Сортовая реакция зерновых культур на низкие температуры, условия закисления и ионы алюминия

Автор: Карманенко Н.М.

Журнал: Сельскохозяйственная биология @agrobiology

Рубрика: Адаптивный потенциал зерновых культур

Статья в выпуске: 5 т.49, 2014 года.

Бесплатный доступ

Один из критических периодов вегетации для яровых культур - фаза появления всходов. На проростках различных сортов яровых и озимых зерновых культур изучали ростовую реакцию растений на действие стрессоров. В опытах использовали яровую пшеницу (сорта Амир, Энгелина), яровой ячмень (сорта Суздалец, Нур), озимую пшеницу (сорта Мироновская 808, Московская 39) и озимую рожь (сорта Валдай, Крона). Определяли процентную всхожесть семян, суммарную длину корней, сухую массу корней и надземной части, убыль массы семян при прорастании, высоту побега, длину наибольшего корня. Учитывали соотношение средней длины корня в контроле и опыте (индекс длины корня - ИДК), массы целых растений, выращенных в кислой алюмосодержащей среде и в среде близкой к нейтральной (коэффициент устойчивости - КУ), сухой массы корня к сухой массе побега (корневой индекс - КИ). У устойчивых сортов яровой пшеницы Амир и ячменя Суздалец длина корня и высота побега уменьшались в условиях закисления, присутствия ионов алюминия и после низкотемпературного воздействия. Озимая пшеница Мироновская 808 характеризовалась повышенной интенсивностью ростовых процессов в корнях и надземной части в оптимальных условиях и после промораживания при закислении и в присутствии ионов алюминия. Сорт озимой пшеницы Московская 39 реагировал на негативные факторы среды снижением ростовых процессов. У сорта ржи Валдай увеличивалась длина корня после воздействия низких температур. Для неустойчивого сорта яровой пшеницы Энгелина было характерно увеличение длины корня и массы проростка в кислой среде при всех дозах алюминия в условиях охлаждения. КИ у озимой пшеницы Мироновская 808 увеличивался при повышении дозы алюминия, кислотности среды и низкотемпературном воздействии. Сорт озимой пшеницы Московская 39 характеризовался низкими величинами соотношения корень/побег при всех условиях выращивания. Показатель КИ у ржи не изменялся. Коэффициент ИДК у сортов яровой пшеницы Амир и ячменя Суздалец увеличивался в присутствии ионов Н +, Аl 3+ и падал при низких температурах. У озимой пшеницы Мироновская 808 и ржи Валдай этот показатель также повышается в условиях закисления, присутствия ионов алюминия и после промораживания. Под влиянием низких положительных температур, закисления, ионов Аl 3+ падение массы прорастающих семян у сорта яровой пшеницы Амир происходило медленнее, у ячменя сорта Нур, озимой пшеницы Мироновская 808, Московская 39 и у ржи сорта Крона этот показатель увеличивался. В присутствии ионов Н + и Аl 3+ у яровой пшеницы Энгелина и ячменя Суздалец всхожесть семян снижалась, у озимой пшеницы Мироновская 808 и ржи сорта Валдай - повышалась, у сорта озимой пшеницы Московская 39 - не изменялась. Таким образом, реакцию на закисление почв и повышенное содержание ионов Аl 3+ необходимо учитывать при подборе сортов для возделывания с целью снижения вредного влияния этих факторов на растения. Как рациональный подход следует рассматривать целенаправленное создание толерантных сортов зерновых культур. .

Еще

Толерантность, проростки, низкие температуры, заморозки, кислотность почвы, ионы алюминия, пшеница, ячмень, всхожесть семян, рост корня, развитие проростков

Короткий адрес: https://sciup.org/142133543

IDR: 142133543

Текст научной статьи Сортовая реакция зерновых культур на низкие температуры, условия закисления и ионы алюминия

Фаза появления всходов, когда растения испытывают кратковременное воздействие заморозков, — один из критических периодов вегетации для яровых культур. В последние годы исследования устойчивости яровых зерновых культур к стрессовым факторам ведутся на проростках. Озимые в осенний период закаливаются в условиях низких положительных и отрицательных температур (1-3).

Установлено, что плодородие почвы, кислотность и присутствие ионов алюминия служат важными показателями адаптационной способности растений. Низкие температуры приводят к уменьшению длины побегов и корней, в частности у ячменя (4-5).

Изучение морозостойкости озимых культур в период закаливания показало генотипическую зависимость механизмов адаптации в условиях температурного стресса (6-9). Велись наблюдения за реакцией растений на кислотность окружающей среды и присутствие ионов алюминия на фоне 66

охлаждения (10-13). Определено, что алюмоустойчивые формы озимой пшеницы характеризуются устойчивостью к неблагоприятным условиям зимовки (14). Низкотемпературный стресс на ранних стадиях развития может способствовать повышению других видов устойчивости у растений (15). Алюминий оказался более сильным стрессором, чем охлаждение (12, 16).

Целью нашей работы было изучение влияния низких температур, условий закисления и ионов алюминия на ростовые процессы у яровых (ячмень, яровая пшеница) и озимых злаков (озимая пшеница, рожь).

Методика . В опытах использовали яровую пшеницу (сорта Амир, Энгелина), яровой ячмень (сорта Суздалец, Нур), озимую пшеницу (сорта Мироновская 808, Московская 39) и озимая рожь (сорта Валдай, Крона). Исследование отзывчивости культур на кислотность среды и присутствие ионов алюминия проводили в чашках Петри по общепринятой методике (17-20). Семена проращивали при температуре 21 °С. Схема опыта включала следующие варианты: рН 6,0 (контроль); рН 6,0 + А1 (20 мг/л по действующему веществу — д.в.); рН 6,0 + А1 (40 мг/л по д.в.); рН 4,0 (контроль); рН 4,0 + А1 (20 мг/л по д.в.); рН 4,0 + А1 (40 мг/л по д.в.). Дозы алюминия испытывали на 7-суточных проростках по методике лабораторной оценки алюминеустойчивости зерновых культур (21, 22).

Для определения устойчивости растений к низкотемпературному воздействию семена яровой пшеницы и ячменя предварительно проращивали 3 сут при температуре +21 °С, затем помещали в холодильную установку с температурой +4 °С на 4 ч (9, 19, 23) и переносили в регулируемый термостат (+21 °С) на 2-3 сут. Трехсуточные проростки озимой пшеницы и ржи подвергали следующим воздействиям: закаливание 1 сут при +4 °С, промораживание 2 ч при - 2 °С, оттаивание 1 сут при +2 °С, после чего их выращивали в течение 2-3 сут при +21 °С.

Определяли процентную всхожесть семян, суммарную длину корней, сухую массу корней и надземной части, убыль массы семян при прорастании, высоту побега, длину наибольшего корня (21, 22, 24-26).

Диагностическими показателями при идентификации устойчивости генотипов к кислотности и ионам алюминия были соотношение средней длины корня в контроле и опыте (индекс длины корня — ИДК), массы целых растений, выращенных в кислой алюмосодержащей среде и в среде близкой к нейтральной (коэффициент устойчивости — КУ), отношение сухой массы корня к сухой массе побега (корневой индекс — КИ).

Статистическую обработку проводили дисперсионным методом в программе State.

Результаты. В условиях нейтральной среды (рН 6,0) при высоких концентрациях алюминия (40 мг/л по д.в.) у 7-суточных проростков яровой пшеницы сорта Амир отмечалось увеличение массы корней и высоты

1. Ростовые показатели 7-суточных проростков у различных сортов яровых культур под влиянием ионов алюминия, водорода и низкой температуры (лабораторный опыт, n = 10)

Вариант	Масса сухих растений, мг				Высота побега, см		Длина наибольшего корня, см
	побег		корень		Высота побега, см		Длина наибольшего корня, см
	+21 °С \|	+4 ° С	+21 ° С I	+4 ° С	+21 °С \|	+4 ° С	+21 ° С	+4 ° С
рН 6,0	46	Яровая пшеница Сорт Амир 47 56 60			32,8	40,4	67,4	63,5
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	43	47	53	59	33,5	33,9	63,4	62,8
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	47	46	64	57	41,9	35,2	66,2	66,0
рН 4,0	49	58	54	59	34,7	41,9	56,8	69,1
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	39	47	47	55	26,7	35,8	53,1	66,6
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	30	27	47	48	26,8	21,1	62,2	51,7
НСР	5,37	11,50	6,04	-	3,98	5,04	5,53	4,29

Сорт Этелина

рН 6,0	37	35	55	71	29,3	35,3	57,9	64,9
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	39	38	62	64	31,2	32,0	56,2	58,8
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	31	37	57	69	30,8	33,2	57,6	62,6
рН 4,0	49	56	86	74	33,5	36,7	67,5	66,1
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	30	57	52	83	28,8	37,4	59,7	64,0
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	45	51	69	68	34,0	34,8	61,7	65,2
НСР	8,26	7,18	12,60	10,60	2,70	2,26	6,56	2,83
		Яровой ячмень
			Сорт Суздалец
рН 6,0	36	42	65	79	18,2	30,8	47,0	51,5
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	34	49	49	72	15,9	21,9	41,3	55,1
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	49	32	82	62	29,1	11,6	50,9	38,9
рН 4,0	32	48	64	63	12,2	11,5	40,5	46,3
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	42	43	78	80	19,5	19,7	51,5	53,1
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	31	30	64	66	16,0	7,03	36,0	46,1
НСР	8,36	6,66	11,60 Сорт Нур	10,30	3,37	4,02	5,43	5,31
рН 6,0	32	51	75	86	6,7	26,8	57,9	64,9
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	34	34	84	76	12,7	10,1	57,8	51,1
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	47	43	84	79	9,9	13,3	60,2	50,1
рН 4,0	25	46	57	74	6,0	30,3	27,6	57,9
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	34	41	59	73	8,5	28,0	42,7	57,4
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	41	32	70	69	17,7	30,4	39,6	50,5
НСР	11,90	-	10,10	9,42	2,34	7,46	2,66	3,63

Примечание. Прочерки означают, что данные отсутствуют из-за погрешности программы..

2. Коэффициенты кислото- и алюмоустойчивости 7-суточных проростков у различных сортов яровых культур (лабораторный опыт, n = 10)

3. Всхожесть семян и убыль их массы за 7 сут у различных сортов зерновых культур под влиянием ионов алюминия, водорода и низкой температуры (лабораторный опыт, n = 10)

Вариант	Всхожесть, %	Убыль массы семян, мг
		+21 ° C \| +4 ° C

Вариант	КИ		ИДК, %		КУ
Вариант	+21 °С 1	+4 ° С	+21 С I	+4 С	+21 °С 1	+4 ° С
		Яровая пшеница
		Сорт Амир
рН 6,0	1,21	1,27	-	-	-	-
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	1,23	1,25	94,1	98,8	0,99	1,02
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	1,36	1,24	98,2	103,9	0,92	1,02
рН 4,0	1,10	1,01	84,3	108,8	0,93	1,04
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,20	1,17	78,7	104,8	0,96	0,99
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	1,56	1,77	92,3	81,4	0,99	1,04
		Сорт Энгелина
рН 6,0	1,48	2,02	-	-	-	-
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	1,58	1,68	97,1	90,6	1,04	1,09
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	1,83	1,86	99,5	96,4	0,99	1,06
рН 4,0	1,75	1,32	116,6	101,8	1,13	1,07
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,73	1,45	103,1	98,6	1,10	1,09
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	1,53	1,33	106,5	100,4	1,05	1,06
		Я р о в о	й ячмень
		Сорт Суздалец
рН 6,0	1,80	1,88	-	-	-	-
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	1,44	1,46	87,8	106,9	0,97	1,00
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	1,67	1,93	108,3	75,5	1,09	1,13
рН 4,0	2,00	1,31	86,1	89,9	1,04	1,10
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,85	1,86	109,5	103,1	1,03	1,12
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	2,06	2,20	76,6	89,5	1,06	1,16
		Сорт Пур
рН 6,0	2,34	1,68	-	-	-	-
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	2,47	2,23	99,8	78,7	1,03	1,06
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	1,78	1,83	103,9	77,1	1,05	1,07
рН 4,0	2,28	1,61	47,6	89,2	1,00	0,97
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,73	1,78	73,6	88,4	1,01	0,95
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	1,70	2,15	68,4	77,8	1,05	0,93

П р и м е ч е н и е. КИ — корневой индекс, сухая масса корня/сухая масса побега; ИДК — индекс длины корня, длина корня (опыт)/длина корня (контроль); КУ — коэффициент устойчивости, масса растений (опыт)/масса растений (контроль). Прочерки означают, что такой показатель для указанного варианта не вычисляется.

побега, в то время как кислотность, равная рН 4,0, приводила к уменьшению массы и длины корня (табл. 1). У сорта Энгелина наблюдалась обратная зависимость: в кислой среде — увеличение длины корня, высоты побега и общей массы проростков. В кислой среде при средней дозе алю- миния (20 мг/л) общая масса проростков и высота побега уменьшались у сортов Амир и Энгелина. Длина наибольшего корня снизилась у сорта Амир и повысилась у сорта Энгелина.

Яровая пшеница

	Сорт Амир
рН 6,0	96,8	118	141
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	99,4	114	132
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	96,8	149	128
рН 4,0	97,4	139	139
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	98,8	105	137
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	98,0	89	96
HCP	-	28,7	-
	Сорт Энгелина
рН 6,0	96,8	134	154
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	95,4	134	122
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	99,4	137	136
рН 4,0	94,8	140	156
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	90,8	96	147
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	94,8	144	150
HCP	Яровой ячмень	-	-
	Сорт Суздалец
рН 6,0	96,8	112	164
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	96,8	108	164
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	93,4	95	71
рН 4,0	89,4	86	104
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	87,4	116	104
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	87,4	74	63
HCP	-	11,6	46,4
	Сорт Нур
рН 6,0	97,4	140	136
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	96,8	135	129
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	93,4	137	134
рН 4,0	93,4	113	179
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	92,8	119	186
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	88,0	117	182
HCP	-	-	42,5
	Озимая пшеница
	Сорт Мироновская 808
рН 6,0	96,8	55	71
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	92,8	59	91
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	98,0	63	31
рН 4,0	96,0	103	111
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	95,4	103	115
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	96,0	108	111
HCP	-	41,6	34,2
	Сорт Московская 39
рН 6,0	96,0	110	63
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	95,4	112	62
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	95,4	120	62
рН 4,0	96,8	125	60
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	96,8	103	69
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	96,8	122	141
HCP	-	27,4	31,5
	Озимая рожь
	Сорт Валдай
рН 6,0	97,0	150	160
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	94,8	118	149
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	96,8	129	171
рН 4,0	95,0	151	153
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	97,0	175	187
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	96,8	139	159
HCP	-	21,3	-
	Сорт Крона
рН 6,0	91,4	113	110
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	89,0	87	85
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	89,0	123	65

		Продолжение таблицы 3
рН 4,0	89,0	102	91
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	87,0	83	160
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	89,4	125	141
НСР	-	5,61	15,0

Примечание. Прочерки означают, что данные отсутствуют из-за погрешности программы.

При низких положительных температурах (+4 °C) у обоих сортов наблюдалась сходная реакция: кислотность среды приводила к увеличению массы и высоты побега, а также длины корня. Присутствие ионов алюминия в дозе 40 мг/л в кислой среде снижало эти показатели. В нейтральной среде под действием алюминия масса побега, корня и длина корня у сорта Амир не изменилась, высота побега уменьшилась. У сорта Энгелина отмечалось незначительное увеличение массы проростка, высоты побега и длины наибольшего корня.

Следовательно, устойчивость растений может быть охарактеризована по интенсивности ростовых процессов, отражающих совокупность метаболических изменений при любом типе стрессового воздействия (2730). Многие авторы утверждают, что различия в устойчивости между сортами в начальный период вегетации сохраняются как генетический признак и у взрослых растений (21, 31, 32).

Мы установили, что у 7-суточных проростков сорта Амир величина ИДК под влиянием кислотности и ионов алюминия (рН 4,0 + А1, 40 мг/л) повышалась по сравнению с контролем (рН 4,0) и падала в условиях низких положительных температур (табл. 2). У сорта Энгелина наблюдалась противоположная реакция.

Значения КИ также зависели от условий среды. У сорта Энгелина они увеличивались под действием кислотности, ионов алюминия и низкой температуры. Сорт Амир оказался более устойчивым, о чем свидетельствовали постоянные или повышенные величины КИ и КУ в условиях охлаждения (+4 °C).

Об активности физиологических процессов при повышенной кислотности и возрастающих концентрациях ионов А13+ в условиях низких положительных температур можно судить по убыли сухой массы семян при прорастании (табл. 3). У сорта яровой пшеницы Энгелина она увеличивалась, у сорта Амир — снижалась.

Показатель процентной всхожести семян можно считать диагностическим признаком устойчивости растений к стрессу (24-26). По нашим данным, всхожесть семян падала у сорта Энгелина и не изменялась у сорта Амир в кислой среде и на фоне повышенных доз алюминия.

Масса 7-суточных проростков ячменя уменьшалась на фоне небольших доз А13+ и увеличивалась при дозе 40 мг/л. При температуре +21 °C высота и масса надземной части резко снижались в кислой среде, особенно у сорта Нур. На низкие положительные температуры этот сорт также реагировал в большей степени: при +4 °C отмечалось значительное увеличение высоты побега в кислой среде по сравнению с показателем у сорта Суздалец. Масса побега у сорта Нур уменьшалась при высоких дозах алюминия как в нейтральной, так и в кислой среде (см. табл. 1).

Длина наибольшего корня у 7-суточных проростков ячменя увеличивалась при дозе алюминия 20 и 40 мг/л в среде с рН 6,0 и снижалась при дозах алюминия 40 мг/л в кислой среде.

В условиях низких положительных температур наблюдалась иная реакция: уменьшение длины корня в нейтральной среде при использовании высоких доз алюминия, увеличение длины корня в кислой среде на фоне невысоких доз алюминия, снижение длины корня при дозе Al3+ 40 мг/л и pH 4,0.

Известно, что в стрессовых ситуациях большая часть ассимилятов расходуется растениями на формирование корневой системы, вследствие чего отношение ее массы к массе надземной части увеличивается. Повышенные значения КИ были характерны для сорта Нур в условиях нейтральной и кислой среды на фоне ионов Al3+ как при оптимальной, так и при низкой положительной температуре (см. табл. 2). Восприимчивые к кислотности сорта обладают более высокими величинами КИ (33, 34). В наших опытах такая зависимость отмечалась у ячменя сорта Нур. Однако, по данным некоторых авторов (35, 36), в условиях повышенной кислотности в присутствии ионов алюминия наблюдается торможение ростовых процессов, особенно в корневой системе у менее устойчивого сорта.

Расчет ИДК позволил установить, что у 7-суточных проростков ячменя он был понижен в кислой среде и в присутствии ионов алюминия. Низкие положительные температуры способствовали уменьшению устойчивости этой культуры. Коэффициент КУ для обоих сортов не зависел от концентрации алюминия, кислотности среды и температурных условий выращивания. По данным И.Г. Широких с соавт. (22), значения ИДК и КУ остаются высокими у генотипов с избыточной реакцией на воздействие стресса.

У сорта Нур убыль массы семян при низких температурах на фоне кислой среды и алюминия увеличивалась (см. табл. 3). Всхожесть семян у обоих сортов падала в нейтральной среде в присутствии алюминия (40 мг/л). Кислотность среды и ионы алюминия в большей степени снижали этот показатель у сорта Суздалец.

Существует мнение, что Al3+ не влияет на всхожесть семян у культурных растений (30). Однако другие авторы отмечают депрессивное действие ионов алюминия на этот показатель и энергию прорастания (18, 37, 38). В наших опытах доза алюминия либо слабо влияла на всхожесть семян яровой пшеницы и ячменя, либо снижала ее.

4. Ростовые показатели 7-суточных проростков у различных сортов озимых культур под влиянием ионов алюминия, водорода и низкой температуры (лабораторный опыт, n = 10)

Вариант	Масса сухих растений, мг				Высота побега, см		Длина наибольшего корня, см
	побег		корень		Высота побега, см		Длина наибольшего корня, см
	+21 ° С	+4 С - 2 ° С	+21 ° С	+4 С - 2 ° С	+21 ° С	+4 ° С - 2 ° С	+21 ° С	+4 ° С - 2 С
рН 6,0	25	Озимая пшеница Сорт Мироновская 808 23 28 32 4,1				1,8	41,6	38,9
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	25	23	25	36	4,4	8,9	40,6	43,6
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	27	21	41	28	8,0	3,1	47,6	42,8
рН 4,0	31	32	39	45	10,1	14,4	49,2	57,6
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	33	40	48	59	12,2	15,9	49,0	53,2
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	38	39	57	48	19,1	14,5	53,0	51,8
НСР	7,22	4,20	7,27	5,57	1,20	2,13	-	6,22
рН 6,0	67	61	Сорт Московская 39 87 71 31,3			31,7	57,0	51,7
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	54	87	74	102	16,6	38,0	44,7	57,4
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	68	93	89	102	32,1	38,8	59,5	62,0
рН 4,0	76	47	84	42	35,0	5,7	51,2	25,7
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	63	64	85	70	29,0	28,3	51,0	48,1
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	69	77	65	72	32,9	45,6	48,1	69,1
НСР	4,56	8,79	10,2	9,54	6,88	6,59	8,92	8,13
рН 6,0	47	33	Озима Сорт 57	я рожь Валдай 56	22,7	17,5	64,1	60,8
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	38	45	50	51	10,4	13,9	55,8	62,2
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	36	47	47	44	23,5	27,0	62,1	68,4

рН 4,0	49	58	60	72	23,4	34,6	57,9	70,7
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	49	59	67	68	27,6	36,5	76,4	82,0
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	45	61	57	63	23,6	41,0	62,5	84,1
НСР	5,74	6,97	6,36	5,41	3,12	4,71	6,48	6,39
			Сорт Крона
рН 6,0	65	53	63	63	26,2	21,0	64,5	53,4
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	44	55	66	66	14,2	16,1	50,3	46,8
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	69	57	68	53	27,6	11,4	65,6	44,0
рН 4,0	49	36	61	53	14,6	13,0	40,1	46,1
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	39	68	62	81	20,0	35,6	59,4	78,0
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	44	55	63	65	25,7	37,7	51,6	74,0
НСР	4,78	3,63	-	6,88	2,81	3,31	5,26	8,55

Примечание. Прочерки означают, что данные отсутствуют из-за погрешности программы.

Озимая пшеница Мироновская 808 в кислой среде и в присутствии ионов Al3+ увеличивала массу проростков и высоту побега (табл. 4). У сорта Московская 39 эти показатели уменьшались в нейтральной среде на фоне невысоких доз алюминия (20 мг/л) и не изменялись в кислой среде при высоких дозах алюминия (40 мг/л).

После закаливания и промораживания у растений сорта Московская 39 резко снижалась масса проростков и надземной части в условиях закисления. В кислой среде на фоне высоких доз алюминия эти показатели увеличивались.

Длина наибольшего корня у проростков сорта Мироновская 808 не изменялась в условиях кислой среды и увеличилась в присутствии высокой дозы алюминия (см. табл. 4). У сорта Московская 39 этот показатель уменьшался в нейтральной среде при дозе 20 мг/л и в кислой среде при дозе 40 мг/л. Закаливание и промораживание озимой пшеницы усилило ростовую реакцию корня у сорта Мироновская 808 в кислой среде и на фоне ионов Al3+. Сорт Московская 39 при рН 4,0 реагировал на низкотемпературные воздействия резким снижением длины и массы корня.

5. Коэффициенты кислого- и алюмоустойчивости 7-суточных проростков у различных сортов озимых культур (лабораторный опыт, n = 10)

Вариант

КИ

ИДК, %

КУ

+21 ° С

+4 ° С

- 2 ° С

+21 ° С

+4 ° С

- 2 ° С

+21 ° С

+4 ° С

- 2 ° С

Озимая пшеница

Сорт Мироновская 808

рН 6,0 рН 6,0 + Al, 20 мг/л	1,12 1,00	1,39 1,56	97,5	112,1	0,98	0,96
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	1,51	1,33	114,4	110,0	1,01	1,07
рН 4,0	1,25	1,40	118,3	148,1	0,93	0,96
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,45	1,47	117,7	136,7	0,96	0,99
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	1,50	1,23 127,4 Сорт Московская 39		133,1	0,97	0,98
рН 6,0	1,29	1,16	-	-	-	-
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	1,37	1,17	78,4	111,0	1,10	1,10
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	1,31	1,09	104,3	119,9	0,98	1,11
рН 4,0	1,10	0,89	89,8	49,7	0,98	1,00
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,34	1,09	89,4	93,0	1,00	0,99
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	0,94	0,93 О з	85,4 и м а я рожь Сорт Валдай	133,6	0,94	0,88
рН 6,0	1,21	1,69	-	-	-	-
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	1,31	1,13	87,1	102,3	1,04	1,05
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	1,30	0,93	96,8	112,5	1,00	0,97
рН 4,0	1,22	1,24	90,3	116,3	1,01	1,14
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,36	1,15	119,2	134,8	0,96	1,03
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	1,26	1,03	97,5 Сорт Крона	138,3	1,02	1,10
рН 6,0	0,96	1,18	-	-	-	-
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	1,50	1,20	77,9	87,6	1,02	1,07
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	0,98	0,93	101,1	82,4	0,99	1,09

рН 4,0	1,24	1,47	62,2	86,3	0,98	0,98
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,58	1,19	92,1	146,1	1,00	0,96
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	1,43	1,18	80,0	138,6	0,91	0,93

Соотношение длины наибольшего корня в опыте и в контроле (ИДК) зависит от кислотоустойчивости растений и определяет продуктивность и величину урожая (32). В наших экспериментах коэффициент ИДК у сорта Мироновская 808 повышался при увеличении дозы Al3+ и кислотности среды в большей степени, чем у сорта Московская 39 (табл. 5). После промораживания эта закономерность сохранялась у сорта Мироновская 808. У сорта Московская 39 ИДК понизился в условиях кислой среды.

Значения КУ были высокими во всех вариантах и не определялись генотипом растений.

В работе Э.П. Климашевского (39) масса целых растений, выращенных на среде, близкой к нейтральной, коррелирует со степенью их устойчивости к токсичным ионам. Считается, что устойчивые формы ряда культур обладают способностью сдвигать рН в сторону нейтральных реакций и ограничивать подвижность таких элементов (22, 27, 39, 40). Чем сильнее сдвиги в сторону нейтральных реакций, тем выше масса проростков, а генотип устойчивее к Н+ и Al3+ (39).

В наших опытах показатель КИ у сорта Мироновская 808 несколько увеличивался в зависимости от доз алюминия и кислотности среды при оптимальной температуре и после промораживания. Вероятно, в неблагоприятных условиях ассимиляты расходовались растениями озимых культур на формирование корневой системы, вследствие чего соотношение масса корня/масса побега возрастало.

У сорта Московская 39 КИ уменьшался в кислой среде на фоне дозы алюминия 40 мг/л при температуре +21 °С и после промораживания.

Показатель убыли массы семян при прорастании повышался у сорта Мироновская 808 в кислой среде и в присутствии алюминия, а также на фоне низких положительных температур (см. табл. 3). У озимой пшеницы Московская 39 невысокое значение убыли массы семян увеличивалось только после промораживания в кислой среде на фоне дозы алюминия 40 мг/л.

Всхожесть семян не изменялась в разных вариантах опыта у сорта Московская 39 и несколько увеличивалась у сорта Мироновская 808 в нейтральной среде в присутствии высоких доз алюминия.

Среди злаков особое место занимает рожь — растение умереннохолодного климата. Эта культура менее чувствительна к почве и климатическим условиям. Рожь сравнительно хорошо переносит кислотность, но произрастает и на слабощелочных почвах. На ее урожай отрицательно влияет сильнокислая реакция почвы.

В опытах на проростках ржи сортов Валдай и Крона мы получили выраженную зависимость массы растений от кислотности почвы и содержания ионов алюминия (см. табл. 4). Для сорта Валдай установлено увеличение суммарной сухой массы проростков в условиях нейтральной и кислой среды на фоне высоких доз алюминия (40 мг/л) после промораживания. У сорта Крона кислотность среды оказала отрицательное действие только на массу растений.

Рожь сорта Валдай реагировала на присутствие ионов алюминия в кислой среде увеличением суммарной длины корневой системы, особенно после низкотемпературной обработки проростков. Кислотность среды снижала длину корня у растений сорта Крона.

Показатель устойчивости ИДК у ржи зависел от концентрации алюминия и от кислотности среды. У сорта Валдай ИДК увеличивался в кислой среде на фоне Al3+ в оптимальных условиях и после промораживания (см. табл. 5). Кислотность раствора снижала ИДК у сорта Крона и повышала этот показатель после промораживания в кислой среде при обеих дозах алюминия. Величина КУ в условиях опыта не изменялась.

Соотношение КИ увеличивалось у сорта Крона в присутствии ионов Н⁺ и Al³⁺ при выращивании растений в оптимальных условиях (температура +21 ° С) и не изменялось после промораживания. Для сорта Валдай КИ был постоянным во всех условиях среды при подкислении и внесении ионов Al³⁺, но уменьшался после низкотемпературного воздействия.

Известно, что ионы алюминия влияют на поглощение влаги и убыль массы семян при прорастании. В опыте с культурой ржи величина убыли семян увеличивалась в кислой среде на фоне Al3+ 20 мг/л. У сорта Валдай этот показатель снижался в нейтральной среде и при высоких дозах алюминия. Эта закономерность сохранялась после промораживания. У сорта Крона наибольшая убыль массы семян отмечалась в нейтральной и кислой среде при содержании алюминия 40 мг/л. Воздействие низких температур увеличивало показатель в условиях кислой среды на фоне всех доз алюминия. Всхожесть семян была выше у сорта Валдай и снижалась при подкислении.

Таким образом, ростовая реакция корневой системы и надземной части растений служит показателем устойчивости зерновых культур к стрессовому воздействию. Одни сорта яровых и озимых культур могут переносить повышенные концентрации Н+, обменного Al3+ и низкие положительные температуры, рост и развитие других замедляется при тех же стрессовых условиях. Растений яровой пшеницы и ржи имели наибольшую длину корня во всех стрессовых ситуациях. Наименьшая длина корня и высота побега отмечена у озимой пшеницы Мироновская 808 и ржи, что, вероятно, связано со снижением ростовых процессов у озимых культур в период закаливания. Озимая пшеница и рожь не реагировали на кислотность среды и присутствие ионов алюминия. У яровой пшеницы интенсивность ростовых процессов не изменялась в кислой среде. В условиях высоких доз алюминия на фоне повышенной кислотности среды длина наибольшего корня и побега у этой культуры уменьшалась. Наблюдаемые различия ростовых реакций позволяют заключить, что рациональным способом снижения вредного влияния на растения кислотных почв и повышенного содержания ионов Al3+ можно считать создание толерантных сортов зерновых культур.

Л И Т Е Р A Т У Р A

Статья научная