Сообщества раковинных амеб в подстилке сосняков Юксеевского лесничества после воздействия пожара

Введение . Лесные пожары являются мощным фактором трансформации экосистем, приводят к изменению связности среды и пространственной структуры почвенного покрова, изменению набора и качеств экологических ниш [1, 2]. Нарушенные пожарами участки могут выступать в качестве мест проникновения чужеродных видов в экосистемы, для пирофильных видов гари необходимы как местообитания [3, 4]. В настоящее время достаточно хорошо изучена восстановительная постпирогенная динамика растительных сообществ [5–7], а механизмы восстановления сообществ почвенной фауны на гарях во многих случаях неясны. Остается открытым ряд вопросов, связанных с их восстановлением в связи с неоднородностью почвенного покрова гарей, структурой экотонов между гарью и лесом, интенсивностью и масштабом пожара [8–11]. Раковинные амебы ( Amoebozoa et Rhizaria ), или тестации, – представители нанофауны, освоившие значительный диапазон местообитаний, наиболее оптимального развития достигают в субстратах с высоким и стабильным уровнем влажности. Данные организмы занимают важное место в трофических цепях в составе почвенной биоты, способствуя деструкции целлюлозы и лигнина, обеспечивают биогенную аккумуляцию элементов минерального питания растений и микроорганизмов. Отличительным признаком раковинных амеб является наличие внешнего скелетного образования – раковинки, которая хорошо сохраняется в почве, и в связи с высокими индикационными свойствами раковинных амеб позволяет их использовать для биодиагностики, в том числе при оценке воздействия пожаров на фауну лесных почв [12–15].

Цель исследования : выявление особенностей изменения структуры сообществ раковинных амеб в подстилках сосняков после воздействия пожаров разной интенсивности.

Объекты и методы исследования. В сентябре 2016 г. были отобраны пробы мохового очеса и подстилки в сосняках, подвергавшихся пирогенному воз- действию разной интенсивности, вблизи села Юксее-во Большемуртинского района (56º51'N 93º25'E, лесостепная зона Красноярского края). Пробы отобраны на трех участках:

• 1.    Сосняк разнотравный (контрольный участок, номер площадки – П1), древесный ярус представлен сосной обыкновенной (10С), возраст сосны 100– 110 лет, бонитет II-III, полнота – в среднем 0,7. В подросте отмечена сосна, осина (8С+2Ос высотой 1–1,5 м, густота подроста составляет 1000 шт/га), фиксируется появление березы. Кустарниковый ярус представлен шиповником, спиреей; травянокустарничковый ярус состоит из вейника, осочки, костяники, брусники; моховой покров из зеленых мхов, преимущественно Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al. На участке отобрано 3 образца: 1) под подростом осины и березы объединенный образец из мохового очеса и опада (слабо затронутый разложением подгоризонт L, номер пробы П1Оч.+L, мощностью 6 см; 2) нижележащий подгоризонт ферментации органического вещества, мощность 9 см (F, номер пробы П1.1F); 3) под соснами объединенный образец из мохового очеса и подгоризонта L мощностью 6 см, номер пробы П1.2 Оч.+L.

• 2.    Сосняк разнотравный, подвергшийся беглому низовому пожару в 1996 г. (слабая поврежденность, номер площадки – П2), древесный ярус разреженный, представлен сосной 7С (возраст 110 лет и более) 3С (50 лет), развит подрост из березы, сосны и ели (высота 0,7–0,8 м). Травяно-кустарничковый ярус состоит преимущественно из вейника и осочки, отмечен багульник, моховой покров из сфагновых и зеленых мхов развит мозаично (проективное покрытие около 60 %). Образцы подстилки отобраны под соснами с опалом до высоты 2,5–3 м: 1) П2L (мощность 2–3 см) и 2) П2.1F (мощность 2-3 см); и на открытом участке под подростом: 3) П2.2L (мощность 1 см) и 4) П2.3F (мощность 2 см).

• 3.    Гарь 2006 г. представлена сосновой рединой 6С+4Б+Лц (сильная поврежденность, номер площадки – П3), средняя высота сосен достигает 24 м, диаметр – 32 см, у берез высота – 23 м, диаметр – 24 см, возраст берез и сосен составляет около 90 лет, подрост и подлесок отсутствует, возобновление хвойных пород отсутствует, сильная задернован-ность травами. Образцы подстилки отобраны на окраине сосновой редины на границе с поляной: 1) подгоризонт L мощностью 0,3 см (номер пробы П3L) представлен травянистыми остатками и листовым опадом; 2) ниже подгоризонт F мощность 2 см (П3.1F). Следующая точка отбора находилась в 20 м от окраины вглубь леса: 3) подгоризонт L мощность 0,5 см (П3.2L) и 4) подгоризонт F мощностью 1-2 см (П3.3 F).

В пределах каждого биотопа были взяты серии проб с площадок 20 см2 послойно из подгоризонта L и F. Разделение подстилки на подгоризонты L-F-H проводили по степени переработанности растительного материала, его дисперсности и агрегированно-сти, сложению, окраске, освоенности живыми корнями, почвенными беспозвоночными и плесневыми грибами [16]. Всего проанализировано 11 образцов.

Подготовка образцов к ризоподному анализу выполнена по стандартной методике [17]. Микроскопирование проводилось под бинокулярным световым микроскопом «Микромед 2» при ×200 и ×400-кратном увеличении. При помощи определителей идентифицировали обнаруженные виды [17, 18]. В каждой про- бе насчитывали не менее 150 раковинок, вычисляли относительное обилие видов, плотность населения сообществ раковинных амеб в 1 г в.с.в. (воздушносухого вещества). С помощью программного обеспечения Past 1-87b была оценена мера сходства между пробными площадками (коэффициент Жаккара). Проверка правильности определения трудноопределяемых видов выполнена доктором биологических наук, профессором МГУ им М.В. Ломоносова Анатолием Александровичем Бобровым.

Результаты исследования . Всего в ходе исследования было идентифицировано 27 видов и инфравидовых таксонов раковинных амеб (табл.). Количество видов в одном образце изменялось от 7 до 19.

Список обнаруженных видов раковинных амеб с указанием относительного обилия, %

Вид	__1 + О т— 1=	т— т— 1=	__1 + О ^ т— 1=	со CD CD CM 1=	co CD CD T- CM	co CD CD __1 CXI CM	co CD CD т— CO CM	co СЧ __1 co	co CXI co	co CXI _l CXI co	co CXI co co
Assulina seminulum	0,5	-	1,8	9,3	4,3	1,9	4,3	-	-	-	-
Assulina muscorum	10,4	2,8	1,8	3,1	-	5,7	1,1	-	3,1	-	-
Corythion dubium	9,3	2,8	4,4	7,2	6,4	5,7	4,3	8,2	-	-	-
Corythion orbicularis	9,8	1,9	3,5	2,1	8,5	17,1	4,3	2,0	3,1	6,5	5,8
Centropyxis aerophila	-	-	-	-	4,3	1,0	-	2,0	-	26,1	-
Centropyxis orbicularis	7,8	11,1	15,8	3,1	4,3	6,7	10,6	2,0	-	-	6,5
Centropyxis contrista	-	-	-	1,0	-	1,0	-	-	-	-	-
Centropyxis cassis	4,1	8,3	7,0	7,2	6,4	3,8	12,8	2,0	10,8	-	-
Cyclopyxis arcelloides	5,2	0,9	-	-	2,1	-	-	-	-	-	1,9
Cyclopyxis kahli	1,6	-	-	5,2	4,3	3,8	3,2	8,2	13,8	-	5,8
Cyclopyxis eurystoma	13,5	32,4	14,0	6,2	21,3	9,5	17,0	10,2	35,4	-	3,9
Difflugia penardi	-	-	-	-	-	7,6	-	-	-	-	-
Euglypha rotunda	5,2	4,6	9,6	12,4	2,1	5,7	2,1	24,5	16,9	-	3,9
Euglypha tuberculata	0,5	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
Euglypha strigosa	-	-	-	4,1	4,3	-	-	-	-	-	-
Euglypha strigosa glabra	4,7	1,9	0,9	1,0	-	9,5	4,3	-	-	-	6,5
Euglypha simplex	7,8	2,8	2,6	5,2	-	2,9	6,4	4,1	-	6,5	1,9
Tracheleulypha dentata	2,1	6,5	6,1	5,2	6,4	2,9	1,1	4,1	3,1	19,6	2,6
Trinema complanatum	5,2	10,2	5,3	13,4	12,8	7,6	6,4	4,1	-	4,3	11,6
Trinema lineare	5,2	6,5	8,8	11,3	10,6	2,9	12,8	24,5	9,2	32,6	31,0
Trinema penardi	5,7	6,5	9,6	-	-	4,8	7,4	4,1	1,5	-	15,5
Nebela minor	-	-	0,9	-	-	-	-	-	-	-	-
Nebela tincta	1,6	0,9	0,9	-	-	-	-	-	-	-	-
Nebela lageniformis	-	-	2,6	-	-	-	-	-	-	-	-
Placocista glabra minima	-	-	1,8	3,1	2,1	-	2,1	-	3,1	4,3	1,3
Heleopera sylvatica	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-	1,9
Количество видов	18	15	19	17	15	18	16	13	10	7	14
Плотность, экз/1 г в.с.в.	2738	1385	2385	1039	604,9	2648	2395	544,4	1329	869,6	2141

Наиболее обильными видами были Cyclopyxis eurystoma (14 % от общего количества обнаруженных раковинных амеб), Trinema lineare (12 %), Trinema complanatum (7,5 %), Centropyxis orbicularis (7,5 %), Corythion orbicularis (7,1 %) и Euglypha rotunda (6,6 %). Два вида из вышеперечисленных (C. eurystoma и T. lineare) характеризовались высо- кой встречаемостью и были обнаружены в более чем 85 % образцов. Высокая встречаемость (более 80 % образцов) была характерна для Tracheleug-lypha dentata, Corythion orbicularis и Trinema complanatum (рис. 1). Шесть видов были обнаружены лишь однократно (см. табл.).

Рис. 1. Некоторые виды раковинных амеб из подстилки сосняков Юксеевского лесничества:

A – Assulina seminulum; B – Nebela lageniformis; C – Centropyxis contrista; D – Centropyxis aerophila; E – Centropyxis eurystoma v. parvula; F – Assulina muscorum; G – Euglypha strigosa; H, I – Trinema penardi;

J – Trinema complanatum; K – Corythion dubium; L – Nebela tincta

Такие виды, как Nebela minor, Nebela lageniformis, Nebela tincta, Euglypha tuberculata , обнаружены исключительно в контрольных биотопах, эти виды, согласно классификации [19], встречаются в естественных ненарушенных лесных битопах и являются деструкторами опада, типичными бриобионтами.

В подстилках горевших биотопов определены эврибионтные виды: Centropyxis aerophila, Cyclopyxis kahli, Cyclopyxis eurystoma, которые более типичны для органо-минеральных почвенных горизонтов (низкая увлажненность субстрата и повышенное содержание минеральных элементов). Высокое содержание зольных элементов в субстрате горевших биотопов способствовало развитию видов педобио-нтов: Centropyxis aerophila, Heleopera sylvatica, Dif-flugia penardi. Плотность населения раковинных амеб варьирует в широких пределах – от 605 до 2738 экземпляров на 1 грамм воздушно-сухого вещества (рис. 2).

Наибольшая плотность наблюдается в пробах контрольного участка, а также участка П2, горевшего в 1996 г., где структура сообществ в настоящее время приближается к исходной, характерной для подстилки естественного леса. Более высокая плотность амеб в верхнем слое обусловлена включением в него мхов, на которых формируются комплексы из видов бриобионтов ( Assulina muscorum – Corytion dubium – Centropyxis orbicularis ). Под кроной взрослых сосен (пробы П2L и П2.1F) отмечается значительное снижение плотности раковинных амеб, вероятно, обусловленное большей сухостью подстилки под возрастными деревьями за счет перехвата влаги кроной.

Рис. 2. Плотность раковинных амеб в подстилке сосняков

Сообщество раковинных амеб в подстилке участка П3 (гарь 2006 г.) характеризуется в целом немного меньшим видовым разнообразием (18 видов в 4 образцах) по сравнению с П2 (гарь 1996 г.) (21 вид) и контролем (22 вида), однако здесь отмечается преобладание более мелких по размеру амеб рода Trinema, Corythion, Cyclopyxis, типичных больше для органоминеральных горизонтов, довольствующихся мельчайшими запасами влаги, которой в данном случае больше в подгоризонте F (см. рис. 2).

В целом на всех площадках отмечено доминирование ксерофильных видов, характерных для мине- ральных горизонтов почвы. Однообразие видовой структуры сообществ амеб, даже на уровне доминантных видов, отражает повышенную степень ксе-роморфизации условий среды, характерную для района Юксеевского лесничества в целом.

С помощью программного обеспечения Past 1-87b была оценена мера сходства видов между пробными площадками (рис. 3). Участки П2 (гари 1996 г.) близки к контролю, что может свидетельствовать о восстановлении сообществ после воздействия пожара. Между участком, горевшем в 2006 г., сходство с контролем практически отсутствует, значения этого индекса очень низки.

•0.16   -0.08     0     0.08    0.16    0.24    0.32    0.4    0.48

Coordinate 1

Рис. 3. Мера сходства видов между пробными площадками (коэффициент Жаккара)

Выводы . Исследование сообществ раковинных амеб на выгоревших участках показало, что в лесных местообитаниях после воздействия пожара происходит обеднение видового состава, появляются виды, характерные для органо-минеральных горизонтов почв, увеличивается доля эврибионтных видов из родов Cyclopyxis, Trinema .

Сообщества недавно горевших биотопов (П3) отличаются малым сходством как внутри своей площадки, так и при сравнении с площадкой П1 и П2.

Восстановление структуры сообществ раковинных амеб, в подстилках сосняков подвергшихся пожару, наблюдается спустя 20 лет.

Выражаем благодарность сотрудникам Юксеев-ского лесничества Большемуртинского района Красноярского края за помощь в организации полевых работ на территории лесничества.