Система «хищник-жертва» с эффектом Олли и функциональным откликом Холлинга четвертого типа

Модель «хищник-жертва» возникла в исследованиях А. Лотки, а затем В. Вольтерры [1; 2] и включает множество различных функциональных реакций (откликов) и показателей межвидовой конкуренции. Олли [3] в 1931 г. предположил, что скорость воспроизводства популяции зависит от темпа роста биологического вида на душу населения. Это может демонстрироваться в различных явлениях. Эффект Олли для жертв обычно сни- жает эластичность системы, увеличивая риск вымирания жертв [4]. Различают сильный и слабый эффекты Олли. Сильный эффект Олли может нарушить устойчивость равновесия или замедлить переход к устойчивому состоянию. Здесь часто присутствует популяционный порог, который необходимо преодолеть для роста. Слабый эффект Олли в некоторой степени увеличивает риск вымирания, но популяция все еще может выжить при низкой плотности [5].

В исследованиях [6; 7] была построена общая форма эффекта Олли, зависимая от биологических ограничений, и предложена возможная функция, представляющая его. В нашем исследовании рассматривается новая функция [8] и изучается ее влияние на динамику системы «хищник-жертва» для функционального отклика Холлинга IV.

1 Эффект Олли

Рассмотрим общую форму системы «хищник-жертва». Пусть Q и P обозначают популяции жертв и хищников. Тогда систему можно записать в виде dQ = А (Q) Q - g (Q, P), dt

dP = sg (Q, P) - f2( P) P, I dt где f1 (Q) и f 2 (P) обозначают темпы роста популяций жертв и хищников соответственно, g (Q, P) — функция, описывающая рассматриваемую пищевую цепочку, s — коэффициент обработки пищи.

Если эффект Олли для жертв имеет место, то f1 (Q) должна быть вы- ражена в виде произведения fl (Q ) = a( Q) fl (Q),                          (2)

где a ( Q) — множитель, отвечающий за эффект Олли, f 1 ( Q ) — темп роста популяции жертв без эффекта Олли.

Из практических соображений можно выделить несколько свойств функции a ( Q ) :

• (1)    a ( Q ) ^ 0;

, . da (Q)

• (2)    a ( Q ) = —^ 0;              (3)

dQ

• (3)    lim a ( Q ) = 1; Q ЧКИ

• (4)    a ( 0 ) = 0.

Первое условие очевидно. Второе вместе с третьим означает, что влияние эффекта Олли с увеличением популяции ослабевает. Четвертое условие утверждает, что для малых популяций эффект Олли снижает скорость размножения до минимально возможного уровня.

Одна из возможных функций, удовлетворяющих всем четырем условиям, имеет вид

a ( Q ) = 1 - e ^{- aQ} .                                (4)

Эта функция изучалась в [8] с функциональными откликами Холлинга I и II. Мы рассматриваем ее с функциональным откликом Холлинга IV.

2 Постановка задачи

Рассмотрим систему «хищник-жертва» следующего вида ' I = x <  r ^{( 1} - x ^{) -} e ax )^- b^ ■ dy = cxy _{- y}

. dt b + x²

Здесь параметры a , b вводятся для регулирования эффекта Олли.

Функциональная реакция задаётся как и соответствует функцио-x2 + b нальному отклику Холлинга IV типа. Параметр r служит для подгонки функции отклика. В нашей системе мы для упрощения вычислений принимаем его за 1. Все параметры, кроме b , положительны, а b может быть и отрицательным.

Система может иметь максимум четыре равновесия, одно из которых находится в начале координат, второе — на оси Ox с абсциссой x0 = 1 -e e^ , которая изменяется от 0 до 1 при а е(1,да). Коор- динаты двух других равновесий задаются формулами:

и

c

x = —+

4 c² - 4 b

^y i = 2 ^c

( c +л/ c ² - 4 b )

- e

( c + 4 c ² - 4 b ) - c²

- c4c2 - 4b + 2b + c + 4c2 - 4b

x ₂

4 c2 - 4 b

y 2 = 2 c

a (-c+4 c 2 —4 b e2

(- c + 4 c2 - 4 b)

- c2 + c4c2 - 4b + 2b + c

- 4 c ² - 4 b

\

Наша цель — исследовать характер равновесных состояний и возможные бифуркации.

3 Результаты исследования

В силу громоздкости выражений для координат равновесных точек исследование их характера с помощью линеаризации, как и другими аналитическими методами, затруднительно. Поэтому мы ограничиваемся здесь лишь численными экспериментами. Все расчеты производились при b = 1, для других допустимых значений b картина принципиально не отличается.

• 1.    При a = 0 в системе имеется лишь одна неподвижная точка — (0,0 ) и она устойчива (рис. 1). Обе популяции вымирают.

  

  Рис. 1

  
  

• 2.    При 0 <  a <  1, 0 <  c <  2 b — две неподвижные точки ( 0,0 ) и точка с отрицательной абсциссой. Начало координат устойчиво только справа (рис. 2). Обе популяции вымирают.

• 3.    При a = 1, 0 <  c <  2 b — одна неподвижная точка ( 0,0 ) и она устойчива (рис. 3). Вновь полное вымирание популяций.

• 4.    При a >  1, 0 <  c <  2 b — две неподвижные точки, одна в начале координат, вторая — на положительной полуоси Ox. Первая точка устойчива слева, вторая асимптотически устойчива (рис. 4). Популяция хищников вымирает, а популяция жертв остается на фиксированном уровне.

Рис. 2

Рис. 3

Рис. 4

a >  1, c = 2 b —

5. При

и

1, -

e

три неподвижные точки:    ( 0,0 ) ,

Первая и третья точки неустойчивы,

вторая — асимптотически устойчива (рис. 5). Популяция жертв стремится к фиксированному значению, а хищники вымирают.

Рис. 5

I 2

6. При a >  1, c > 2 b точка 1, — 2

I e

подвергается бифуркации седло-

узел. Устойчивая ветвь направляется вверх в первую четверть, неустой- чивая — вниз.

Значительная качественная перестройка в системе происходит, когда одновременно присутствует равновесная точка на горизонтальной оси и одна из двух равновесных точек после бифуркации седло-узел переходит в положительную область. Равновесная точка, поднимаясь из отрицательной области в положительную, в определенный момент совпадает с равновесием, лежащим на оси Ox, затем точки вновь расходятся.

Здесь происходит транскритическая бифуркация и в то же время бифуркация Андронова — Хопфа. При пересечении бифуркационной кривой два равновесия меняются устойчивостями. Точка, лежащая на оси Ox, становится неустойчивой (седло), а точка, пересекающая ось Ox, становится устойчивым фокусом, чтобы вскоре вновь изменить устойчивость на противоположную. В этот момент возникает предельный цикл. Бифуркационная кривая на плоскости aOc задается уравнением c _ LambertW(-ae~a )2 + 2LambertW(-ae~a)a + 2a2

(LambertW (-ae -a) + a) a и имеет следующий вид (рис. 6).

Дальнейшая перестройка приводит к возникновению устойчивого предельного цикла. Фазовый портрет с упомянутыми свойствами представлен на рисунке 7. Значения параметров: a _ 2,5, b _ 1, c _ 2,8.

Рис. 7

Устойчивый предельный цикл задает динамику в системе «хищник-жертва», при которой обе популяции сосуществуют.

Заключение

В рассмотренной модели «хищник-жертва» были обнаружены бифуркации седло-узел, транскритическая и Андронова — Хопфа. Имеется область значений параметров, при которых динамика системы сводится к колебаниям плотностей хищников и жертв, то есть к их взаимному сосуществованию. Вне этой области значений популяция хищников вымирает, а популяция жертв иногда может сохраниться. На наш взгляд, слабый эффект Олли здесь проявляется в возможности выживания популяции жертв, несмотря на значительную потерю численности (вариант 6). Если эффект Олли велик, то хищник вымирает, а жертва выживает (варианты 4 и 5).