Сортовая реакция зерновых культур на низкие температуры, условия закисления и ионы алюминия

Карманенко Н.М.; Karmanenko N.M.

Сортовая реакция зерновых культур на низкие температуры, условия закисления и ионы алюминия

Автор: Карманенко Н.М.

Журнал: Сельскохозяйственная биология @agrobiology

Рубрика: Адаптивный потенциал зерновых культур

Статья в выпуске: 5 т.49, 2014 года.

Бесплатный доступ

Один из критических периодов вегетации для яровых культур - фаза появления всходов. На проростках различных сортов яровых и озимых зерновых культур изучали ростовую реакцию растений на действие стрессоров. В опытах использовали яровую пшеницу (сорта Амир, Энгелина), яровой ячмень (сорта Суздалец, Нур), озимую пшеницу (сорта Мироновская 808, Московская 39) и озимую рожь (сорта Валдай, Крона). Определяли процентную всхожесть семян, суммарную длину корней, сухую массу корней и надземной части, убыль массы семян при прорастании, высоту побега, длину наибольшего корня. Учитывали соотношение средней длины корня в контроле и опыте (индекс длины корня - ИДК), массы целых растений, выращенных в кислой алюмосодержащей среде и в среде близкой к нейтральной (коэффициент устойчивости - КУ), сухой массы корня к сухой массе побега (корневой индекс - КИ). У устойчивых сортов яровой пшеницы Амир и ячменя Суздалец длина корня и высота побега уменьшались в условиях закисления, присутствия ионов алюминия и после низкотемпературного воздействия. Озимая пшеница Мироновская 808 характеризовалась повышенной интенсивностью ростовых процессов в корнях и надземной части в оптимальных условиях и после промораживания при закислении и в присутствии ионов алюминия. Сорт озимой пшеницы Московская 39 реагировал на негативные факторы среды снижением ростовых процессов. У сорта ржи Валдай увеличивалась длина корня после воздействия низких температур. Для неустойчивого сорта яровой пшеницы Энгелина было характерно увеличение длины корня и массы проростка в кислой среде при всех дозах алюминия в условиях охлаждения. КИ у озимой пшеницы Мироновская 808 увеличивался при повышении дозы алюминия, кислотности среды и низкотемпературном воздействии. Сорт озимой пшеницы Московская 39 характеризовался низкими величинами соотношения корень/побег при всех условиях выращивания. Показатель КИ у ржи не изменялся. Коэффициент ИДК у сортов яровой пшеницы Амир и ячменя Суздалец увеличивался в присутствии ионов Н +, Аl 3+ и падал при низких температурах. У озимой пшеницы Мироновская 808 и ржи Валдай этот показатель также повышается в условиях закисления, присутствия ионов алюминия и после промораживания. Под влиянием низких положительных температур, закисления, ионов Аl 3+ падение массы прорастающих семян у сорта яровой пшеницы Амир происходило медленнее, у ячменя сорта Нур, озимой пшеницы Мироновская 808, Московская 39 и у ржи сорта Крона этот показатель увеличивался. В присутствии ионов Н + и Аl 3+ у яровой пшеницы Энгелина и ячменя Суздалец всхожесть семян снижалась, у озимой пшеницы Мироновская 808 и ржи сорта Валдай - повышалась, у сорта озимой пшеницы Московская 39 - не изменялась. Таким образом, реакцию на закисление почв и повышенное содержание ионов Аl 3+ необходимо учитывать при подборе сортов для возделывания с целью снижения вредного влияния этих факторов на растения. Как рациональный подход следует рассматривать целенаправленное создание толерантных сортов зерновых культур. .

Еще

Толерантность, проростки, низкие температуры, заморозки, кислотность почвы, ионы алюминия, пшеница, ячмень, всхожесть семян, рост корня, развитие проростков

Короткий адрес: https://sciup.org/142133543

IDR: 142133543 | УДК: 633.1:581.14:631.524.85:58.05

Response to low temperature, soil acidification and aluminium in the varieties of cereal crops

Seedling stage is critical in the vegetation of spring varieties. We examined growth of three spring and winter cereal crops, using seeds and seedlings, influenced by temperature and soil stressors. Under controlled conditions, eight varieties were studied: Amir and Engelina (spring wheat), Suzdalets and Nur (spring barley), Mironovskaya 808 and Mironovskaya 39 (winter wheat) and Valdai and Krona (winter rye). In the experiments the percentage of seed germination, the rate of seed weight loss during germination, the total length of roots, the shoot length, the length of the longest root, the dry weight of roots and aboveground parts were investigated. Also there were calculated the rates of an average root lengths of the influenced to control seedlings (root length index - RLI), the weight of seedlings under acidic conditions with Al 3+ to that under neutral pH (resistance coefficient - RC), and the dry weights of roots to shoots (root index - RI). In the tolerant spring wheat and barley varieties (Amir and Suzdalets, respectively), the root and shoot lengths decreased under acidification, Al 3+ influence and low temperature impact. In winter wheat Mironovskaya 808 the intensive growth of roots and aboveground parts was observed under optimal conditions and after freezing at acidification and Al 3+ influence. In the stressed plants of winter wheat Moskovskaya 39 the growth activity was depressed. In winter rye Valdai the low temperature caused an increase of root length. In sensitive spring wheat variety Engelina the root length and the seedling weight increased in acidic conditions with Аl 3+ at low temperature. In winter wheat Mironovskaya 808 the higher RI was observed, when the Аl 3+ concentration and acidity rose, and under the influence of low temperature. Winter wheat Moskovskaya 39 showed a low root to shoot ratio in all conditions. In rye plants the RI did not change. In spring wheat Amir and barley Suzdalets the RLI values rose in presence of Н +, Аl 3+ and came down at low temperatures. In winter wheat Mironovskaya 808 and rye Valdai this index also rose under acidification, in presence of Аl 3+ and after freezing. At low positive temperatures, acidification and Аl 3+ the rate of seed weight loss was lower. And, in contrast, this parameter increased in barley Nur, in winter wheats Mironovskaya 808 and Moskovskaya 39, and in rye Krona after freezing. Under Н + and Аl 3+ influence the seed germination decreased in spring wheat Engelina and barley Suzdalets, increased in winter wheat Mironovskaya 808 and rye Valdai, and remained unchanged in winter wheat Moskovskaya 39. So, to reduce the impact of soil acidification and high Аl 3+ concentration under plant cultivation the variety response to these factors should be considered. As a rational approach, the purposeful creation of tolerant cereal varieties should also be used.

Еще

Текст научной статьи Сортовая реакция зерновых культур на низкие температуры, условия закисления и ионы алюминия

Фаза появления всходов, когда растения испытывают кратковременное воздействие заморозков, — один из критических периодов вегетации для яровых культур. В последние годы исследования устойчивости яровых зерновых культур к стрессовым факторам ведутся на проростках. Озимые в осенний период закаливаются в условиях низких положительных и отрицательных температур (1-3).

Установлено, что плодородие почвы, кислотность и присутствие ионов алюминия служат важными показателями адаптационной способности растений. Низкие температуры приводят к уменьшению длины побегов и корней, в частности у ячменя (4-5).

Изучение морозостойкости озимых культур в период закаливания показало генотипическую зависимость механизмов адаптации в условиях температурного стресса (6-9). Велись наблюдения за реакцией растений на кислотность окружающей среды и присутствие ионов алюминия на фоне 66

охлаждения (10-13). Определено, что алюмоустойчивые формы озимой пшеницы характеризуются устойчивостью к неблагоприятным условиям зимовки (14). Низкотемпературный стресс на ранних стадиях развития может способствовать повышению других видов устойчивости у растений (15). Алюминий оказался более сильным стрессором, чем охлаждение (12, 16).

Целью нашей работы было изучение влияния низких температур, условий закисления и ионов алюминия на ростовые процессы у яровых (ячмень, яровая пшеница) и озимых злаков (озимая пшеница, рожь).

Методика . В опытах использовали яровую пшеницу (сорта Амир, Энгелина), яровой ячмень (сорта Суздалец, Нур), озимую пшеницу (сорта Мироновская 808, Московская 39) и озимая рожь (сорта Валдай, Крона). Исследование отзывчивости культур на кислотность среды и присутствие ионов алюминия проводили в чашках Петри по общепринятой методике (17-20). Семена проращивали при температуре 21 °С. Схема опыта включала следующие варианты: рН 6,0 (контроль); рН 6,0 + А1 (20 мг/л по действующему веществу — д.в.); рН 6,0 + А1 (40 мг/л по д.в.); рН 4,0 (контроль); рН 4,0 + А1 (20 мг/л по д.в.); рН 4,0 + А1 (40 мг/л по д.в.). Дозы алюминия испытывали на 7-суточных проростках по методике лабораторной оценки алюминеустойчивости зерновых культур (21, 22).

Для определения устойчивости растений к низкотемпературному воздействию семена яровой пшеницы и ячменя предварительно проращивали 3 сут при температуре +21 °С, затем помещали в холодильную установку с температурой +4 °С на 4 ч (9, 19, 23) и переносили в регулируемый термостат (+21 °С) на 2-3 сут. Трехсуточные проростки озимой пшеницы и ржи подвергали следующим воздействиям: закаливание 1 сут при +4 °С, промораживание 2 ч при - 2 °С, оттаивание 1 сут при +2 °С, после чего их выращивали в течение 2-3 сут при +21 °С.

Определяли процентную всхожесть семян, суммарную длину корней, сухую массу корней и надземной части, убыль массы семян при прорастании, высоту побега, длину наибольшего корня (21, 22, 24-26).

Диагностическими показателями при идентификации устойчивости генотипов к кислотности и ионам алюминия были соотношение средней длины корня в контроле и опыте (индекс длины корня — ИДК), массы целых растений, выращенных в кислой алюмосодержащей среде и в среде близкой к нейтральной (коэффициент устойчивости — КУ), отношение сухой массы корня к сухой массе побега (корневой индекс — КИ).

Статистическую обработку проводили дисперсионным методом в программе State.

Результаты. В условиях нейтральной среды (рН 6,0) при высоких концентрациях алюминия (40 мг/л по д.в.) у 7-суточных проростков яровой пшеницы сорта Амир отмечалось увеличение массы корней и высоты

1. Ростовые показатели 7-суточных проростков у различных сортов яровых культур под влиянием ионов алюминия, водорода и низкой температуры (лабораторный опыт, n = 10)

Вариант	Масса сухих растений, мг				Высота побега, см		Длина наибольшего корня, см
	побег		корень		Высота побега, см		Длина наибольшего корня, см
	+21 °С \|	+4 ° С	+21 ° С I	+4 ° С	+21 °С \|	+4 ° С	+21 ° С	+4 ° С
рН 6,0	46	Яровая пшеница Сорт Амир 47 56 60			32,8	40,4	67,4	63,5
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	43	47	53	59	33,5	33,9	63,4	62,8
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	47	46	64	57	41,9	35,2	66,2	66,0
рН 4,0	49	58	54	59	34,7	41,9	56,8	69,1
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	39	47	47	55	26,7	35,8	53,1	66,6
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	30	27	47	48	26,8	21,1	62,2	51,7
НСР	5,37	11,50	6,04	-	3,98	5,04	5,53	4,29

Сорт Этелина

рН 6,0	37	35	55	71	29,3	35,3	57,9	64,9
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	39	38	62	64	31,2	32,0	56,2	58,8
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	31	37	57	69	30,8	33,2	57,6	62,6
рН 4,0	49	56	86	74	33,5	36,7	67,5	66,1
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	30	57	52	83	28,8	37,4	59,7	64,0
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	45	51	69	68	34,0	34,8	61,7	65,2
НСР	8,26	7,18	12,60	10,60	2,70	2,26	6,56	2,83
		Яровой ячмень
			Сорт Суздалец
рН 6,0	36	42	65	79	18,2	30,8	47,0	51,5
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	34	49	49	72	15,9	21,9	41,3	55,1
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	49	32	82	62	29,1	11,6	50,9	38,9
рН 4,0	32	48	64	63	12,2	11,5	40,5	46,3
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	42	43	78	80	19,5	19,7	51,5	53,1
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	31	30	64	66	16,0	7,03	36,0	46,1
НСР	8,36	6,66	11,60 Сорт Нур	10,30	3,37	4,02	5,43	5,31
рН 6,0	32	51	75	86	6,7	26,8	57,9	64,9
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	34	34	84	76	12,7	10,1	57,8	51,1
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	47	43	84	79	9,9	13,3	60,2	50,1
рН 4,0	25	46	57	74	6,0	30,3	27,6	57,9
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	34	41	59	73	8,5	28,0	42,7	57,4
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	41	32	70	69	17,7	30,4	39,6	50,5
НСР	11,90	-	10,10	9,42	2,34	7,46	2,66	3,63

Примечание. Прочерки означают, что данные отсутствуют из-за погрешности программы..

2. Коэффициенты кислото- и алюмоустойчивости 7-суточных проростков у различных сортов яровых культур (лабораторный опыт, n = 10)

3. Всхожесть семян и убыль их массы за 7 сут у различных сортов зерновых культур под влиянием ионов алюминия, водорода и низкой температуры (лабораторный опыт, n = 10)

Вариант	Всхожесть, %	Убыль массы семян, мг
		+21 ° C \| +4 ° C

Вариант	КИ		ИДК, %		КУ
Вариант	+21 °С 1	+4 ° С	+21 С I	+4 С	+21 °С 1	+4 ° С
		Яровая пшеница
		Сорт Амир
рН 6,0	1,21	1,27	-	-	-	-
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	1,23	1,25	94,1	98,8	0,99	1,02
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	1,36	1,24	98,2	103,9	0,92	1,02
рН 4,0	1,10	1,01	84,3	108,8	0,93	1,04
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,20	1,17	78,7	104,8	0,96	0,99
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	1,56	1,77	92,3	81,4	0,99	1,04
		Сорт Энгелина
рН 6,0	1,48	2,02	-	-	-	-
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	1,58	1,68	97,1	90,6	1,04	1,09
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	1,83	1,86	99,5	96,4	0,99	1,06
рН 4,0	1,75	1,32	116,6	101,8	1,13	1,07
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,73	1,45	103,1	98,6	1,10	1,09
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	1,53	1,33	106,5	100,4	1,05	1,06
		Я р о в о	й ячмень
		Сорт Суздалец
рН 6,0	1,80	1,88	-	-	-	-
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	1,44	1,46	87,8	106,9	0,97	1,00
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	1,67	1,93	108,3	75,5	1,09	1,13
рН 4,0	2,00	1,31	86,1	89,9	1,04	1,10
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,85	1,86	109,5	103,1	1,03	1,12
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	2,06	2,20	76,6	89,5	1,06	1,16
		Сорт Пур
рН 6,0	2,34	1,68	-	-	-	-
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	2,47	2,23	99,8	78,7	1,03	1,06
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	1,78	1,83	103,9	77,1	1,05	1,07
рН 4,0	2,28	1,61	47,6	89,2	1,00	0,97
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,73	1,78	73,6	88,4	1,01	0,95
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	1,70	2,15	68,4	77,8	1,05	0,93

П р и м е ч е н и е. КИ — корневой индекс, сухая масса корня/сухая масса побега; ИДК — индекс длины корня, длина корня (опыт)/длина корня (контроль); КУ — коэффициент устойчивости, масса растений (опыт)/масса растений (контроль). Прочерки означают, что такой показатель для указанного варианта не вычисляется.

побега, в то время как кислотность, равная рН 4,0, приводила к уменьшению массы и длины корня (табл. 1). У сорта Энгелина наблюдалась обратная зависимость: в кислой среде — увеличение длины корня, высоты побега и общей массы проростков. В кислой среде при средней дозе алю- миния (20 мг/л) общая масса проростков и высота побега уменьшались у сортов Амир и Энгелина. Длина наибольшего корня снизилась у сорта Амир и повысилась у сорта Энгелина.

Яровая пшеница

	Сорт Амир
рН 6,0	96,8	118	141
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	99,4	114	132
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	96,8	149	128
рН 4,0	97,4	139	139
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	98,8	105	137
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	98,0	89	96
HCP	-	28,7	-
	Сорт Энгелина
рН 6,0	96,8	134	154
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	95,4	134	122
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	99,4	137	136
рН 4,0	94,8	140	156
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	90,8	96	147
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	94,8	144	150
HCP	Яровой ячмень	-	-
	Сорт Суздалец
рН 6,0	96,8	112	164
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	96,8	108	164
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	93,4	95	71
рН 4,0	89,4	86	104
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	87,4	116	104
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	87,4	74	63
HCP	-	11,6	46,4
	Сорт Нур
рН 6,0	97,4	140	136
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	96,8	135	129
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	93,4	137	134
рН 4,0	93,4	113	179
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	92,8	119	186
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	88,0	117	182
HCP	-	-	42,5
	Озимая пшеница
	Сорт Мироновская 808
рН 6,0	96,8	55	71
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	92,8	59	91
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	98,0	63	31
рН 4,0	96,0	103	111
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	95,4	103	115
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	96,0	108	111
HCP	-	41,6	34,2
	Сорт Московская 39
рН 6,0	96,0	110	63
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	95,4	112	62
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	95,4	120	62
рН 4,0	96,8	125	60
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	96,8	103	69
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	96,8	122	141
HCP	-	27,4	31,5
	Озимая рожь
	Сорт Валдай
рН 6,0	97,0	150	160
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	94,8	118	149
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	96,8	129	171
рН 4,0	95,0	151	153
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	97,0	175	187
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	96,8	139	159
HCP	-	21,3	-
	Сорт Крона
рН 6,0	91,4	113	110
рН 6,0 + А1, 20 мг/л	89,0	87	85
рН 6,0 + А1, 40 мг/л	89,0	123	65

		Продолжение таблицы 3
рН 4,0	89,0	102	91
рН 4,0 + А1, 20 мг/л	87,0	83	160
рН 4,0 + А1, 40 мг/л	89,4	125	141
НСР	-	5,61	15,0

Примечание. Прочерки означают, что данные отсутствуют из-за погрешности программы.

При низких положительных температурах (+4 °C) у обоих сортов наблюдалась сходная реакция: кислотность среды приводила к увеличению массы и высоты побега, а также длины корня. Присутствие ионов алюминия в дозе 40 мг/л в кислой среде снижало эти показатели. В нейтральной среде под действием алюминия масса побега, корня и длина корня у сорта Амир не изменилась, высота побега уменьшилась. У сорта Энгелина отмечалось незначительное увеличение массы проростка, высоты побега и длины наибольшего корня.

Следовательно, устойчивость растений может быть охарактеризована по интенсивности ростовых процессов, отражающих совокупность метаболических изменений при любом типе стрессового воздействия (2730). Многие авторы утверждают, что различия в устойчивости между сортами в начальный период вегетации сохраняются как генетический признак и у взрослых растений (21, 31, 32).

Мы установили, что у 7-суточных проростков сорта Амир величина ИДК под влиянием кислотности и ионов алюминия (рН 4,0 + А1, 40 мг/л) повышалась по сравнению с контролем (рН 4,0) и падала в условиях низких положительных температур (табл. 2). У сорта Энгелина наблюдалась противоположная реакция.

Значения КИ также зависели от условий среды. У сорта Энгелина они увеличивались под действием кислотности, ионов алюминия и низкой температуры. Сорт Амир оказался более устойчивым, о чем свидетельствовали постоянные или повышенные величины КИ и КУ в условиях охлаждения (+4 °C).

Об активности физиологических процессов при повышенной кислотности и возрастающих концентрациях ионов А13+ в условиях низких положительных температур можно судить по убыли сухой массы семян при прорастании (табл. 3). У сорта яровой пшеницы Энгелина она увеличивалась, у сорта Амир — снижалась.

Показатель процентной всхожести семян можно считать диагностическим признаком устойчивости растений к стрессу (24-26). По нашим данным, всхожесть семян падала у сорта Энгелина и не изменялась у сорта Амир в кислой среде и на фоне повышенных доз алюминия.

Масса 7-суточных проростков ячменя уменьшалась на фоне небольших доз А13+ и увеличивалась при дозе 40 мг/л. При температуре +21 °C высота и масса надземной части резко снижались в кислой среде, особенно у сорта Нур. На низкие положительные температуры этот сорт также реагировал в большей степени: при +4 °C отмечалось значительное увеличение высоты побега в кислой среде по сравнению с показателем у сорта Суздалец. Масса побега у сорта Нур уменьшалась при высоких дозах алюминия как в нейтральной, так и в кислой среде (см. табл. 1).

Длина наибольшего корня у 7-суточных проростков ячменя увеличивалась при дозе алюминия 20 и 40 мг/л в среде с рН 6,0 и снижалась при дозах алюминия 40 мг/л в кислой среде.

В условиях низких положительных температур наблюдалась иная реакция: уменьшение длины корня в нейтральной среде при использовании высоких доз алюминия, увеличение длины корня в кислой среде на фоне невысоких доз алюминия, снижение длины корня при дозе Al3+ 40 мг/л и pH 4,0.

Известно, что в стрессовых ситуациях большая часть ассимилятов расходуется растениями на формирование корневой системы, вследствие чего отношение ее массы к массе надземной части увеличивается. Повышенные значения КИ были характерны для сорта Нур в условиях нейтральной и кислой среды на фоне ионов Al3+ как при оптимальной, так и при низкой положительной температуре (см. табл. 2). Восприимчивые к кислотности сорта обладают более высокими величинами КИ (33, 34). В наших опытах такая зависимость отмечалась у ячменя сорта Нур. Однако, по данным некоторых авторов (35, 36), в условиях повышенной кислотности в присутствии ионов алюминия наблюдается торможение ростовых процессов, особенно в корневой системе у менее устойчивого сорта.

Расчет ИДК позволил установить, что у 7-суточных проростков ячменя он был понижен в кислой среде и в присутствии ионов алюминия. Низкие положительные температуры способствовали уменьшению устойчивости этой культуры. Коэффициент КУ для обоих сортов не зависел от концентрации алюминия, кислотности среды и температурных условий выращивания. По данным И.Г. Широких с соавт. (22), значения ИДК и КУ остаются высокими у генотипов с избыточной реакцией на воздействие стресса.

У сорта Нур убыль массы семян при низких температурах на фоне кислой среды и алюминия увеличивалась (см. табл. 3). Всхожесть семян у обоих сортов падала в нейтральной среде в присутствии алюминия (40 мг/л). Кислотность среды и ионы алюминия в большей степени снижали этот показатель у сорта Суздалец.

Существует мнение, что Al3+ не влияет на всхожесть семян у культурных растений (30). Однако другие авторы отмечают депрессивное действие ионов алюминия на этот показатель и энергию прорастания (18, 37, 38). В наших опытах доза алюминия либо слабо влияла на всхожесть семян яровой пшеницы и ячменя, либо снижала ее.

4. Ростовые показатели 7-суточных проростков у различных сортов озимых культур под влиянием ионов алюминия, водорода и низкой температуры (лабораторный опыт, n = 10)

Вариант	Масса сухих растений, мг				Высота побега, см		Длина наибольшего корня, см
	побег		корень		Высота побега, см		Длина наибольшего корня, см
	+21 ° С	+4 С - 2 ° С	+21 ° С	+4 С - 2 ° С	+21 ° С	+4 ° С - 2 ° С	+21 ° С	+4 ° С - 2 С
рН 6,0	25	Озимая пшеница Сорт Мироновская 808 23 28 32 4,1				1,8	41,6	38,9
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	25	23	25	36	4,4	8,9	40,6	43,6
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	27	21	41	28	8,0	3,1	47,6	42,8
рН 4,0	31	32	39	45	10,1	14,4	49,2	57,6
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	33	40	48	59	12,2	15,9	49,0	53,2
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	38	39	57	48	19,1	14,5	53,0	51,8
НСР	7,22	4,20	7,27	5,57	1,20	2,13	-	6,22
рН 6,0	67	61	Сорт Московская 39 87 71 31,3			31,7	57,0	51,7
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	54	87	74	102	16,6	38,0	44,7	57,4
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	68	93	89	102	32,1	38,8	59,5	62,0
рН 4,0	76	47	84	42	35,0	5,7	51,2	25,7
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	63	64	85	70	29,0	28,3	51,0	48,1
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	69	77	65	72	32,9	45,6	48,1	69,1
НСР	4,56	8,79	10,2	9,54	6,88	6,59	8,92	8,13
рН 6,0	47	33	Озима Сорт 57	я рожь Валдай 56	22,7	17,5	64,1	60,8
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	38	45	50	51	10,4	13,9	55,8	62,2
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	36	47	47	44	23,5	27,0	62,1	68,4

рН 4,0	49	58	60	72	23,4	34,6	57,9	70,7
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	49	59	67	68	27,6	36,5	76,4	82,0
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	45	61	57	63	23,6	41,0	62,5	84,1
НСР	5,74	6,97	6,36	5,41	3,12	4,71	6,48	6,39
			Сорт Крона
рН 6,0	65	53	63	63	26,2	21,0	64,5	53,4
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	44	55	66	66	14,2	16,1	50,3	46,8
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	69	57	68	53	27,6	11,4	65,6	44,0
рН 4,0	49	36	61	53	14,6	13,0	40,1	46,1
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	39	68	62	81	20,0	35,6	59,4	78,0
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	44	55	63	65	25,7	37,7	51,6	74,0
НСР	4,78	3,63	-	6,88	2,81	3,31	5,26	8,55

Примечание. Прочерки означают, что данные отсутствуют из-за погрешности программы.

Озимая пшеница Мироновская 808 в кислой среде и в присутствии ионов Al3+ увеличивала массу проростков и высоту побега (табл. 4). У сорта Московская 39 эти показатели уменьшались в нейтральной среде на фоне невысоких доз алюминия (20 мг/л) и не изменялись в кислой среде при высоких дозах алюминия (40 мг/л).

После закаливания и промораживания у растений сорта Московская 39 резко снижалась масса проростков и надземной части в условиях закисления. В кислой среде на фоне высоких доз алюминия эти показатели увеличивались.

Длина наибольшего корня у проростков сорта Мироновская 808 не изменялась в условиях кислой среды и увеличилась в присутствии высокой дозы алюминия (см. табл. 4). У сорта Московская 39 этот показатель уменьшался в нейтральной среде при дозе 20 мг/л и в кислой среде при дозе 40 мг/л. Закаливание и промораживание озимой пшеницы усилило ростовую реакцию корня у сорта Мироновская 808 в кислой среде и на фоне ионов Al3+. Сорт Московская 39 при рН 4,0 реагировал на низкотемпературные воздействия резким снижением длины и массы корня.

5. Коэффициенты кислого- и алюмоустойчивости 7-суточных проростков у различных сортов озимых культур (лабораторный опыт, n = 10)

Вариант

КИ

ИДК, %

КУ

+21 ° С

+4 ° С

- 2 ° С

+21 ° С

+4 ° С

- 2 ° С

+21 ° С

+4 ° С

- 2 ° С

Озимая пшеница

Сорт Мироновская 808

рН 6,0 рН 6,0 + Al, 20 мг/л	1,12 1,00	1,39 1,56	97,5	112,1	0,98	0,96
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	1,51	1,33	114,4	110,0	1,01	1,07
рН 4,0	1,25	1,40	118,3	148,1	0,93	0,96
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,45	1,47	117,7	136,7	0,96	0,99
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	1,50	1,23 127,4 Сорт Московская 39		133,1	0,97	0,98
рН 6,0	1,29	1,16	-	-	-	-
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	1,37	1,17	78,4	111,0	1,10	1,10
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	1,31	1,09	104,3	119,9	0,98	1,11
рН 4,0	1,10	0,89	89,8	49,7	0,98	1,00
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,34	1,09	89,4	93,0	1,00	0,99
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	0,94	0,93 О з	85,4 и м а я рожь Сорт Валдай	133,6	0,94	0,88
рН 6,0	1,21	1,69	-	-	-	-
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	1,31	1,13	87,1	102,3	1,04	1,05
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	1,30	0,93	96,8	112,5	1,00	0,97
рН 4,0	1,22	1,24	90,3	116,3	1,01	1,14
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,36	1,15	119,2	134,8	0,96	1,03
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	1,26	1,03	97,5 Сорт Крона	138,3	1,02	1,10
рН 6,0	0,96	1,18	-	-	-	-
рН 6,0 + Al, 20 мг/л	1,50	1,20	77,9	87,6	1,02	1,07
рН 6,0 + Al, 40 мг/л	0,98	0,93	101,1	82,4	0,99	1,09

рН 4,0	1,24	1,47	62,2	86,3	0,98	0,98
рН 4,0 + Al, 20 мг/л	1,58	1,19	92,1	146,1	1,00	0,96
рН 4,0 + Al, 40 мг/л	1,43	1,18	80,0	138,6	0,91	0,93

Соотношение длины наибольшего корня в опыте и в контроле (ИДК) зависит от кислотоустойчивости растений и определяет продуктивность и величину урожая (32). В наших экспериментах коэффициент ИДК у сорта Мироновская 808 повышался при увеличении дозы Al3+ и кислотности среды в большей степени, чем у сорта Московская 39 (табл. 5). После промораживания эта закономерность сохранялась у сорта Мироновская 808. У сорта Московская 39 ИДК понизился в условиях кислой среды.

Значения КУ были высокими во всех вариантах и не определялись генотипом растений.

В работе Э.П. Климашевского (39) масса целых растений, выращенных на среде, близкой к нейтральной, коррелирует со степенью их устойчивости к токсичным ионам. Считается, что устойчивые формы ряда культур обладают способностью сдвигать рН в сторону нейтральных реакций и ограничивать подвижность таких элементов (22, 27, 39, 40). Чем сильнее сдвиги в сторону нейтральных реакций, тем выше масса проростков, а генотип устойчивее к Н+ и Al3+ (39).

В наших опытах показатель КИ у сорта Мироновская 808 несколько увеличивался в зависимости от доз алюминия и кислотности среды при оптимальной температуре и после промораживания. Вероятно, в неблагоприятных условиях ассимиляты расходовались растениями озимых культур на формирование корневой системы, вследствие чего соотношение масса корня/масса побега возрастало.

У сорта Московская 39 КИ уменьшался в кислой среде на фоне дозы алюминия 40 мг/л при температуре +21 °С и после промораживания.

Показатель убыли массы семян при прорастании повышался у сорта Мироновская 808 в кислой среде и в присутствии алюминия, а также на фоне низких положительных температур (см. табл. 3). У озимой пшеницы Московская 39 невысокое значение убыли массы семян увеличивалось только после промораживания в кислой среде на фоне дозы алюминия 40 мг/л.

Всхожесть семян не изменялась в разных вариантах опыта у сорта Московская 39 и несколько увеличивалась у сорта Мироновская 808 в нейтральной среде в присутствии высоких доз алюминия.

Среди злаков особое место занимает рожь — растение умереннохолодного климата. Эта культура менее чувствительна к почве и климатическим условиям. Рожь сравнительно хорошо переносит кислотность, но произрастает и на слабощелочных почвах. На ее урожай отрицательно влияет сильнокислая реакция почвы.

В опытах на проростках ржи сортов Валдай и Крона мы получили выраженную зависимость массы растений от кислотности почвы и содержания ионов алюминия (см. табл. 4). Для сорта Валдай установлено увеличение суммарной сухой массы проростков в условиях нейтральной и кислой среды на фоне высоких доз алюминия (40 мг/л) после промораживания. У сорта Крона кислотность среды оказала отрицательное действие только на массу растений.

Рожь сорта Валдай реагировала на присутствие ионов алюминия в кислой среде увеличением суммарной длины корневой системы, особенно после низкотемпературной обработки проростков. Кислотность среды снижала длину корня у растений сорта Крона.

Показатель устойчивости ИДК у ржи зависел от концентрации алюминия и от кислотности среды. У сорта Валдай ИДК увеличивался в кислой среде на фоне Al3+ в оптимальных условиях и после промораживания (см. табл. 5). Кислотность раствора снижала ИДК у сорта Крона и повышала этот показатель после промораживания в кислой среде при обеих дозах алюминия. Величина КУ в условиях опыта не изменялась.

Соотношение КИ увеличивалось у сорта Крона в присутствии ионов Н⁺ и Al³⁺ при выращивании растений в оптимальных условиях (температура +21 ° С) и не изменялось после промораживания. Для сорта Валдай КИ был постоянным во всех условиях среды при подкислении и внесении ионов Al³⁺, но уменьшался после низкотемпературного воздействия.

Известно, что ионы алюминия влияют на поглощение влаги и убыль массы семян при прорастании. В опыте с культурой ржи величина убыли семян увеличивалась в кислой среде на фоне Al3+ 20 мг/л. У сорта Валдай этот показатель снижался в нейтральной среде и при высоких дозах алюминия. Эта закономерность сохранялась после промораживания. У сорта Крона наибольшая убыль массы семян отмечалась в нейтральной и кислой среде при содержании алюминия 40 мг/л. Воздействие низких температур увеличивало показатель в условиях кислой среды на фоне всех доз алюминия. Всхожесть семян была выше у сорта Валдай и снижалась при подкислении.

Таким образом, ростовая реакция корневой системы и надземной части растений служит показателем устойчивости зерновых культур к стрессовому воздействию. Одни сорта яровых и озимых культур могут переносить повышенные концентрации Н+, обменного Al3+ и низкие положительные температуры, рост и развитие других замедляется при тех же стрессовых условиях. Растений яровой пшеницы и ржи имели наибольшую длину корня во всех стрессовых ситуациях. Наименьшая длина корня и высота побега отмечена у озимой пшеницы Мироновская 808 и ржи, что, вероятно, связано со снижением ростовых процессов у озимых культур в период закаливания. Озимая пшеница и рожь не реагировали на кислотность среды и присутствие ионов алюминия. У яровой пшеницы интенсивность ростовых процессов не изменялась в кислой среде. В условиях высоких доз алюминия на фоне повышенной кислотности среды длина наибольшего корня и побега у этой культуры уменьшалась. Наблюдаемые различия ростовых реакций позволяют заключить, что рациональным способом снижения вредного влияния на растения кислотных почв и повышенного содержания ионов Al3+ можно считать создание толерантных сортов зерновых культур.

Л И Т Е Р A Т У Р A