Состояние ценопопуляций Aconitum septentrionale Koelle на европейском северо-востоке России

При изучении ресурсов лекарственных растений большое значение имеет оценка состояния ценопопуляций, позволяющая дать рекомендации по рациональному использованию сырья. Источником получения алкалоида лап-паконитина, входящего в состав антиаритмиче-ского средства «Аллапинин», исходно служили надземные части Aconitum leucostomum Worosch. Паршина Елена Ивановна, кандидат биологических наук, доцент кафедры воспроизводства лесных ресурсов, землеустройства и ландшафтной архитектуры.

К настоящему времени показано, что в качестве альтернативного источника действующего вещества можно использовать надземные и подземные органы A. septentrionale Koelle, также характеризующиеся высоким содержанием лаппаконитина [1–2]. На территории Республики Коми вид широко распространен и образует ценопопуляции, входящие в состав лесных и луговых фитоценозов, однако к настоящему времени в пределах данного регионального ареала проведены лишь фрагментарные эколого-популяционные и ресурсовеческие исследования A. septentrionale [2].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Местообитания A. septentrionale Koelle (A. excelsum Reichenb.) [3] выявляли в ходе маршрутно-экспедиционных обследований территории Вычегодско-Мезенской равнины (ВМР), Приполярного Урала (ПУ) и Южного Тимана (ЮТ) в пределах Республики Коми. Исследова- ния проводились на примере 11-ти ценопопу-ляций из контрастных по условиям произрастания метообитаний. Эколого-географические характеристики местообитаний ценопопуляций A. septentrionale приведены в табл. 1.

Определение возрастных состояний растений A. septentrionale проводили с использованием работ Р.П. Барыкиной и др. (1976), Л.П. Рысина, Г.П. Рысиной (1987), Н.С. Михайловской (1976) [4–6]. В структуре ценопопуляций выявлялись растения следующих возрастных состояний: проростки ( p ), ювенильные ( j ), имматурные ( im ), виргинильные ( v ), генеративные ( g ), субсенильные ( ss ), сенильные ( s ). Для этого использовали индикаторные признаки: особенности строения подземных органов, форма листовой пластинки, наличие генеративных органов и т. д. На основе полученных данных строились онтогенетические спектры ценопопуляций. При определении онтогенетической структуры ценопопуляций использовали классификацию Т.А. Работного (1950) [7]. Оценка ценопопуляций проводилась на основе использования индекса возрастности (∆) и эффективности ( ω ), индекса восстановления ( Iв ) и индекса замещения ( Iз ) [8–9]. Тип ценопопуляции установлен по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского [9].

В качестве счетной единицы использовали особь и побеги [10]. Плотность особей и побегов A. septentrionale (количество особей, побегов на м ² ) определяли методом выборки на учетных площадках размером 1 м² в пределах контура растительного сообщества. В пределах исследуемых ценозов закладывали от 20–25 (в луговых) до 30 (в лесных) учетных площадок.

Статистическая обработка результатов была проведена с использованием программ STATISTICA и Microsoft Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

A. septentrionale Koelle представляет собой крупное многолетнее вертикально-корневищное партикулирующее травянистое растение. Корневая система стержневого типа и представлена укороченным корневищем. Длина корневища взрослых генеративных особей достигает 10 см при диаметре 1–2 см. От основания корневища отходят придаточные корни, длина которых достигает 50–60 см при диаметре 1–1,5 см. В возрасте 4–6 лет наблюдается явление парти-куляции, которое начинается вследствие разрушения сильно развитых паренхимных тканей. Партикуляция захватывает как корневище, так и базальную часть корня. В результате молодые периферические части расчленяются на отдельные части (партикулы). На каждой отделившейся части сохраняется участок корневища с почками возобновления. Плод многолистовка состоит из трех голых листовок (до 9) [11–13].

• A. septentrionale предпочитает увлажненные местообитания под пологом равнинных и горных лесов, в кустарниковых тундрах. В таежной зоне встречается в травянистых ельниках, со-

• сняках, березняках, пихтарниках, лиственничниках иногда в качестве доминанта (с обилием 5 баллов) или содоминанта травянистого яруса [14]. На Северном Урале обычен в пихтовых лесах и на субальпийских лугах. В Республике Коми распространен повсеместно, особенно часто в приречных лесах.

Для проведения популяционных исследований нами были выбраны местообитания A. septentrionale, резко отличающихся по своим эколого-географическим условиям. Исследовались ценопопуляции, расположенные в различных географических зонах – в среднетаежной зоне на территории Вычегодско-Мезенской равнины (ВМР) и Южного Тимана (ЮТ), представляющий собой холмистый рельеф древней гряды северо-востока Русской плиты, а также в горных тундрах на Приполярном Урале (ПУ). Сравнивались характеристики ценопопуляций, близко расположенных друг к другу, но входящие в состав различных растительных сообществ (лесные и луговые). Всего было исследовано 11 це-нопопуляций (табл. 1).

Ниже представлены результаты морфометрических исследований растений разных возрастных групп.

Семена . Зрелые семена ( sm ) A. septentrionale имеют темно-коричневую окраску, по форме трехгранные. Длина семян варьирует от 2,75 до 3,51 мм и составила 3,02±0,06 мм ( Cv 8,5 %), ширина – от 1,10 до 2,45 мм (1,88±0,07 мм, Cv =16,1 %). Поверхность семени неровная, морщинистая, с перепончатыми чешуйками. По данным Г. П. Рысиной [11] прорастание семян в естественных условиях начинается после стаивания снега, оптимальная температура для прорастания семян не превышает 2 °С.

Проростки и всходы . Проростки A. septentrionale нами были обнаружены только в ценопопуляции ПУ-3 на Приполярном Урале. Их отсутствие на других участках, возможно обусловлено во-первых, накоплением ветоши в луговых сообществах, а в лесных – образованием подстилки, препятствующих прорастанию семян. Во вторых, это может быть обусловлено высокой смертностью особей или их смывом обильными поверхностными водами. Для проростков ( pl ) характерно наличие двух длинночерешковых семядолей, с широкоовальными, сердцевидными в основании светло-зелеными пластинками и с небольшим «носиком» на верхушке. Окраска их светло-зеленая, поверхность голая, блестящая, длина пластин 0,6–0,7 см, ширина до 1 см. Черешок семядоли в основании крылатый, в средней части округлый, в основании окрашенный антоцианом. Черешки в базальной части на незначительном протяжении срастаются и образуют короткую трубку. Семядоли выполняют ассимилирующие функции и в жизнедеятельном состоянии сохраняются в течение первого вегетационного периода, однако у однолетних особей вслед за семядолями нередко появляется один 5-лопастной ассимилирующий лист [15]. Гипокотиль бесцветный,

Таблица 1. Эколого-географические характеристики местообитаний ценопопуляций Aconitum septentrionale

Ценопопуляции/местообитание Общее проективное покрытие травостоя, % Проективное покрытие вида, % Вычегодско-Мезенская равнина (BMP) ВМР-1: пойменный вейниково-разнотравный луг (61°38' с. ш. и 50°43' в. д.; окрестности г. Сыктывкара). Пойма р. Дырнэс, 150 м над ур. м. Увлажнение обильное, сток затруднен. Почвы сырые, болотисто -луговые, местообитание хорошо освещенное. 95–98 60 % (в пятнах до 80–90 %) ВМР-2: осинник аконитово-разнотравный (61°39' с. ш. и 50°41'в. д.; окрестности г. Сыктывкара). Пойма р. Важъелью; 150 м над ур. м. Увлажнение обильное, проточное, почвы сырые. 85–95 30 (местами до 70) ВМР-3: крупнотравный лабазниково-аконитовый луг (61°39' с. ш. и 50°41' в. д.; окрестности г. Сыктывкара). Пойма р. Важъелью, 150 м над ур. м. Увлажнение атмосферное и грунтовое и за счет натечных вод, наблюдается застой воды. Почвы сырые, болотистолуговые. Местообитание хорошо освещенное. 95–98 40–60 Южный Тиман (ЮТ) ЮТ-1: сероольшаник аконитовый (62°44' с. ш. и 55°50' в. д.; Южный Тиман). Левый берег р. Сойва, 159 м над ур. м. Увлажнение за счет атмосферных осадков, преобладает поверхностный сток. Местообитание затененное. 100 25–30 ЮТ-2: ельник крупнотравно-злаковый (62°44' с. ш. и 55°50' в. д.; Южный Тиман). Левый берег р. Сойва (покатый склон (7-10°)), 159 м над ур. м. Увлажнение за счет атмосферных осадков, преобладает поверхностный сток. Местообитание затененное. 80 10–15 Приполярный Урал (ПУ) ПУ-1. Смешанный разнотравный лес (65°20'с. ш. и 60°41'в. д., 510 м над ур. м., Приполярный Урал). Пойма р. Балбанью. местообитание достаточно освещенное, увлажнение за счет атмосферных осадков. 75–95 15–20 ПУ-2. Лиственничник травяной (редкостойный лиственничник) (65°20' с. ш. и 60°41' в. д. 550 м над ур. м., Приполярный Урал). Пойма р. Балбанью. Почвы дренированные, влажные, местообитание достаточно освещенное. 90–98 25–40 ПУ-3. Ивняк аконитово-разнотравный (среди лиственничника ерникового) (65°20' с. ш. и 60°43' в. д., 420 м над ур. м., Приполярный Урал). Пойма р. Балбанью. Почвы сырые, относительно дренированные, местообитание хорошо освещенное. 12–25 20–25 ПУ-4. Ивняк аконитовый (65°22' с. ш. и 60°42' в. д., 450 м над ур. м., Приполярный Урал). Пойма р. Балбанью. Почвы влажные, местообитание достаточно освещенное. 90–95 35–40 ПУ-5. Ивняк разнотравный (65° 19' с. ш. и 60°42' в. д., 450 м над ур. м., Приполярный Урал). Пойма р. Балбанью. Почвы влажные, местообитание достаточно освещенное. 80–98 10–25 ПУ-6. Разнотравная луговина (65°19' с. ш. и 60°41' в. д., 470 м над ур. м., Приполярный Урал). Пойма р. Балбанью. Открытое местообитание, почвы сырые. 90–95 10–25 округлый, зона корневой шейки хорошо выражена. После освобождения от остатков семени пластинки семядолей заметно увеличиваются и достигают в диаметре 10–12 см. Со временем в результате отложения пластических веществ гипокотиль утолщается. К осени семядоли отмирают. Главный корень хорошо развит, тонкий, густо покрыт волосками и имеет, как и волоски, светло-коричневую (охристую) окраску [11].

Ювенильные растения . К концу вегетации у однолетнего сеянца формируется терминальная почка, защищенная снаружи двумя почечными чешуями и имеющая на конусе нарастания 1–2 листовых примордия, которые развертываются следующей весной. В пазухах семядолей и первого ассимиляционного листа закладываются спящие боковые почки. Параллельно идет ветвление главного корня, корневая система имеет стержнекорневую форму [11]. Глубина прон и кновения главного корня в почве до 6,4 см ( x = 5,27±0,49 см), нами отмечено ветвление до корней третьего порядка. Высота растений в исследуемых ценопопуляций составила от 3,0 до 4,8 см ( x =3,82±0,38 см). Двухлетние растения имели 1–2 ассимилирующих листа и по строению сходные с листьями однолетних особей. Длина лист о вых пластинок варьировала от 1,4 до 1,9 см ( x =1,60±0,11 см), ширина – от 2,4 до 3,2 см (при средней величине 2,82±0,19 см). Срединным ассимилирующим листьям предшествуют один-два низовых чешуевидных листа от 0,6 до 1,0 см в длину. углубление материнского побега в почву, что приводит к формированию эпи-геогенного корневища (толщиной 1,0–1,5 мм), вследствие укорочения корня на его поверхности появляются морщины. Начиная с третьего года жизни, в подземной части отмечается образование тонких придаточных корней на гипокотиле и базальных узлах укороченного главного побега.

В течение последующих 4–5 лет (до цветения) главный побег остается розеточным моно-подиальным. С возрастом постепенно увеличивается число метамеров в пределах годичного прироста, длина междоузлий, число листьев в розетке (ассимилирующих листьев до 2–3, чешуевидных – 4–5). Наблюдается увеличение размеров листовых пластинок, изменяется их расчлененность и толщина, увеличивается длина черешков. В течение последующего периода базальная часть главного побега погружается в почву, вследствие чего вертикальное корневище увеличивается в размерах (до 4,5–5,85 см в длину и диаметре 0,6–0,8 см). С разрастанием корневища снижается интенсивность роста и ветвления главного корня, который еще хорошо различим среди боковых и придаточных корней, поэтому ювенильные растения характеризуются как короткостержневые [15].

Таким образом, ювенильные растения – вегетативно неподвижные, их надземный побег розеточный, моноподиальный, чешуевидные листья сменяются длинночерешковыми. Подземная часть представлена вертикальным не-разветвленным (или слабо разветвленным), укороченным, эпигеогенного происхождения корневищем с коротким главным корнем и системой боковых придаточных и немногочисленных стеблевых придаточных корней.

Имматурные (im) и виргинильные (v) растения. У вегетирующих растений (нередко уже 4–6 лет) обнаруживаются признаки единичной партикуляции подземных органов в виде небольших щелевидных углублений на поверхности, начинается этот процесс в области гипокотиля и распространяется вверх на корневище и вниз на базальные участки главного корня (поэтому различают партикулы корневищного и корневого происхождения).

Длина побегов имматурных растений в исследуемых ценопопуляциях составила от 12,0 до 22,0 см (17,8±1,9 см), длина листовых пластинок от 4,7 см до 8,9 (7,10±0,79 см), их ширина – от 8,9 до 16,0 см (13,1±1,5 см). Глубина проникновения корней до 13 см. Виргинильные растения имеют крупные длинночерешковые листья, в количестве 4–5. В исследуемых ЦП высота растений варьирует от 31,5 до 52,0 см (43,2±1,8 см), длина листовых пластинок – 8,0–10,0 см, ширина – от 14 до 20 см.

Подземная часть виргинильного растения A. septentrionale представлена утолщенным, упругим и плотным осевым органом – материнской осью с системой многочисленных придаточных корней. Эта ось представлена многолетней базальной частью побега, гипокотиля и многолетнего главного корня, границы между которыми не наблюдаются [16]. К концу виргинильного периода партикуляция усиливается, одновременно происходит затухание роста и ветвления главного корня, который постепенно отмирает. Функции главного корня выполняют стеблевые придаточные корни. Таким образом, к концу виргинильного периода наблюдается изменение типа морфоструктуры подземных органов – взрослые растения могут быть отнесены к группе вертикально-короткокорневищных [15].

Генеративные растения (g). По данным ряда авторов цветение A. septentrionale в естественных условиях наблюдается на 8–10 году жизни [15] (Барыкина и др., 1976) или уже на 4–6-ом [16]. В исследуемых ценопопуляциях надземная часть побегов генеративных особей достигала высоты от 41,5 до 219,0 см (111,8±2,2 см). Стебли прямые, ребристые и покрыты волосками длиной от 0,3 до 1,2 мм (количество волосков в нижней части стебля варьирует от 2 до 14 шт./мм2). Вегетативные побеги несут от 2 до 7 черешковых листьев. Листорасположение очередное, нижние листья черешковые (длина черешка от 11,0 до 91,0 см), верхние – короткочерешковые. Листья простые, темно-зеленой окраски, тройчатораздельные с густым опушением в нижней части, крупные: длина листовых пластинок нижнего прикорневого листа варьирует от 7,0 до 26,8 см (18,3±0,25 см), ширина – от 15,0 см до 53,0 см (34,5±0,46 см). Листовые пластинки (нижнего прикорневого листа) глубоко рассеченные Крайние доли листовой пластинки сходящиеся (налегают друг на друга) или расходящиеся. Черешки листьев в основании крылатые округло-треугольные с более широкой и плоской адаксиальной стороной.

Генеративный побег полурозеточный, оли-ственный, по форме округлый. Соцветие - брак-теозная кисть длиной до 93,0 см (44,7±1,4 см). Цветки крупные, зигоморфные, располагаются на длинных изогнутых цветоножках (длина цветоножки от 1,1 до 3,5 см), у основания цветоножки расположено по два прицветника, имеющих форму видоизмененных листьев. Околоцветник двойной, окраска цветков грязно-фиолетовая, в пределах пробных площадей единично встречались особи, имеющие очень светлую окраску со слабо-фиолетовым оттенком (близкие к альбиносам). Чашечка имеет венчиковидную форму, пятилистная, верхний лепесток имеет вид шлема. Высота шлема от 1,5 до 2,6 см (1,89±0,02 см), форма коническо-цилиндрическая, его верхняя часть на конце изогнута под углом 3-50°. В средней части шлем несколько сужен и как правило, ширина шлема в верхней части не превышает его ширину в средней части ( Р =0,15). Высота шлема больше его ширины на уровне носика в 1,5 раза ( Р =0,00) и почти вчетверо больше ширины в его средней и верхней части ( Р =0,00). В подземной части взрослое генеративное растение представлено полым сетчатым органом, заполненным остатками тканей растения и почвой. При изучении возрастных состояний генеративного периода мы учитывали признаки, предложенные ранее рядом авторов [16-17].

Молодые генеративные растения (g 1 ) в исследуемых ценопопуляциях имеют один цветущий побег и еще не партикулировавшийся (цельный) «стеблекорень». Иногда отмечается прерывание цветения молодых генеративных растений (такой процесс отмечен нами в цено-популяциях ПУ-1,3,4). В исследуемых ценопопу-ляциях растения имели длину побега от 41,5 до 189,0 см (119,9±3,0 см). Количество черешковых листьев, как правило, 3-4. Длина листовых пластинок варьирует от 8,5 до 26,8 см (19,20±0,33 см), ширина - от 19,0 до 52,0 см (36,6±0,60 см). Длина соцветий изменяется от 11,5 до 93,0 см;

Средневозрастные (g₂ ) характеризуются наличием генеративных побегов и частично пар-тикулировавшимся стеблекоренем. В исследуемых ЦП количество генеративных побегов на особи варьирует от 2 до 12, длина побега составляла от 47,0 до 193,0 см (102,1±8,8 см), черешковых листьев отмечено в количестве от двух до четырех. Длина листовых пластинок около 11,5 до 24,5 см (18,40±0,95 см) при ширине - от 19,0 до 41,0 (34,0±1,6 см).

Для старых генеративных растений (g₃ ) характерно прекращение образования генеративных побегов на части отделяющихся партикул «стебле-корня». Высота этих растений в исследуемых ЦП варьировала от 47,0 до 87,0 см (71,8±7,0 см).

Субсенильные (ss) и сенильные (s) растения. Наличие ранней партикуляции затрудняет уловить переход растений в сенильное состоя- ние. Субсенильные растения представляют собой полностью отделившиеся стареющие партикулы не образующие генеративных побегов. Сенильные растения (s) представлены партикулами, несущими угнетенные вегетативные побеги с листьями виргинильного типа [15]. Для особей A. septentrionale отмечено явление квазисинильно-сти [18], при этом такие особи по мощности развития надземной части и особенностям подземных органов схожи с генеративными, но развивают только вегетативные розеточные побеги (иногда у них присутствуют полурозеточные побеги с 1-2 стеблевыми листьями, соцветия отсутствуют).

Плотность особей и возрастные спектры ценопопуляций . Плотность особой является не только важным популяционным параметром, но и параметром, определяющим сырьевую продуктивность ресурсного вида. Не менее важным показателем, отражающим устойчивое состояние ценопопуляций является и тип их возрастного (онтогенетического) спектра, характеризующийся распределением особей по возрастным (онтогенетическим) состояниям, при этом базовый возрастной спектр - обобщенная характеристика состояния ценопопу-ляций. Именно эти популяционные характеристики дают четкое представление о жизненном состоянии популяции, ее способности к самовоспроизведению и определяют перспективные возможности ресурсного использования вида в качестве лекарственного сырья.

Проведенные нами исследования показали, что общая плотность особей в ценопопуляциях равнинной части (МВР) составила 4,93±0,29 шт./ м ² при плотности генеративных особей (g1 - g3) - 2,4±0,18 шт./м ² (на долю генеративных особей приходится 48,7 %). В луговых ценопопуляциях (ВМР-1,3) общая плотность особей и плотность особей генеративной группы (g1 - g3) и плотность побегов (как вегетативных, так и генеративных) достоверно ( Р <0,05) выше, чем в лесных (ВМР-2). Средневозрастные генеративные особи луговых ценопопуляций (ВМР-1,3) имеют от 2 до 12 репродуктивных побегов, а в ценопопуляции ВМР-2 их количество составляет от двух до трех. Степень генеративности ценопопуляций ВМР-1 и ВМР-3 выше ( Р <0,05), чем в ценопопуляции ВМР-2 (соответственно, 51,7; 52,1 и 36,4%).

Исследованные ценопопуляции территории равнинной части ареала A. septentrionale и характеризуются как нормальные полночленные (табл. 2). Относительная неполночленность возрастных спектров рассмотренных ценопопуля-ций связана:

• 1)    с отсутствием растений младшей возрастной группы: проростков во всех рассмотренных ценопопуляций и имматурных в ценопопуляциях ВМР-2 и ВМР-3;

• 2)    отсутствием сенильных растений во всех ценопопуляциях;

• 3)    отсутствием стареющих генеративных растений в ценопопуляции ВМР-2.

По типу возрастного спектра все ценопопу-ляции этого района характеризуются как мо- лодые нормальные. Возрастные спектры луговых ценопопуляций левосторонние (ВМР-1, 3) двувершинные, первый максимум особей приходится в ценопопуляции ВМР-3 на ювенильные (35,0%) и второй на молодые генеративные (23,3%) растения. В ценопопуляции ВМР-1 максимумы особей приходятся на ювенильные (31,2 %) и средневозрастные растения (30,2 %) (P>0,05). В ценопопуляции ВМР-2 преобладают ювенильные (41,8%) особи.

Таким образом, в равнинной части регионального ареала Республики Коми (МВР) присутствуют молодые нормальные ценопопуляции с достаточно высокой степенью генеративности у луговых ценопопуляций.

Индекс восстановления ( 1в ) в лесных цено-популяциях (ВМР-2) больше 1,0. В луговых це-нопопуляциях данный показатель ниже (0,820,89). Это свидетельствует о более высокой устойчивости ценопопуляции ВМР-2, в которой прегенеративная фракция способна полностью возместить генеративную группу. В луговых ЦП (2,5) плотность особей прегенеративной группы меньше.

Для обобщенного онтогенетического спектра A. septentrionale в пределах равнинной части его ареала характерно доминирование особей младшей возрастной группы (максимум приходится на ювенильные особи). Доля генеративной фракции составила 48,7 %, при этом значения индекса восстановления меньше 1 ( 1в =0,91; 1з =0,81), следовательно, данные ценопопуляции относительно неустойчивы, но способны к са-моподдержанию и дальнейшему существованию на данной территории.

Общая плотность особей на Южном Тимане (ЮТ-1,2) составила 3,53±0,19 шт./м ² , причем плотность особей в ценопопуляции ЮТ-1 выше, чем в ЮТ-2 (при Р =0,0 и плотности соответственно 4,20±0,26 и 2,85±0,19 шт./м ² ). Плотность особей генеративной группы в ценопопуляции ЮТ-1 достоверно ( Р =0,003) в 1,8 раза больше, чем в ЮТ-2 (соответственно, 2,20±0,26 и 1,20±0,17 шт./м ² ). Высокая степень генеративности (52,4 %) характерна для ЦП 14. Средневозрастные генеративные растения имеют от двух до трех репродуктивных органов, плотность побегов как генеративных, так и по общему числу в ценопо-пуляции ЮТ-1 выше, чем в ЮТ-2 ( Р =0,001).

Южно-Тиманские ценопопуляции (ЮТ) регионального ареала являются нормальными полночленными, в их возрастном спектре отсутствуют только проростки. По типу возрастного спектра исследуемые ценопопуляции являются молодыми нормальными. Возрастной спектры левосторонние (преобладают особи младшей возрастной группы): спектр ценопопуляции ЮТ-2 - одновершинный, абсолютный максимум приходится на виргинильные особи (43,9 %), для ЮТ-1 характерно доминирование виргиниль-ных (23,8%) и молодых генеративных (22,6%) особей. Индексы восстановления и замещения в ценопопуляции ЮТ-2 выше (1,25 и 1,11), чем в

ЮТ-1 (0,89 и 0,87), что свидетельствует о более высокой устойчивости ЮТ-2.

Базовый возрастной спектр A. septentrionale на Южном Тимане нормальный, полночленный (с отсутствием проростков), двувершинный с максимумом виргинильных (31,9%) и молодых генеративных (24,1%) растений. Индекс восстановления равен 1,01, замещения - 0,96, это свидетельствует о достаточной устойчивости ценопопуляций и возможности дальнейшего существования A. septentrionale на данной территории.

Общая плотность особей в ценопопуляци-ях Приполярного Урала (ПУ) (ПУ-1-2 и ПУ-4-6) района составила 6,08±0,43 шт./м ² . Максимальная плотность особей ( Р < 0,05) отмечена в ценопопуляции ПУ-3 (14,5±1,6 шт./м ² ), высокая плотность особей отмечена и в ценопопуляци-ях ПУ-4 и ПУ-2 ( Р =0,63), в которых численность особей достигает до 8,00±0,60 и 8,52±0,83 шт./м ² соответственно. Минимальная плотность особей отмечена в ценопопуляции ПУ6 (2,30±0,41 шт./м ² ). Плотность генеративных особей составила 1,94±0,12 шт./м ² . Максимальная плотность генеративной фракции зафиксирована в цеопопуляциях ПУ-5, 4 и 2 (соответственно 2,25±0,36; 3,00±0,37 и 2,64±0,38 шт./м ² , Р <0,05), минимальная (при 1,35±0,24 шт./м ² , Р >0,05) - в ценопопуляции ПУ-6. На учетных площадках зафиксировано до 13 генеративных побегов, минимальная их плотность отмечена в ценопо-пуляции ПУ-3 (2,20±0,34 шт./м ² ), максимальная в ПУ-5 (4,85±0,70 шт./м ² ). Высокая степень гене-ративности отмечена в ценопопуляциях ПУ-1 и 6 (51,9 и 58,7%), наименьшая - в ПУ-3 (11,4 %), в остальных ценопопуляциях степень генератив-ности на уровне 31,0-47,4 %. Средневозрастные генеративные особи имеют от двух до 10 репродуктивных побегов.

Ценопопуляции горной части регионального ареала (ПУ) представлены большинством онтогенетических состояний и являются полночленными за исключением ПУ-5. В ценопопуляции ПУ-5 отсутствует большинство возрастных групп, таких, как проростки, ювенильные, стареющие генеративные и особи постгенеративной группы. Относительная неполночлен-ность возрастных спектров рассмотренных ценопопуляций связана: 1) с отсутствием в большинстве из них растений младшей возрастной группы: проростков во всех, за исключением ПУ-3, отсутствием в ПУ-4 имматурных растений, ювенильных - в ПУ-5; 2) отсутствием во всех ценопопуляциях особей постгенеративного периода; 3) отсутствием старых генеративных растений во всех, кроме ПУ-4. Возрастные спектры ценопопуляций Приполярного Урала левосторонние и, как правило, одновершинные. Ценопопуляции ПУ-2-5 являются молодыми нормальными, а ПУ-1 и ПУ-6 следует отнести к зреющим. Для ценопопуляций ПУ-2 и ПУ-5 характерно доминирование виргинильных и молодых генеративных растений (ПУ-5), в ПУ-4

В ценопопуляциях ПУ-1,3,4 отмечен факт прерывания цветения растений молодых генеративных и перехода в виргинильное состояние. Доля таких растений составила в ценопопуляции ПУ-1 – 8,8%; в ПУ-4 и ПУ-3 соответственно 36,0 и 40,9%. Базовый возрастной спектр A. septentrionale в горных районах исследования (ПУ) нормальный полночленный (отсутствуют особи постгенеративного периода), одновершинный с преобладанием (41,2 %) виргинильных особей. Молодые нормальные ценопопуляции данной территории характеризуются высоким индексом восстановления и замещения (от 1,11 до 5,30), что свидетельствует об устойчивости данных ценопопуляций. В зреющих ценопопуляциях плотность особей пре-генеративной группы меньше ( Iв и Iз на уровне 0,70–0,93), следовательно, данные ценопопуля-ции менее устойчивы и молодое поколение не способно в достаточной мере обеспечить замену генеративной группы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, базовый возрастной спектр A. septentrionale в таежной зоне Республики Коми нормальный (молодой), полночленный, двувершинный с доминированием виргиниль-ных (33,7%), молодых генеративных (20,5%). Индекс восстановления и замещения больше единицы ( Iв =1,49; Iз =1,43), что свидетельствует в целом об устойчивости ценопопуляций. Базовые спектры рассмотренных ценопопуляций на территории регионального ареала в условиях равнинного, холмистого и горного рельефа характеризуются преобладанием (81,8%) молодых нормальных ценопопуляций и присутствием на Приполярном Урале зреющих ценопопуляций.

Возрастные спектры ценопопуляций луговых и лесных сообществ молодые нормальные, с доминированием в луговых – ювенильных и средневозрастных генеративных, в лесных сообществах – виргинильных и молодых генеративных особей. Исследуемые ценопопуляции представлены большинством онтогенетических состояний, с преобладанием виргинильных и молодых генеративных (Южный Тиман), вир-гинильных (Приполярный Урал) и в равнинной части (Вычегодско-Мезенская равнина) – ювенильных особей. В большинстве ценопопуля-ций отсутствуют проростки (за исключением ценопопуляций Приполярного Урала) и особи постгенеративной фракции в горной части ареала (Приполярный Урал) A. septentrionale. Максимальная плотность особей (общая, без учета проростков) отмечена в горных и равнинных ценопопуляциях (Р<0,05), в которых количество особей на учетных площадках достигает 11–17. Высокая плотность генеративных особей и ре- продуктивных побегов наблюдается в ценопо-пуляциях равнинной части регионального ареала A. septentrionale.

Исследуемые популяции представлены особями молодого поколения (индекс возраст-ности от 0,087 (ПУ-3) до 0,31 (ВМР-1)). Низким восстановлением характеризуются ценопопу-ляции ВМР 1, ВМР-3, ЮТ-1, ПУ-1 и ПУ-6, высоким – ВМР-2, ЮТ-2, ПУ-2–5. Наличие в составе спектров высокой доли ювенильных особей может свидетельствовать об активном семенном возобновлении растений, особенно в ценопо-пуляциях луговых сообществ (ВМР-1 и ВМР-3) и в ВМР-2, ПУ-2 и ПУ-3 лесных сообществ. Отсутствие же в составе большинства ценопопу-ляций проростков обусловлено, по-видимому, в первую очередь высокой смертностью особей или смывом их обильными поверхностными водами, в лесных сообществах прорастанию семян препятствует и опад с деревьев и кустарников, образующий мощную подстилку. Поэтому и число ювенильных особей в ценопопуляциях лесных и древесно-кустарниковых сообществ ниже, чем в ценопопуляциях луговых сообществ. Количество виргинильных особей в ценопопу-ляциях лесных сообществ относительно выше, чем в ценопопуляциях луговых сообществ, что возможно связано с «популяционными волнами» в развитии ценопопуляций и свидетельствует об активном вегетативном размножении в условиях лесных сообществ.

Полученные закономерности позволяют сделать вывод о предпочтительной организации заготовки сырья A. septentrionale в условиях равнинной части его ареала в Республике Коми.