сохранилась лишь в местах с высокой рассеченно-стью рельефа и большой крутизной склонов, неудобных для освоению в пашню. Сохранившиеся фрагменты степей были подвержены влиянию высоких пастбищных нагрузок, что приводило к развитию процессов пастбищной дигрессии с обеднением флористического состава вплоть до формирования рудеральных сообществ [3, 6, 8-10].

В системе синтаксонов эколого-флористической классификации степи Зауралья РБ относятся к классу степей Евразии Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949. В системе класса луговые степи относятся к порядку Festucetalia valesiacae Br.-Bl. & Tx. ex Br.-Bl. 1950, ковыльноразнотравные и сухие ковыльные – к порядку Helictotricho-Stipetalia Toman 1969.

Исследования проводились в пределах трех ботанико-географических районов Зауралья РБ:

• 1.    Учалинский лесостепной район. Распространены луговые степи, каменистые степи на склонах холмов. Степи и сельскохозяйственные земли чередуются с березовыми и сосновыми колками. 2. Си-байский степной район. Распространены богаторазнотравные красноватоковыльные степи с доминированием Stipa zalesskii , меньшим участием других ковылей. 3. Акъярский степной район. До распашки преобладали сухие ковыльные степи с доминированием Stipa lessingiana . Реже встречаются степи с доминированием S. korshinskyi . Которые представляют широтный градиент Север-Юг, соответствующие трем зональным вариантам степей: луговым (асс. Poo angustifoliae-Stipetum pinnatae ), разнотравно-ковыльным (асс. Amorio montanae-Stipetum zalesskii ) и сухим ковыльным (асс. Scorzonero austriacae-Stipetum lessingianae ) [11, 12].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В основу работы положено более 200 геоботанических описаний сообществ I-V стадий пастбищной дигрессии. Описания выполнены стандартными геоботаническими методами.

Для оценки обилия видов использовалась модифицированная шкала: r – встречается редко, + - незначительное участие ценопопуляций вида в фитоценозе, 1 – проективное покрытие до 5%, 2 – от 6 до 15%, 3 – от 16 до 25%, 4 – от 26 до 50%, 5 – более 51% [5]. При обработке описаний применялись стандартные способы анализа фитоценотических таблиц. Эколого-флористическая классификация проведена в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [4, 13]. При анализе использовался также дедуктивный метод классификации растительности [14]. Пастбищная дигрессия изучалась методом трансформации пространственных рядов (по удалению площадок от стоянок скота) во временные [1]. Для всех установленных син-таксонов определена степень пастбищной дигрессии по 5-балльной шкале на основании флористи- ческого состава, видовому богатству и данным шкалы пастбищной дигрессии Л.Г. Раменского [6].

Ординационный анализ проведен методом главных компонентов (DCA) с использованием программного пакета CANOCO 4.5 [15].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В результате синтаксономического анализа, изученная растительность объединена в 3 класса, 4 порядка, 4 союза, 5 ассоциаций, 14 базальных сообществ. Ниже приводится продромус выделенных единиц. Для всех установленных синтаксонов по пятибальной шкале проведена оценка стадий дигрессии.

Продромус растительных сообществ (в скобках римскими цифрами обозначены стадии дигрессии и обозначение на рисунке, Асс. – ассоциация, Б.с. – базальное сообщество):

Класс FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et R. Tx.

in Br.-Bl. 1949

Порядок FESTUCETALIA VALESIACAE Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1950

Союз Festucion valesiacae Klika 1931

Асс. Poo angustifoliae-Stipetum pinna-tae Yamalov et al. 2013 (I), ( ) ^*

Б.с. Stipa capillata [Festucetalia valesiacae] (II),(□)

Б.с. Poa angustifolia [Festucetalia valesiacae] (III),(л)

Б.с. Festuca pseudovina [Festucetalia valesiacae] (III),(л)

Порядок HELICTOTRICHO-STIPETALIA Toman 1969

Союз Helictotricho-Stipion Toman 1969 Асс. Amorio montani-Stipetum zalesskii Yamalov ass. nova prov. (I), ()

Асс. Scorzonero austriacae-Stipetum lessingianae Yamalov ass. nova prov.

(I),     (    )

Б.с. Stipa capillata [ Helictotricho-Stipetalia ] (II), ( )

Б.с. Festuca pseudovina [ Helictotri-cho-Stipetalia ] (III), (О)

Б.с. Poa transbaicalica [ Helictotricho-Stipetalia ] (III), (□ )

Б.с. Poa bulbosa-Festuca valesiaca [ Helictotricho-Stipetalia ] (III), ( ) Б.с. Koeleria cristata-Festuca pseudovina   [ Helictotricho-Stipetalia ]

(III), ( )

Класс        POLYGONO-ARTEMISIETEA

AUSTRIACAE Mirkin, Sakhapov et Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988

Порядок POLYGONO-ARTEMISIETALIA AUSTRIACAE Sakhapov et Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988

Союз Bassio-Artemision austriacae

Solomeshch in Ishbirdin et al. 1988

Асс. Polygono avicularis-Artemisietum austriacae Yamalov in Yamalov et al.2008(IV), (<)

Б.с. Lepidium ruderale [ Polygono-Artemisietea austriacae ] (V), (+) Б.с. Descurainia sophia [ Polygono- Artemisietea austriacae ] (V), (+)

Б.с. Eremopyrum triticeum [ Polygono-Artemisietea austriacae ] (V), (+) Б.с. Ceratocarpus arenarius [ Polygono-Artemisietea austriacae ] (V),  (+)

Б.с. Polygonum aviculare [ Polygono-Artemisietea austriacae ] (V), ( )

Класс PLANTAGINETEA MAJORIS R. Tx. et Preising in R.Tx. 1950

Порядок PLANTAGINETALIA MAJORIS R.

Tx. et Preising in R.Tx. 1950

Союз Polygonion avicularis Br.-Bl. 1931

Асс.         Plantagini-Polygonetum avicularis Passarge 1964 (V), (о) Б.с. Lepidium ruderale [Plantaginetea majoris] (IV), (►).

Ход пастбищной сукцессии в Зауралье хорошо отразила DCA-ординация, результаты которой представлены на риунке. Главная ось интерпретирована, как комплексная ось фактора выпаса. На ее левом крае сосредоточились сообщества последней стадии пастбищной дигрессии. Правое положение занимают сообщества начальных стадий с низкой интенсивностью выпаса. Вторая ось интерпретирована как комплексный градиент переменности увлажнения.

Сообщества пастбищ луговых степей Учалинского лесостепного района четко обособлены в пространстве осей ведущих экологических факторов. Группа сообществ сбитых пастбищ последних стадий сукцессии (б.с. Lepidium ruderale [ Plantaginetea majoris ] и асс. Plantagini-Polygonetum ) расходится по оси увлажнения.

Группы достаточно далеко расположены друг от друга в пространстве осей ведущих факторов. Это связано, по-видимому, с отсутствием сообществ, отражающих переходы между ними.

В более засушливых условиях разнотравноковыльных и сухих ковыльных степей наблюдаются процессы конвергенции (на средних стадиях) и дивергенции (на заключительной). В Сибайском степном районе протекание пастбищной дигрессии происходит более равномерно. Сообщества начальных стадий дигрессии степей ассоциации Amorio montani-Stipetum zalesskii сменяются б.с. Stipa capillata [Helictotricho-Stipetalia]. На последней стадии наблюдается дивергенция и формируется несколько сообществ с характерными доминантами, в засушливых условиях – б.с. Ceratocarpus arenarius [Polygono-Artemisietea austriacae], во влажных - б.с. Descurainia sophia [Polygono-Artemisietea austriacae ].

В Акъярском степном районе смена сообществ при выпасе протекает практически аналогично предыдущему району. Сообщества Stipa capillata [Helictotricho-Stipetalia] сменяют сухие ковыльные степи (асс. Scorzonero austriacae-Stipetum lessingianae ). Третью стадию характеризуют б.с. Koeleria cristata-Festuca pseudovina [ Helictotricho -Stipetalia ] и б.с. Poa bulbosa-Festuca valesiaca [ Helictotricho-Stipetalia ]. На последней стадии формируются сообщества характерные для обоих степных районов.

Таким образом, исследование показало, что растительность пастбищ Зауралья отличается высоким разнообразием, которое представлено 3 классами, 4 порядками, 4 союзами, 5 ассоциациями, 14 базальными сообществами. Ординационный анализ позволил выстроить схему пастбищной дигрессии степей Зауралья и экологические закономерности ее протекания в разных геоботанических районах.

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 11-04-97008-р_поволжье_а, №12-04-31977-мол_а и программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».

Рис. DCA - ординация сообществ разных стадий пастбищной дигрессии степей Зауралья

-1 стадия А; О -II стадия У, ^ - II стадия C A, △ -III стадия У ; О -

Прим.: - I стадия У ,   - I стадия C;

III стадияС ,

- III стадия А; ► - IV стадия У; ^ -IV стадия С А; О -V стадия  У;-Л" - V стадия С А.

У – Учалинский лесостепной район, С – Сибайский степной район, А – Акъярский степной район.