Система печеночных вен байкальской нерпы

Введение . Самые мелкие тюлени объединены в род нерп Pusa , или Phoca . В этот род, кроме байкальской нерпы ( Phoca (Pusa) sibirica, Gmel, 1788 ), входят каспийский тюлень, обитающий в Каспийском море, и различные подвиды кольчатой нерпы, очень широко распространенной не только в северных морях Атлантики, Ледовитого и Тихого океанов, но и во внутренних пресноводных водоемах (ладожская нерпа – в оз. Ладога, подвид кольчатой нерпы – в финском оз. Сайма и другой подвид – в нескольких мелких канадских озерах). Байкальская нерпа несколько крупнее своих сородичей [7].

По словам множества исследователей, например Т.М. Иванова (1938), В.Д. Пастухова (1993), И.А. Кутырева (2006) и Е.А. Петрова (2003, 2009), при погружении более 200–300 м байкальская нерпа может передвигаться со скоростью 6–8 км/ч, а в момент опасности – до 20–25 км/ч, и находится под водой до 60–72 мин [4, 6–8, 15]. Во время таких погружений происходит питание байкальской нерпы в условиях пелагиали (голомянки, длиннокрылка, желтокрылка, омуль, эпишура и макрогектопус) и обитателями прибрежно-склоновой зоны – песчаная и каменная широколобки, лососевидные рыбы (чаще в сетях), бентосные беспозвоночные (гаммариды, моллюски) [8].

Исследователям из Канады S.J. Thornton и P.W. Hochachka (2004) при изучении ими северного морского слона установлено, что при погружении на такую глубину и столь долго в анаэробных условиях богатые кислородом клетки крови высвобождаются из селезенки во время сокращения, когда животное погружается, по системе воротной вены они попадают в печень, откуда затем переходят в печеночный синус [16].

Урманов М.И. (1970, 1971) и Кузин А.Е. (1999) описывают, что многочисленные мелкие печеночные вены у морского котика располагаются в паренхиме печени, сливаясь, они формируют 3 крупные печеночные вены: правую, среднюю и левую [2, 3, 9–12].

Подобных описаний печеночных вен в доступной литературе по байкальской нерпе не было обнаружено, что говорит об актуальности наших исследований.

Цель исследования : подробное описание печеночных вен у байкальской нерпы ( Phoca ( Pusa ) Sibirica ).

Материалы и методы исследования. Исследование выполнено на кафедре анатомии, физиологии и микробиологии ФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет им. А.А. Ежевско- го». Объектом исследования явилась байкальская нерпа, добытая в Кабанском районе Республики Бурятия в рамках Программы НИР, утвержденной в Росрыболовстве РФ на 2015 год, и нерпинариях г. Иркутска и п. Листвянка. Возраст исследованных 24 особей (от 3 дней до 30 лет) определяли по годовым кольцам дентина основания клыка и по роговым валикам на когтях по методу, предложенному К.К. Чап-ским (1941) [13].

При исследовании мы пользовались классическими анатомическими методами; гистологическим окрашиванием (гематоксилин с эозином); изготовлением коррозионных препаратов с предварительной инъекцией монтажной пеной Makroflex по методу Ю.М. Малофеева (2000) [5]; морфометрию стенки печеночных вен производили с помощью бинокулярного микроскопа марки Levenbuk 625 Biological, цифровой камеры S510 NG5MPIXEL и программы ScopePhoto; рентгеноскопию проводили на базе ветеринарной клиники ОГБУ «Иркутская ГСББЖ» аппаратом EcoRay HF-1500RF KV 55, A 200, Mas 8.000 с изучением полученного результата на оцифровщике Digitaiser AGFA «CR-12x».

Фотографирование производили фотоаппаратом марки Nikon S6150.

Результаты исследования и их обсуждение . Печеночные вены путем слияния формируют пять крупных печеночных вен. Первой в каудальную полую вену впадает добавочная правая печеночная вена из хвостатого отростка. Затем в 75 % случаев из правой латеральной доли выходит один мощный ствол правой печеночной вены, а в 25 % – два ствола печеночных вен. С левой стороны из левой латеральной доли печени в каудальную полую вену вливаются от одного до четырех стволов в мешкообразное расширение печеночного синуса (d = 30,8±2,62 мм). Средняя печеночная вена с левой стороны в области мечевидного отростка собирает кровь с квадратной, правой и левой медиальной доли печени, в 25 % из левой латеральной доли отходит отдельный ствол, вливающийся или в основание средней печеночной вены, или в мешкообразное расширение. В области мечевидного отростка или правее его из хвостатой доли вливается хвостатая печеночная вена (рис. 1). При входе в каудальную полую вену эти сосуды расширяются ампулообразно, и возможны различные варианты слияния или мест их вливания в заднюю полую вену. Похожее строение архитектоники печеночных вен у собак описывает Ю.Б. Шехтман (2008) [14].

Рис. 1. Каудальная полая вена байкальской нерпы (самец, 4 года): 1 – добавочная печеночная вена;

2 – правая печеночная вена; 3 – средняя печеночная вена; 4 – левые печеночные вены и мешкообразное расширение печеночного синуса; 5 – хвостатая печеночная вена; 6 – печеночный синус; 7 – правый и левый стволы каудальной полой вены; 8 – наружные и внутренние подвздошные вены

При проведении рентгеноскопии печени байкальской нерпы нами было исследовано ветвление печеночных вен с помощью предварительной инфузией строительно-монтажной пеной Makroflex (рис. 2).

Печеночные вены берут начало тоненькими печеночными веточками I порядка, диаметром 0,5± 0,2 мм, из каждой доли печени по периферии органа, затем они сливаются в печеночные вены II порядка, диаметром 2,8±0,7 мм, и III порядка, диаметром 5,7±2,9 мм. Ветвь IV порядка является долевой и имеет ампулообразное расширение. От хвостатого отростка хвостатой доли диаметр долевой ветви составляет 11,8±1,2 мм; от трех стволов правой латеральной доли – 4,8±1,7; от правой медиальной доли – 18,8±1,6; квадратной доли – 15,8±4,7; левой медиальной доли – 18,1±3,2; от четырех стволов левой латеральной доли – 13,0±5,6 мм и тела хвостатой доли – 19,7±3,5 мм.

В правой латеральной доли печени у байкальской нерпы три долевых ствола IV порядка форми- руют один основной ствол V порядка – правую печеночную вену, диаметром 25,1±2,6 мм. Из квадратной, правой и левой медиальных долей формируется единый ствол V порядка – средняя печеночная вена, диаметром 27,9±0,3 мм (рис. 1, 2).

Венозная кровь из печени оттекает по системе печеночных вен, которые берут начало из центральных вен долек печени. Центральная вена – безмышечного типа; так, ее стенка не имеет мышечной оболочки и обладает следующими лимитами lim 8,67–122,30 мкм, покинув дольку, впадает в поддольковую вену, которую формируют собирательные вены, а они, в свою очередь, – печеночные вены I порядка. Стенка печеночной вены у байкальской нерпы представлена интимой, медией и адвентициальной оболочкой. Интима печеночной вены тонкая и извитая, медия довольно широкая и представлена несколькими слоями сильно извитых волокон количеством от 2 до 15 слоев, а адвентиция тонкая, едва заметная (рис. 3–6).

Рис. 2. Рентгенограмма печеночных вен байкальской нерпы (самец, 3 года) после инфузии строительно-монтажной пеной Makroflex:1 – диафрагма; 2 – правая латеральная доля печени; 3 – правая медиальная доля печени; 4 – квадратная доля печени; 5 – левая медиальная доля печени; 6 – левая латеральная доля печени; 7 – малые ветви печеночных вен; 8 – ампулообразное расширение печеночных вен; 9 – каудальная полая вена; 10 – желчный пузырь

Рис. 3. Печеночная вена в печени байкальской нерпы, 1 год, окраска – гематоксилин с эозином об. 40, ок. 10: 1 – просвет центральной вены; 2 – стенка центральной вены; 3 – гепатоциты

Рис. 4. Стенка печеночной вены печени байкальской нерпы, 1 год, окраска – гематоксилин с эозином, об. 100. ок. 10: 1 – интима; 2 – медия; 3 – адвентициальная оболочка

Рис. 5. Стенка печеночной вены печени байкальской нерпы, 1,5 года, окраска – гематоксилин с эозином, об. 100, ок. 10: 1 – интима; 2 – медия; 3 – адвентициальная оболочка

Рис. 6. Стенка печеночной вены печени байкальской нерпы, 3 года, окраска – гематоксилин с эозином, об. 40. ок. 64

Выводы

• 1.    Печеночные вены путем слияния вен I, II и III порядков образуют долевые вены IV порядка, которые имеют ампулообразное расширение. От хвостатого отростка, от четырех стволов левой латеральной доли и тела хвостатой доли печеночные вены впадают непосредственно в каудальную полую вену. От трех стволов правой латеральной доли печени формируется единый ствол V порядка – правая печеночная вена, а из квадратной, правой и левой медиальных долей – средняя печеночная вена.

• 2.    Венозная кровь из печени оттекает по системе печеночных вен, которые берут начало из центральных вен. Средняя оболочка стенки всех печеных вен содержит от 2 до 15 слоев сильно извитых волокон, что способствует увеличению диаметра сосуда для депонирования крови при глубоководном погружении.

• 3.    Данные, полученные при рентгеноскопии печеночных вен у байкальской нерпы, соответствуют данным топографии и анатомическим особенностям в строении органа.