Синтаксономия петрофитных вариантов степей Южного Урала
Автор: Ямалов Сергей Маратович, Баянов Артем Валерьевич
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Экосистемы
Статья в выпуске: 5-2 т.13, 2011 года.
Бесплатный доступ
Приведены результаты эколого-флористической классификация петрофитных степей Южно-Уральского региона. Все петрофитные варианты степей отнесены к классу степей Евразии Festuco-Brometea, двум порядкам (Festucetalia valesiacae и Helictotricho-Stipetalia), двум союзам и восьми ассоциациям. Выполнено сравнение флористического состава и экологии.
Петрофитные степи, синтаксономия, класс festuco-brometea, южно-уральский регион
Короткий адрес: https://sciup.org/148200368
IDR: 148200368
Текст научной статьи Синтаксономия петрофитных вариантов степей Южного Урала
В силу сложного рельефа в степной и лесостепной зонах Южного Урала (ЮУ) образуются местообитания с органогенно-щебнистой структурой почв. На них формируются петрофитные (каменистые) варианты степной растительности. Поскольку равнинные территории с черноземом практически полностью освоены, на сегодняшний день они преобладают по площади и являются основным вариантом степей лесостепной и степной зоны ЮУ. Увеличение их площадей связано с влиянием пере-выпаса, при котором происходит усиление эрозии почвы и как следствие – увеличение каменистости субстрата.
Петрофитные варианты степей ЮУ на сегодняшний день остаются слабо изученным типом растительности. Часть исследований были выполнены при использовании доминантного подхода и не сопровождались анализом всего видового состава сообществ [3, 5 и др.]. Современные исследования, с позиций эколого-флористической классификации, охватили лишь некоторые районы ЮУ [1, 10, 11, 14-17, 21].
Согласно природному районированию А.А. Мулдашева [7], петрофитные степи ЮУ входят в состав шести природных районов (табл. 1; рис.).
Таблица 1. Основные климатические характеристики
Показатели климата |
Район |
|||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
|
Средняя температура воздуха января, °С |
-15.0 |
-15.0 |
-14.5 |
-14.0 |
-14,5 |
-15.5 |
Средняя температура воздуха июля, °С |
+17.0 |
+ 19.0 |
+19.0 |
+18.5 |
+19.0 |
+17.5 |
Продолжительность безморозного периода, дней |
85-100 |
120-140 |
110-125 |
110-125 |
125-140 |
110-125 |
Среднегодовое количество осадков, мм |
450-600 |
400-550 |
400-550 |
400-550 |
350-300 |
450-500 |
ГТК |
1.30-1.40 |
0.80-1.10 |
0.70-0.85 |
0.85-1.15 |
<0.70 |
0.85-1.40 |
Прим. 1 – Северо-восточный лесостепной, 2 – Предбельский лесостепной, 3 – Предуральский степной, 4 – Лесной и лесостепной район Белебеевской возвышенности, 5 – Зауральский степной район, 6 – Лесостепной район восточного склона Южного Урала.

Рис. Распространение петрофитных вариантов степей Южного Урала. 1. асс. Trinio muricati-Centaureetum sibiricae Yamalov et al. 2011; 2. асс. Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae Filinov et al. 2002; 3. асс. Hedysaro grandiflori-Stipetum pulcherrimae аss. nova. prov.; 4. асс. Diantho acicularis-Orostachietum spinosae Schubert et al. ex Yamalov аss. nova. prov.; 5. асс. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae Bayanov in Yamalov et al. 2011; 6. Salvio nutanti-Stipetum korshinskyi аss. nova. prov.; 7. асс. Stipo pennatae-Centaureetum sibiricae аss. nova. prov.; 8. асс. Hedysaro argyrophylli-Centaureetum sibiricae Yamalov, Sultangareeva 2010.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В системе синтаксонов эколого-флорисстической классификации петрофитные варианты степей ЮУ относятся к классу степей Евразии Festuco-Brometea . В системе класса луговые
каменистые степи относятся к порядку Festucetalia valesiacae , настоящие – к порядку Helictotricho-Stipetalia . Порядки соответствуют зональному расчленению степной области – первый порядок связан с лесостепной зоной Евразии, второй – степной зоной Западной Сибири и Казахстана.
Продромус петрофитных вариантов степей ЮУ
КЛАСС FESTUCO-BROMETEA Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В основе статьи 155 полных геоботанических описаний, выполненных авторами в течение полевых сезонов 2005-2010 гг. В большинстве случаев площадки имели размер 10х10 м. Участие вида в растительном покрове оценивалось по шкале Браун-Бланке: r – вид на площадке встречен в единичных экземплярах; + – вид имеет п роективное покрытие до 1 %; 1 – вид имеет проективное покрытие от 1 до 5 %; 2 – от 5 до 25 %; 3 – от 25 до 50 %; 4 – от 50 до 75 %; 5 – выше 75 %. При составлении синоптических таблиц использована шкала постоянства: r – 0,1-5 %; + – 6-10 %; I – 11-20 %; II – 21-40 %; III – 41-60 %; IV – 61-80 %; V – 81-100 %.
Классификация растительности проведена по методу Браун-Бланке [6, 18] с помощью пакетов программ TURBOVEG, MEGATAB [19] и TWINSPAN [20].
Видовые названия растений даны в соответствии со сводками С.К. Черепанова [14], П.В. Куликова [4], Флорой Восточной Европы [12, 13], Определителем сосудистых растений Оренбургской области [9] и другими современными таксономическими работами.
Выделение и наименование новых ассоциаций проводилось в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» [2].
Для сравнения флористического состава ассоциаций программным модулем «GRAPHS» [8] был использован коэффициент Съеренсена.
ПОРЯДОК FESTUCETALIA VALESIACAE Br.-Bl. et Tx. ex Br.-Bl. 1950
Союз Festucion valesiacae Klika 1931
Асс. Stipo pennatae – Centaureetum sibiricae аss. nov.
Асс. Centaureo sibiricae – Poetum transbaicalicae Filinov et al. 2002
Асс. Hedysaro argyrophylli – Centaureetum sibiricae Yamalov et Sultangareeva 2010
ПОРЯДОК HELICTOTRICHO-STIPETALIA Toman 1969
Союз Helictotricho – Stipion Toman 1969
Асс. Salvio nutantis – Stipetum korshinskyi аss. nov.
Асс. Minuartio krascheninnikovii – Festucetum pseudovinae Yamalov et al. 2011
Асс. Diantho acicularis – Orostachetum spinosae Schubert et al. ex Yamalov аss. nov.
Асс. Hedysaro grandiflori – Stipetum pulcherrimae аss. nov.
Среди ассоциаций петрофитных степей наиболее уникальной является ассоциация Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae (табл. 2), представляющая каменистые варианты луговых степей заповедника «Шульган-Таш». Близкой к этой ассоциации являются ассоциации Hedysaro
argyrophylli-Centaureetum sibiricae которая приурочена к западному макросклону Южного Урала (Мелеузовский и Кугарчинский районы) и Stipo pennatae-Centaureetum sibiricae распространенная в Месягутовской лесостепи и представляющая пет-рофитные варианты северных луговых степей.
Таблица 2. Сокращенная синтетическая таблица ассоциаций петрофитных вариантов степей ЮУ
Синтаксон |
1 1 |
2 1 |
3 1 |
4 1 |
5 |
6 1 |
7 |
8 |
Район |
БП |
ГЛЗ |
БЗ |
|||||
Среднее число видов |
36 |
31 |
32 |
25 |
34 |
46 |
33 |
41 |
Количество описаний |
37 |
13 |
15 |
11 |
36 |
17 |
11 |
15 |
Диагностические виды ассоциации Stipo pennatae-Centaureetum sibiricae |
||||||||
Centaurea sibirica Aster alpinus Astragalus austriacus Pimpinella saxifraga Adonis vernalis |
V 1-3 IV 1-3 IV III III |
. . . 1 |
V 1 |
V 1 |
V1-3 1 |
. |
||
. . IV IV IV II . . + . + . |
. IV I ... ... . + . |
V . . . |
||||||
Диагностические виды ассоциации Hedysaro grandiflori-Stipetum pulcherrimae |
||||||||
Stipa pulcherrima Oxytropis hippolyti Jurinea ledebourii Elytrigia lolioides Eryngium planum |
I . I |
V III III III III |
I . + II . . ...... . . II . . . II + . . + I ...... |
|||||
I . |
Диагностические виды ассоциации Salvio nutantis-Stipetum korshinskyi
Stipa korshinskyi Salvia nutans |
. II V1-3 . . I III . |
+ . . . .... |
|||||
Galatella villosa |
. |
I III |
. |
. |
+ |
. |
. |
Диагностические виды ассоциации Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae |
|||||||
Minuartia krascheninnikovii |
r |
.. |
V |
II |
I |
. |
III |
Thymus uralensis |
. |
. III |
V |
. |
. |
. |
V |
Dianthus acicularis |
I |
I II |
V |
II |
V. |
.. |
V 1 |
Sedum acre |
. |
.. |
IV |
. |
. |
. |
. |
Antennaria dioica |
r |
.. |
IV |
. |
. |
+ |
. |
Диагностические виды ассоциации Trinio muricatae-Centaureetum sibiricae |
|||||||
Astragalus helmii |
. |
III I |
II |
V |
. |
. |
. |
Trinia muricata |
r |
. I |
. |
V |
II |
. |
II |
Hedysarum grandiflorum |
. |
V. I |
. |
IV |
. |
. |
. |
Alyssum lenense |
. |
.. |
I |
III |
. |
. |
I |
Диагностические виды ассоциации Hedysaro argyrophylli-Centaureetum sibiricae |
|||||||
Hedysarum argyrophyllum |
. |
.. |
. |
. |
V |
. |
. |
Elytrigia reflexiaristata |
I |
.. |
II |
. |
IV |
. |
+ |
Ephedra distachya |
r |
V. I. |
. |
II |
III |
. |
. |
Globularia punctata |
. |
.. |
. |
. |
III |
. |
. |
Astragalus karelinianus |
. |
.. |
. |
. |
III |
. |
III |
Asperula petraea |
+ |
. I |
. |
IV |
III |
. |
II |
Jurinea cyanoides |
r |
I + |
. |
. |
IV |
. |
I |
Arenaria serpyllifolia |
. |
.. |
. |
. |
III |
II |
. |
Диагностические виды ассоциации Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae |
|||||||
Aizopsis hybrida |
. |
.. |
. |
. |
+ |
V 1-3 |
I |
Polygonatum odoratum |
II |
.. |
. |
II |
. |
V |
. |
Artemisia armeniaca |
. |
.. |
. |
. |
. |
V |
III |
Spiraea crenata |
r |
.. |
. |
II |
II |
V |
II |
Fallopia convolvulus |
. |
.. |
. |
. |
. |
V |
. |
Vicia tenuifolia |
. |
.. |
. |
. |
. |
IV |
. |
Linaria vulgaris |
I |
.. |
. |
+ |
. |
V |
. |
Artemisia sericea |
I |
. + |
. |
+ |
+ |
IV |
. |
Dianthus versicolor |
r |
.. |
. |
. |
+ |
IV |
+ |
Origanum vulgare |
II |
.. |
. |
. |
. |
IV |
. |
Dracocephalum thymiflorum |
+ |
.. |
. |
. |
+ |
III |
. |
Euphorbia virgata |
. |
.. |
. |
. |
. |
III |
. |
Turritis glabra |
. |
.. |
. |
. |
. |
III |
. |
Potentilla goldbachii |
+ |
.. |
. |
. |
. |
III |
. |
Диагностические виды ассоциации Diantho acicularis-Orostachetum spinosae
Orostachys spinosa |
....... |
V 1-2 |
Centaurea turgaica |
....... |
V |
Stipa zalesskii |
. II . . . + . |
V |
Artemisia frigida |
III . . . . . . |
V |
Lupinaster pentaphyllus |
I ...... |
IV |
Cotoneaster melanocarpus |
I . . . + . I |
IV |
Stipa dasyphylla |
+ ...... |
III |
Linaria debilis |
....... |
III |
Диагностические виды подсоюза Helictotricho desertori-Stipenion rubentis
Carex pediformis |
IV |
III |
III |
V |
V |
V . |
V |
|
Koeleria sclerophylla |
II |
I |
II |
V |
V |
III |
I |
V |
Allium rubens |
IV |
II |
I |
IV |
II |
V |
. |
IV |
Echinops ruthenicus |
IV |
III |
II |
. V |
V |
III |
V |
Galium octonarium |
III |
I |
IV |
. V |
IV |
. |
IV |
Euphorbia seguierana |
III |
III |
II |
+ . |
V |
. |
II |
Clausia aprica |
II |
III |
+ |
I IV |
II |
. |
II |
Alyssum tortuosum |
I |
III |
III |
V III |
V |
. |
V |
Agropyron pectinatum |
. |
III |
II |
. V |
IV |
IV |
II |
Otites baschkirorum |
II |
I |
I |
II II |
V |
. |
II |
Artemisia commutata |
V |
. |
+ |
III . |
. |
V |
V |
Potentilla glaucescens |
I |
III |
IV |
. II |
V |
. |
. |
Tanacetum kittaryanum |
II |
II |
III |
.. |
. |
II |
IV |
Allium globosum |
. |
III |
+ |
. III |
II |
III |
. |
Eremogone koriniana |
. |
I |
IV |
. III |
II |
. |
II |
Artemisia marschalliana |
. |
II |
. |
. III |
V |
. |
. |
Thymus talijevii |
I |
V |
. |
. IV |
V |
. |
. |
Tanacetum uralense |
. |
. |
. |
. IV |
V |
. |
. |
Cerastium arvense |
. |
. |
. |
. I |
IV |
V |
IV |
Thalictrum foetidum |
. |
. |
. |
. IV |
III |
II |
V |
Диагностические виды союза Helictotricho-Stipion и |
порядка Helictotricho-Stipetalia |
||||||
Euphorbia caesia |
III |
III |
II |
II III |
IV |
. |
V |
Onosma simplicissima |
V |
V |
II |
. III |
V |
. |
I |
Helictotrichon desertorum |
V |
III |
III |
II V |
V |
. |
IV |
Salvia stepposa |
IV |
III |
III |
. r |
I |
III |
. |
Carex supina |
III |
II |
II |
.. |
+ |
IV |
IV |
Potentilla humifusa |
III |
. |
I |
V + |
I |
. |
V |
Scorzonera austriaca |
. |
I |
III |
. II |
IV |
. |
V |
Hieracium virosum |
I |
III |
+ |
. II |
II |
I |
II |
Hieracium echioides |
. |
. |
. |
. III |
IV |
. |
II |
Poa transbaicalica |
. |
. |
+ |
.. |
II |
V |
IV |
Artemisia austriaca |
II |
III |
IV |
.. |
+ |
. |
. |
Диагностические виды порядка Festucetalia valesiacae и класса Festuco-Brometea |
|||||||
Veronica spicata |
IV |
III |
III |
V r |
IV |
V |
V |
Campanula sibirica |
V |
III |
III |
III V |
IV |
III |
IV |
Festuca pseudovina |
III |
III |
IV |
V IV |
IV |
V |
IV |
Caragana frutex |
V |
III |
IV |
II III |
IV |
V |
IV |
Galium verum |
I |
. |
I |
V II |
II |
V |
IV |
Thalictrum minus |
IV |
III |
II |
II r |
I |
. |
. |
Stipa capillata |
IV |
IV |
IV |
. III |
II |
I |
. |
Stipa pennata |
IV |
. |
. |
IV II |
V |
. |
II |
Medicago romanica |
r |
III |
III |
. III |
IV |
. |
I |
Festuca valesiaca |
II |
. |
I |
III IV |
III |
. |
IV |
Koeleria cristata |
III |
III |
IV |
I . |
II |
. |
+ |
Inula hirta |
III |
II |
I |
. r |
III |
I |
+ |
Onobrychis arenaria |
III |
II |
I |
.. |
IV |
. |
. |
Oxytropis pilosa |
II |
II |
I |
IV + |
+ |
. |
. |
Прим. Ассоциации: 1 – Stipo pennatae-Centaureetum sibiricae аss. nova. prov.; 2. асс. Hedysaro grandiflori-Stipetum pulcherrimae аss. nova. prov.; 3. Salvio nutanti-Stipetum korshinskyi аss. nova. prov.; 4. асс. Minuartio krascheninnikovii-Festucetum pseudovinae Bayanov 2011 ; 5. асс. Trinio muricati-Centaureetum sibiricae Yamalov et al. 2011; 6. асс. Hedysaro argyrophylli-Centaureetum sibiricae Yamalov, Sultangareeva 2010; 7. асс. Centaureo sibiricae-Poetum transbaicalicae Filinov et al. 2002; 8. асс. Diantho acicularis-Orostachietum spinosae Schubert et al. ex Yamalov аss. nova. prov. Район: БП – Башкирское Предуралье, БЗ – Башкирское Зауралье, ГЛЗ – Горно-лесная зона Южного Урала.
Сообщества ассоциаций петрофитных вариан- состава в широких пределах от 19 до 61% значений тов степей ЮУ имеют общность флористического коэффициента Съеренсена (табл. 3).
Наименьшее значение сходства демонстрирует ассоциация петрофиных степей палеорифов
Minuartio ―Festucetum, сообщества которой имеют эндемичный ареал и не встречаются вне их тер-
Таблица 3. Общность флористического состава сообществ петрофитных вариантов степей ЮУ, %
Синтаксон |
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
1 |
55 |
44 |
51 |
36 |
49 |
35 |
41 |
|
2 |
57 |
31 |
41 |
46 |
22 |
31 |
||
3 |
32 |
36 |
43 |
20 |
36 |
|||
4 |
37 |
36 |
19 |
42 |
||||
5 |
61 |
25 |
50 |
|||||
6 |
35 |
54 |
||||||
7 |
32 |
|||||||
8 |
Прим. Номера ассоциаций соответствуют номерам в табл. 2.
ритории. В сообществах ассоциации отсутствуют многие виды настоящих степей порядка Helictotricho-Stipetalia , таких как Artemisia austriaca, Astragalus onobrychis, Carex supinа, Galatella angustissima, Hieracium echioides, H. virosum, Poa transbaicalica, Salvia stepposa, Scor-zonera austriaca и др., широко представленные в петрофитных степях ЮУ.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 11-04-97008-р_поволжье_а.
Список литературы Синтаксономия петрофитных вариантов степей Южного Урала
- Абдуллина А.Р., Баянов А.В., Ямалов С.М. Разнообразие растительности петрофитных степей Башкирской лесостепи//Аграрная Россия. 2009. № 8. С. 18-19.
- Вебер Х.Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры//Растительность России. 2005. № 7. С. 3-38.
- Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1966. 124 с.
- Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области. Сосудистые растения. Екатеринбург-Миасс, 2005. 537 с.
- Крашенниников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Природные ресурсы Башкирской АССР. Т. 1. Растительность Башкирской АССР. М.; Л.: АН СССР, 1941. 156 с.
- Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа, 1998. 413 с.
- Мулдашев А.А. Природное районирование Республики Башкортостан//Реестр особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, 2006. С. 25-34.
- Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы программного модуля «GRAPHS». Сыктывкар, 2004. 28 с.
- Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М., 2009. 758 с.
- Саитов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. I. Степи Зауралья (порядки Festucetalia valesiacae, Helictotricho-Stipetalia). М., 1989а. Деп. в ВИНИТИ 23.06.89. № 4150-В89. 29 с.
- Саитов М.С. Синтаксономия степной растительности Башкирии. 2. Степи и остепненные луга Зауралья (порядки Onosmetalia, Galietalia veri, Polygono-Artemisietalia austriacae). М., 1989б. Деп. в ВИНИТИ 23.06.89, № 4151-В89. 27 с.
- Флора Восточной Европы. Т. IX/отв. ред. Н.Н. Цвелев. СПб.: Мир и семья, 1996. 456 с.
- Флора Восточной Европы. Т. Х/отв. ред. Н.Н. Цвелев. СПб.: Мир и семья, 2001. 670 с.
- Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 c.
- Ямалов С.М., Баянов А.В., Миркин Б.М. К эколого-флористической классификации степей Республики Башкортостан//Вестник Оренбургского гос. ун-та. 2009. № 6. С. 466-468.
- Ямалов С.М., Миркин Б.М. Флористическая и географическая дифференциация настоящих и луговых степей Южного Урала//Растительный мир Азиатской России. 2010. № 2 (6). С. 56-63.
- Ямалов С.М., Султангареева Л.А. Травяная растительность//Флора и растительность Национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование). Уфа: Гилем, 2010. С.155-238.
- Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Anfl. Wien-New York: Springer-Verlag, 1964. 865 S.
- Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input processing and presentation of phytosociological data USER'S guide//IBN-DLO Wageningen et university of Lancaster, 1995. 70 p.
- Hill M.O. TWINSPAN -A FORTRAN program of for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of individuals and attributes. N.Y., 1979. 90 p.
- Yamalov S., Bayanov A., Muldashev A. The diversity of steppe communities of South Ural (Republic of Bashkortostan, Russia)//Bull. Eur. Dry Grassland Group. 2009. № 3. P. 14-19.