Состав и структура сообществ лишайников лиственницы в водораздельных редколесьях Западно-Сибирской равнины

Автор: Рябицева Н.Ю.

Журнал: Вестник Красноярского государственного аграрного университета @vestnik-kgau

Статья в выпуске: 10, 2016 года.

Бесплатный доступ

Структура сообществ лишайников лиственницы была исследована в водораздельных литвенничных редколесьях Западно-Сибирской равнины на территории, прилегающей к По-лярному Уралу. Были выявлены видовой со-став, видовое разнообразие, встречаемость и проективное покрытие эпифитных лишайников. Описания лихеносинузий проводили на учетных площадках размером 5х20 см на основании стволов лиственниц и на высоте 1,3 м со стороны максимального эпифитного покрытия. Эпифитные сообщества исследовали на 12 пробных площадях размером 50х50 м, на каждой пробной площади на 10 прямостоящих неугнетенных лиственницах. Покрытие лишайников максимально с северной и северо-северо-западной стороны стволов. Всего найдено 50 видов лишайников, принадлежащих к 10 семействам и 30 родам. На основании стволов лиственниц число видов лишайников на учет-ной площадке составляет в среднем 7, число видов лишайников на пробной площади - в среднем 19. По числу видов преобладают кустистые (38%) лишайники. Наиболее распространенными на основании стволов являются Parmeliopsis ambigua, Biatora helvola, Vulpicida pinastri, P. hyperopta, Tuckermannopsis sepincola. Общее проективное покрытие лишайников на основании стволов в среднем 45 %, преобладают накипные виды (50% от общего покрытия), высокая доля участия в общем покрытии у Biatora helvola, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta и Vulpicida pinastri. На высоте 1,3 м число видов лишайников на учетной площадке составляет в среднем 4, число видов лишай-ников на пробной площади - в среднем 10. По общему числу видов преобладают накипные (54%) лишайники. Наиболее распространенными на высоте 1,3 м являются Melanelia olivacea и Lecanora hagenii. Общее проективное покрытие лишайников на высоте 1,3 м в сред-нем 30 %, доминируют листоватые (69%) виды, наибольшая доля в покрытии у Melanelia olivacea, Lecanora hagenii и Biatora helvola.

Еще

Видовое разнообразие, встречаемость, покрытие, эпифитные лишайники, западно-сибирская равнина

Короткий адрес: https://sciup.org/14084522

IDR: 14084522

Текст научной статьи Состав и структура сообществ лишайников лиственницы в водораздельных редколесьях Западно-Сибирской равнины

Введение. Исследование количественных показателей эпифитных лишайниковых сообществ на пределе существования лесной растительности важно для познания условий среды в сообществах, существование которых определяется главным образом климатическими факторами [1–3].

Цель исследований. Изучение эпифитной лихенофлоры, состава и структуры сообществ лишайников лиственницы в лесотундровых и лесных экосистемах Полярного Урала и Западно-Сибирской равнины, в том числе с целью организации долговременного мониторинга.

Задачи исследований. Выявить видовой состав и ценотические характеристики сообществ эпифитных лишайников лиственницы на водоразделах в лесотундре на прилегающей к Полярному Уралу части Западно-Сибирской равнины.

Объекты и методы исследований. Район исследований расположен на границе лесотундры и северной тайги [4, 5]. Исследования проводили в Ямало-Ненецком автономном округе Тюменской области в лесотундре ЗападноСибирской равнины, на территории, прилегающей к Полярному Уралу, где лиственничные редколесья занимают большие площади и встречаются не только в речных долинах, но поднимаются и на водоразделы, склоны и вершины всхолмлений. Состав и структуру сообществ эпифитных лишайников исследовали на лиственнице сибирской ( Larix sibirica Ldb.), широко распространенной в районе исследования [6–9]. Водораздельные редколесья исследовали вдоль ж.-д. ст. Обская–Бованенковское ГКМ

(23–110 км) на высоте 50–150 м н.у.м., в бассейне левого притока Оби в окрестностях п. Октябрьский на высоте 85–90 м н.у.м., в лесотундре в окрестностях г. Лабытнанги на высоте 60 м н.у.м.

Исследования эпифитного лишайникового покрова проводили в разреженных древостоях с сомкнутостью крон 0,1–0,3 на пробных площадях размером 50х50 м. На каждой пробной площади отбирались наиболее однообразные по морфологии модельные деревья – 10 прямостоящих неугнетенных, без признаков патологии лиственниц с диаметром ствола 10–15 см.

Исследовано более 120 деревьев в возрасте 50–100 лет. Описание лихеносинузий проводили на учетных площадках площадью 100 см², представляющих собой рамку высотой 20 см при ширине 5 см, с ячейками 1х1 см. Эпифитные сообщества исследовали на основании стволов лиственниц и на высоте 1,3 м со стороны максимального эпифитного покрытия. Исследовали видовой состав лишайников лиственницы. Видовое разнообразие определяли общим числом видов лишайников, зарегистрированных на всех учетных площадках в данном фитоценозе; числом видов лишайников на пробной площади; числом видов на одну учетную площадку (видовой насыщенностью). Оценивали общую встречаемость лишайников, в том числе определяли встречаемость кустистых, листоватых и накипных лишайников; встречаемость видов на пробной площади. Определяли общее проективное покрытие лишайников; проективное покрытие отдельных видов; долю участия отдельных видов (как процент покрытия вида от общего покрытия). Определяли частоту доминирования (как процент учетных площадок с доминированием вида). Для оценки сходства лихенофлор, с учетом встречаемости видов, использовали коэффициенты, предложенные В.И. Василевичем [10]. Для проверки достоверности оценок использовали статистический t -критерий Стьюдента, оценивая разность средних, разность между долями, принят уровень значимости выше 0,05. Для сравнения малых групп данных с неравномерным распределением значений использовался непараметрический U -критерий Манна-Уитни [11]. Названия лишайников в тексте приведены в соответствии с аннотированным списком лишайников Полярного Урала [12].

Результаты исследований и их обсуждение. Видовой состав и видовое разнообразие. В водораздельных редколесьях ЗападноСибирской равнины на лиственнице найдено 50 видов лишайников, принадлежащих 30 родам, 10 семействам и 3 порядкам. Основу видового состава образуют лишайники порядка Lecanorales, которых насчитывается 47 видов. Один вид принадлежит к порядку Caliciales и два вида к порядку Pertusariales. Основные семейства (с числом видов, большим среднего показателя 5 видов): Parmeliaceae (20 видов), Cladoniaceae (9 видов) и Lecanoraceae (6 видов). Три семейства (Bacidiaceae, Catillariaceae, Coniocybaceae) – одновидовые. Только три рода: Cladonia (8 видов), Lecanora (4 вида) и Parmelia (3 вида) – имеют уровень видового разнообразия выше среднего (2 вида). 21 род – одновидовой (70% всех родов), большая часть из сем. Parmeliaceae. Больше всего видов вклю- чает род Cladonia. В видовом составе лишайников лиственницы преобладают кустистые и накипные формы. Почти половина видового состава (22 вида, 44% всех видов) – бореальные виды. Доля мезофитов ярко выражена (39 видов, или 78%). К облигатным эпифитам относится 28 видов лишайников (56% всех видов).

Состав эпифитных лишайниковых сообществ на основании стволов лиственниц (9 семейств, 25 родов) по сравнению с уровнем 1,3 м (7 семейств, 18 родов) более разнообразен, 17 видов лишайников общие. Сходство лихенофлор, с учетом встречаемости видов, – 36 %. 28 видов лишайников найдено только на основании стволов, пять видов ( Buellia schaereri, Chaenotheca chrysocephala, Evernia mesomorpha, Hypo-cenomyce scalaris, Lecidella euphorea ) обнаружены только на высоте 1,3 м. По общему числу видов на основании стволов лиственниц преобладают кустистые (38%) лишайники, на высоте 1,3 м – накипные (54%) (табл. 1).

Таблица 1

Расположение	Ценотические показатели
Расположение	общее	кустистых	листоватых	накипных
Общее число видов лишайников
Всего	50	18	14	18
На высоте 1,3 м	22	4	6	12
На основании стволов	45	17	14	14
Число видов на пробной площади
На высоте 1,3 м	9,8	1,6	3,2	5,0
На основании стволов	18,7	4,6	6,8	7,3
Число видов на учетной площадке (видовая насыщенность)
На высоте 1,3 м	4,2	0,7	1,4	2,0
На основании стволов	7,2	0,7	4,1	2,4
Встречаемость, %
На высоте 1,3 м	93	47	91	80
На основании стволов	100	41	100	100
Проективное покрытие, %
На высоте 1,3 м	30,2	1,0	20,7	8,6
На основании стволов	45,4	0,7	22,2	22,5
Доля в общем покрытии, %
На высоте 1,3 м	-	3,2	68,5	28,3
На основании стволов	-	1,4	48,9	49,6

Структура сообществ лишайников лиственницы в водораздельных редколесьях Западно-Сибирской равнины

На учетных площадках на основании стволов лиственниц встречается 2–17 видов лишайников (7 видов в среднем), на высоте 1,3 м 0–13 видов (4 вида в среднем), различия достоверны ( t =7,50, P <0,01). Также выявлена достоверная разница в числе видов на учетной площадке листоватых ( t ф =6,39, P <0,01) лишайников. Видовая насыщенность на основании стволов выше для листоватых видов лишайников, на высоте 1,3 м – для накипных видов. На пробных площадях на основании стволов лиственниц найдено 11–33 вида лишайников (19 видов в среднем), на высоте 1,3 м – 2–16 видов (10 видов в среднем), различия (по U -критерию) достоверны ( U ф =19< U st =31, P <0,01). Есть достоверные различия по числу видов на пробной площади листоватых ( U ф =9< U st =31, P <0,01) и кустистых ( U ф =28< U st =31, P <0,01) лишайников. Преобладают по числу видов на пробной площади на основании стволов лиственниц и на высоте 1,3 м накипные лишайники (см. табл. 1).

Встречаемость лишайников. На основании стволов лишайники обнаружены на лиственнице на всех исследованных деревьях, на уровне 1,3 м встречаемость лишайников 40–100 % (93% в среднем). Выше встречаемость накипных и листоватых лишайников (см. табл. 1).

Наиболее распространенными (с высокой встречаемостью, р≥50% или постоянные виды) на основании стволов явились пять видов ли- шайников: Parmeliopsis ambigua, Biatora helvola, Vulpicida pinastri, Parmeliopsis hyperopta, Tuckermannopsis sepincola, на высоте 1,3 м – Melanelia olivacea и Lecanora hagenii. К нередким видам (с 25%≤р<50%) на основании стволов можно отнести Lecanora pulicaris и Melanelia olivacea; на высоте 1,3 м нередких видов четыре: Amandinea punctata, Bryoria simplicior, Biatora helvola, Japewia tornoënsis. К спорадически встречающимся видам (с 10%≤р<25%) на основании стволов лиственниц можно отнести пять видов лишайников: Hypogymnia physodes, Japewia tornoënsis, Lecanora hagenii, Bryoria simplicior, Parmelia sulcata; на высоте 1,3 м спорадически встречающихся также пять видов: Vulpicida pinastri, Evernia mesomorpha, Parmelia sulcata, Lecanora symmicta, Lecanora sp. Редко встречающимися (с р<10%) на основании стволов лиственниц явились 33 вида (76% видов) лишайников; Alectoria nigricans, Al. ochroleuca, Arctoparmelia centrifuga, Ar. incurva, Asahinea chrysantha, Catillaria chalybeia, Cetrariella delisei, Cladonia coccifera, C. fimbriata, C. macrococeras, C . polydactyla, Hypogymnia bitteri, Imshaugia aleurites, Parmelia omphalodes, Parmelia saxatilis, Pertusaria dactylina найдены лишь один раз. На высоте 1,3 м редко встречающихся видов 11, четыре из них: Buellia schaereri, Cetraria isladica, Chaenotheca chrysocephala, Flavocetraria cucullata – найдены один раз (табл. 2, 3).

Таблица 2

Встречаемость, покрытие и доля участия в общем покрытии видов лишайников лиственницы в водораздельных редколесьях Западно-Сибирской равнины на основании стволов, %

Вид	Встречаемость*	Покрытие	Доля вида в покрытии
1	2	3	4
Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl.	96 (90-98)	7,5	17,2
Biatora helvola Körb. ex Hellb.	95 (88-98)	18,4	42,2
Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M.J. Lai	92 (84-96)	6,2	14,2
Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold	80 (71-87)	3,8	8,8
Tuckermannopsis sepincola (Ehrh.) Hale	66 (57-75)	1,8	4,1
Lecanora pulicaris (Pers.) Ach.	34 (25-43)	0,7	1,7
Melanelia olivacea (L.) Essl.	32 (23-41)	0,9	2,1
Hypogymnia physodes (L.) Nyl.	21 (14-30)	0,9	2,0
Japewia tornoënsis (Nyl.) Tønsberg	18 (11-27)	0,3	0,6
Lecanora hagenii (Ach.) Ach . var. hagenii	18 (11-27)	0,6	1,4

Окончание табл. 2

1	2	3	4
Cladonia spp.	14 (8-22)	0,1	0,3
Bryoria simplicior (Vain) Brodo & D. Hawksw.	13 (7-21)	0,1	0,3
Parmelia sulcata Taylor.	10 (6-18)	0,1	0,3
Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid.	9 (5-17)	0,1	0,3
Lecidea meiocarpa Nyl.	9 (5-17)	0,1	0,3
Mycoblastus spp.	9 (5-17)	0,3	0,7
Lecidea nylanderi (Anzi) Th. Fr.	8 (4-16)	0,2	0,5
Lepraria neglecta (Nyl.) Lettau	8 (4-16)	0,4	1,0
Ochrolechia frigida (Sw.) Lynge	8 (4-16)	0,1	0,2
Bryoria spp.	7 (4-14)	0,1	0,2
Lecanora symmicta (Ach.) Ach.	7 (4-14)	0,1	0,2
Bryoria chalybeiformis (L.) Brodo & D. Hawksw.	5 (2-12)	+	0,1
Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt et A. Thell	5 (2-12)	+	0,1
Ochrolechia spp.	5 (2-12)	0,2	0,5
Cetraria isladica (L.) Ach.	4 (2-10)	+	+
Lecanora sp.	4 (2-10)	+	0,1
Cetraria laevigata Rass.	3 (1-9)	+	+
Cladina arbuscula (Wallr.) Hale & W. L. Culb.	3 (1-9)	+	+
Cladonia cornuta (L.) Hoffm.	3 (1-9)	0,1	0,1
C. ecmocyna Leight.	3 (1-9)	+	+
C. chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng.	2 (1-7)	+	+
C. pleurota (Flörke) Schaer.	2 (1-7)	+	+
Rinodina archaea (Ach.) Arnold	2 (1-7)	+	+
Alectoria nigricans (Ach.) Nyl.	1 (0-6)	+	+
Al. ochroleuca (Hoffm.) A. Massal.	1 (0-6)	+	+
Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale	1 (0-6)	+	+
Ar. incurva (Pers.) Hale	1 (0-6)	+	0,1
Asahinea chrysantha (Tuck.) C.F. Culb. & W.L. Culb.	1 (0-6)	+	0,1
Catillaria chalybeia (Borrer) A. Massal.	1(0-6)	+	+
Cetrariella delisei (Schaer.) Kärnefelt & Thell	1 (0-6)	+	+
Cladonia coccifera (L.) Wild.	1 (0-6)	+	+
C. fimbriata (L.) Fr.	1 (0-6)	+	+
C. macrococeras (Delise) Hav.	1 (0-6)	+	+
C. polydactyla (Flörke) Spreng.	1 (0-6)	+	+
Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti	1 (0-6)	+	+
Imshaugia aleurites (Ach.) S.L.F. Meyer	1 (0-6)	+	+
Parmelia omphalodes (L.) Ach.	1 (0-6)	+	+
P. saxatilis (L.) Ach.	1 (0-6)	+	+
Pertusaria dactylina (Ach.) Nyl.	1 (0-6)	+	+

* – в скобках нижняя и верхняя доверительные границы, значения границ соответствуют доверительной вероятности 0,95; «+» – покрытие и доля участия вида менее 0,1%.

Из 17 общих видов лишайников, найденных и на основании стволов, и на высоте 1,3 м, для 10 видов выявлена достоверная разница по значениям встречаемости на пробной площади с вероятностью 0,99: Parmeliopsis ambigua (tф=14,67), P. hyperopta (tф=11,22), Vulpicida pinastri (tф=10,59), Biatora helvola (tф=10,36), Lecanora pulicaris (tф=6,41), Melanelia olivacea (tф=5,69), Amandinea punctata (tф=5,35), Lecanora hagenii (tф=5,32), Hypogymnia physodes (L.) Nyl. (tф=3,51), Bryoria simplicior (tф=3,38) (табл. 2, 3).

Таблица 3

Встречаемость, покрытие и доля участия в общем покрытии видов лишайников лиственницы в водораздельных редколесьях Западно-Сибирской равнины на высоте 1,3 м, %

Вид	Встречаемость*	Покрытие	Доля вида в покрытии
Melanelia olivacea (L.) Essl.	73 (65-82)	21,0	66,4
Lecanora hagenii (Ach.) Ach. var. hagenii	54 (45-64)	4,2	13,3
Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid.	43 (33-52)	1,3	4,2
Bryoria simplicior (Vain) Brodo & D. Hawksw.	34 (25-43)	0,5	1,6
Biatora helvola Körb. ex Hellb.	30 (21-38)	1,8	5,8
Japewia tornoënsis ( Nyl.) Tønsberg	30 (21-38)	0,8	2,6
Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M.J. Lai	23 (17-33)	0,2	0,7
Bryoria spp.	19 (13-29)	0,3	0,9
Evernia mesomorpha Nyl.	16 (11-25)	0,2	0,5
Parmelia sulcata Taylor.	16 (11-25)	0,2	0,6
Lecanora symmicta (Ach.) Ach.	15 (10-24)	0,2	0,6
Lecanora sp.	12 (7-21)	0,5	1,5
Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl.	8 (4-16)	0,1	0,2
P. hyperopta (Ach.) Arnold	8 (4-16)	0,1	0,2
Hypogymnia physodes (L.) Nyl.	4 (2-10)	0,1	0,4
Rinodina archaea (Ach.) Arnold	3 (1-9)	+	0,1
Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy	2 (1-7)	+	0,1
Lecanora pulicaris (Pers.) Ach.	2 (1-7)	+	+
Lecidella euphorea (Flörke) Hertel	2 (1-7)	+	+
Buellia schaereri De Not.	1 (0-6)	+	+
Cetraria isladica (L.) Ach.	1 (0-6)	+	+
Chaenotheca chrysocephala (Ach.) Th. Fr.	1 (0-6)	+	+
Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt et A. Thell	1 (0-6)	+	+

Покрытие лишайников . Покрытие лишайников на пробных площадях максимально преимущественно с северной и северо-северозападной стороны стволов. Общее проективное покрытие лишайников на основании стволов лиственниц находится в пределах 30–80 % (в среднем 45%), на высоте 1,3 м – в пределах 20–50 % (в среднем 30%), различия в общем покрытии достоверны ( t ф =3,14, P <0,01). Доминируют на основании стволов накипные и листоватые лишайники, на уровне 1,3 м – листоватые; покрытие кустистых лишайников невелико. Существенна разница в покрытии накипных ( t ф =5,72, P <0,01) видов (см. табл. 1).

К видам лишайников с относительно высоким проективным покрытием коры (более 5%) на основании стволов лиственницы можно от- нести Biatora helvola (покрытие 18% в среднем), Parmeliopsis ambigua (покрытие 7%) и Vulpicida pinastri (покрытие 6%), на высоте 1,3 м – только Melanelia olivacea (покрытие 21%). Невысокое покрытие (0,1–5,0%) на основании стволов имеют 16 видов лишайников, на высоте 1,3 м – 13 видов. Покрытие менее 0,1% у 26 видов лишайников на основании стволов и у 8 видов на высоте 1,3 м. Выявлена достоверная разница в покрытии 12 из 17 видов лишайников, найденных и на основании стволов, и на высоте 1,3 м, с вероятностью 0,99: Vulpicida pinastri (tф=9,25), Melanelia olivacea (tф=8,89), Biatora helvola (tф=7,91), Parmeliopsis ambigua (tф=7,71), Р. hyperopta (tф=6,28), Amandinea punctata (tф=4,91), Lecanora hagenii (tф=4,23), Lecanora pulicaris (tф=4,05), Bryoria simplicior (tф=2,99); с вероятностью 0,95: Japewia tornoënsis (tф=2,29), Hypogymnia physodes (tф=2,07), Lecanora sp. (tф=2,02). Относительно высокая доля участия в общем покрытии коры лишайниками (выше 5%) на основании стволов у Biatora helvola (доля 42%), Parmeliopsis ambigua (доля 17%), Vulpicida pinastri (доля 14%), Parmeliopsis hyperopta (доля 9%); на высоте 1,3 м наибольшая доля в покрытии у трех видов: Melanelia olivacea (доля 66%), Lecanora hagenii (доля 13%) и Biatora helvola (доля 6%) (см. табл. 2, 3). Чаще доминируют (на >5% учетных площадок) в эпифитных сообществах на основании стволов лиственниц три вида лишайников: Biatora helvola (частота доминирования 62%), Parmeliopsis ambigua (17%), Vulpicida pinastri (7%); на высоте 1,3 м чаще доминируют три вида: Melanelia olivacea (частота доминирования 63%), Biatora helvola (10%), Lecanora hagenii (8%).

Заключение. Различия в видовом составе и количественных показателях свидетельствуют о высокой чувствительности эпифитных лишайников к комплексу условий среды, формирующих специфику местообитаний на разных уровнях ствола лиственницы в водораздельных редколесьях Западно-Сибирской равнины.

Список литературы Состав и структура сообществ лишайников лиственницы в водораздельных редколесьях Западно-Сибирской равнины

Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. -М.: Научный мир, 2002. -336 с.
Insarov G., Schroeter B. Lichen monitoring and climate change//Monitoring with lichens -monitoring lichens. -Amsterdam, Kluwer, 2002. -P. 183-201.
Шиятов С.Г. Климатогенные смены лесной растительности на верхнем и полярном пре-делах ее произрастания: автореф. дис.. д-ра биол. наук. -Свердловск, 1981. -57 с.
Горчаковский П.Л. Растительный мир вы-сокогорного Урала. -М., 1975. -283 с.
Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. . Растительный покров Западно-Сибирской равнины. -Новосибирск: Наука, 1985. -251 с.
Горчаковский П.Л. О соотношении между горизонтальной зональностью и вертикаль-ной поясностью растительного покрова на примере Урала и прилегающих равнин//Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. -Сверд-ловск, 1965. -Вып. 42. -С. 3-33.
Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала//Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. -Свердловск, 1966. -Вып. 48. -270 с.
Игошина К.Н. Флора горных и равнинных тундр и редколесий Урала//Растения Се-вера Сибири и Дальнего Востока. -М.; Л., 1966. -С. 135-223.
Морозова Л.М. Современное состояние растительного покрова восточного склона Полярного Урала//Биологические ресурсы Полярного Урала. -Салехард, 2002. -Вып. 10. -С. 78-89.
Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. -Л., 1969. -232 с.
Биометрия: учеб. пособие. -4-е изд., пере-раб. и доп. -М.: Высш. шк., 1990. -352 с.
Растительный покров и растительные ре-сурсы Полярного Урала/Л.М. Морозова, М.А. Магомедова, С.Н. Эктова . -Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 2006. -С. 260-324.

Еще

Статья научная