Состояние ценопопуляций Lilium рensylvanicum в Юго-Западной Якутии

Среди охраняемых растений флоры Якутии особое место занимает лилия пенсильванская - Lilium pensylvanicum Ker.-Gawl. (сем. Liliaceae Juss.), широко использующаяся как декоративная культура.

Восточноазиатский континентальный вид. Имеет широкий ареал, встречается на территории в Сибири, на северо-востоке Азии и дальше всех других лилий заходит на север. В Якутии встречается в южных, юго-западных и центральных районах (до 640 с.ш.). Произрастает на пойменных лугах, в зарослях долинных кустарников, на лесных опушках, но также может обитать и на более сухих местах – остепененных лугах [1].

Несмотря на довольно широкий ареал из-за хозяйственного освоения территорий, выкопки луковиц и сборов растений на букеты, вид интенсивно сокращает численность популяций и внесен во многие региональные Красные книги. Культивируется во многих ботанических садах России [1, 2].

Цель: изучение состояния ценопопуляций L. pensylvanicum в Юго-Западной Якутии.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования по состоянию ценопопуляций Lilium р ensylvanicum проводились 2005-2008 гг. на

Афанасьева Екатерина Александровна, кандидат биологических наук, научный сотрудник.

территории Государственного природного заповедника (ГПЗ) «Олекминский» (ЦП 1 и ЦП 2) и в окрестностях с. Угоян Алданского улуса (ЦП 3).

Описания сообществ выполнены согласно общепринятым геоботаническим методам [3]. Ниже приводятся описания исследуемых сообществ.

ЦП 1 произрастает на разнотравно-злаковом лугу в окр. стационара Джикимда ГПЗ «Олек-минский» на правом коренном берегу р. Олек-ма. Проективное покрытие (ПП) L. pensylvanicum составляет 20-30 %. Общее проективное покрытие (ОПП) травостоя – 80-90%, высота 40-60 см. Травостой представлен 32 видами, в т.ч. Poa pratensis L . (cop₁) , Scutellaria galericulata L. (cop₁) , Lilium pensylvanicum (sp), Achillea millefolium L. (sp) и др. ПП мохового покрова до 60%, в основном состоит он из Abietinella abietina (Hedw.) M. Fleisch. , Polytrichum juniperinum Hedw.

ЦП 2 расположена на пойменном разнотравно-злаковом лугу на правом берегу р. Олекма в устье р. Большая Джикимда ГПЗ «Олекмин-ский» (в 5 км севернее стационара Джикимда). Участок расположен вдоль русла реки и ежегодно затапливается паводковыми водами. ПП L. pensylvanicum 5-10 %. ОПП травостоя – 75-90%, высота травостоя неодинакова, ближе к зарослям кустарников она составляет 100 см, в бичевнике – 20 см. Видовой состав фитоценоза включает 27 видов: Calamagrostis langsdorffi i (Link) Trin. (cop₁) , Bromopsis inermis (Leysser) Holub (cop₁) , Festuca rubra L. (cop₁) , Hedysarum alpinum L. (cop₁) и другие. Мохово-лишайниковый ярус не выражен.

ЦП 3 расположена на разнотравно-злаковом лугу на неохраняемой территории в 1 км западнее с. Угоян правого берега р. Алдан. Участок расположен на коренном берегу, который затапливается не ежегодно. ПП L. pensylvanicum 10-15 %. ОПП покрытие травянистого яруса 60-70%, высота травостоя 20-60 см, флористическое разнообразие представлено 29 видами: Lilium pensylvanicum (cop₁), Festuca rubra (cop₁), F. ovina L. (sp), Agrostis gigantea Roth (cop₁), Equisetum arvense L. (cop₁) и другие виды представлены менее обильно. Моховой ярус представлен Straminegron stramineum (Brid.) Hedenäs, Stereodon bambergeri (Schimp.) Lindb., покрывает до 40% поверхности почвы.

При полевых исследованиях и последующей обработке материала были использованы классические и современные методы [4-12]. В качестве счетной единицы принималась отдельная особь. В каждой ЦП закладывались учетные площадки 1x1 м2 количеством 25 шт., руководствуясь имеющимися указаниями к изучению редких видов [4].

Выделение возрастных состояний проводилось в соответствии с классическими методами [3-7], с учетом специфических для лилейных особенностей [13-14]. Выделены следующие возрастные состояния: se – семена, p – проростки, j – ювенильные, v – виргинильные, g₁ – молодые генеративные и g₂ – зрелые генеративные. Им-матурное возрастное состояние ( im ) у лилий отсутствует. Выделение ss – сенильных и s – субсенильных особей требует выкопки всего растения, что привело бы к их гибели, поэтому эти возрастные состояния нами не идентифицированы. При анализе возрастной структуры ценопопуляций рассчитывали следующие характеристики: воз-растности (∆) и эффективности ( ω ) [15].

При проведении ценопопуляционных исследований использованы методики, приведенные в работах [3-16]. Сравнительная оценка состояния ценопопуляций проведена по разработанной нами 3-балльной шкале по 7 показателям [17]. При определении семенной продуктивности использованы методы И.В. Вайнагий [18] и Р.Е Левиной [19]. Данные обработаны с использованием пакета программ EXCEL и STATISTICA.

При изучении воздействия погодных условий на динамику популяций использовали метеорологические данные Государственного учреждения «Якутское управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды федеральной службы России» за 2005-2009 гг. Климадиаграммы выполнены по методу Г. Вальтера [21].

Названия растений приведены в соответствии с «Конспектом Азиатской России» [22]. Категорию редкости вида приводили по Красной книге РС(Я) [1].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Все изученные ценопопуляции приурочены к разнотравно-злаковым лугам с более и менее богатым флористическим составом (27-32 вида). По степени воздействия антропогенной нагрузки на ценопопуляции можно разделить их по расположению на охраняемых и неохраняемых территориях. В условиях отсутствия антропогенной нагрузки находятся ЦП 1 и ЦП 2, расположенные на территории ГПЗ «Олекминский», которые занимают значительную площадь (1715 м2 и 436 м2 соответственно). Ценопопуля-ция 3 находится на неохраняемой территории, подвергается выпасу и сбору на букеты, занимает меньшую площадь 240 м2. ЦП 2 расположена на пойме р. Олекма и ежегодно заливается поводковыми водами, а ЦП 1 и ЦП 3 – на коренном берегу и редко подвергаются затоплению.

Первичную информацию о состоянии растений в ценопопуляции дает численность и плотность особей разных возрастных состояний. В изученных ценопопуляциях эти показатели по годам динамичны, в основном связаны с осадками. Погода в исследованные годы характеризовалась изменениями количества осадков и высокими температурными показателями (рис. 1). ЦП 1 и ЦП 3 за годы исследования характеризуются высокой общей плотностью, данные варьируют в пределах 23-43 ед./м2 (табл. 1). Высокая плотность особей обусловлена сравнительно высоким уровнем семенного возобновления, в среднем 5-6 проростка на кв. м. ЦП 2 имеет низкую плотность произрастания вида 1,8-8,8 ед./м2, плотность проростков в среднем не превышает 1 ед./ м2, видимо ежегодные паводковые воды уносят большую часть осыпавших семян, снижая насыщенность данной территории семенами.

Лимитирующим фактором численности, плотности и перехода возрастных состояний ( g1-g2 ) выступают конкуренция со стороны других видов, количество осадков и весенние паводки. ОПП травостоя ЦП 1 составляет выше 80%, ПП вида 20-30%, плотность произрастания вида из года в год меняется очень резко, плотность варьирует от 8,7 ед./м² в 2007 г. до 43,6 ед./ м² в 2006 г. Критическое снижение плотности особей ЦП 1, расположенного в ГПЗ «Олекмни-ский», наблюдается во влажный 2007 г. Влажное лето видимо спровоцировало прогрессирование заболевания пятнистости лилии пенсильванской. Растения всех возрастных состояний были сильно поражены бортитиозом, степень поражения растений оценивается в среднем 7 баллов по международной 9-бальной шкале, модифицированной Сорокопудовой О.А. [12]. Более стабильные данные численности и плотности наблюдаются у ЦП 3, показатель стабильно держится на уровне 23 ед./м², ПП травостоя ниже

а) г. Том м от

б ) Метеоста н ция Джик и мда

Рис. 1. Климадиаграмма г. Томмот и метеостанции Джикимда за 2005-2008 гг.

Таблица 1. Возрастной состав ценопопуляций Lilium pensylvanicum

№ ЦП	Годы	Е™1 с-1 и ° \ Й ^ g m С	Возрастной состав				А	to
			j	v	g 1	g 2
1	2005	13,7	27,0	48,2	13,9	10,9	0,134	0,393
	2006	43,6	63,3	27,1	8,7	0,9	0,059	0,194
	2007	8,72	51,4	40,8	5,5	2,3	0,094	0,326
	2008	27,5	61,5	31,6	3,6	3,3	0,055	0,188
2	2005	8,8	51,9	22,6	22,1	3,4	0,364	0,117
	2006	2,9	29,0	41,4	26,2	3,4	0,102	0,329
	2007	1,8	24,4	37,8	37,8	0,0	0,094	0,326
	2008	4,0	48,0	18,0	30,0	4,0	0,091	0,284
3	2006	23,3	43,3	37,9	18,2	0,6	0,092	0,297
	2007	23,7	45,9	40,4	13,1	0,6	0,089	0,305
	2008	23,0	43,5	34,8	21,7	0,0	0,106	0,340

Примечание к таблице: Δ – индекс возрастности; ω – индекс эффективности

70 %. Самые низкие показатели численности и плотности особей наблюдаются у ЦП 2, расположенного на ежегодно затапливаемом участке, данные варьирует в пределах 4-5 ед./м2.

Возрастной спектр изученных ценопопу-ляций нормальный и неполночленный. Все изученные ценопопуляции L. рensylvanicum левосторонние, по классификации «дельта-омега» характеризуются как молодые. Левосторонний онтогенетический спектр характеризуется хорошим семенным возобновлением. Абсолютный максимум приходится на ювенильное и виргинильное возрастные состояния (табл. 1). Но молодые особи L. pensylvanicum, особенно проростки, имеют низкую жизнеспособность и не все ювенильные особи могут развиваться до генеративного возрастного состояния. Такие же результаты изучения ценопопуляций L. pensylvanicum приведены в Природном парке «Ленские столбы» (Центральная Якутия), выяв- ленный базовый возрастной спектр левосторонний одновершинный, с преобладанием особей ювенильной группы [23].

Как показывает мониторинг, в течение 3-х лет исследования ЦП 3 L. р ensylvanicum, расположенная в окр. с. Угоян Алданского района показывает более стабильные показатели. Видимо данная ценопопуляция под влиянием ежегодной антропогенной нагрузки выработала адаптивные механизмы поддержания численности особей и стабильного возрастного состава. ЦП 1 и ЦП 2 расположенные на охраняемой территории показывают обратную картину, очень чувствительны к малейшим изменениям окружающей среды и чутко реагируют на нее скачкообразными изменениями численности.

Для сравнительного изучения состояния ценопопуляций редких видов на охраняемых и неохраняемых территориях использовали трехбалльную шкалу оценки ЦП по 7 организмен- ным и ценопопуляционным показателям [17]. Суммирование баллов по семи показателям дает возможность выделить устойчивые цено-популяции редких и исчезающих растений – 1721 балл, нормальные – 12-16 баллов и критические - 7-11 баллов.

Оценка ценопопуляций Lilium pensylvanicum в Юго-Западной Якутии в целом показало, что ЦП 1 и ЦП 2 расположенные на территории ГПЗ «Олекминский» и на неохраняемой территории с умеренной антропогенной нагрузкой в окрестностях с. Угоян Алданского района, находятся в хорошем состоянии. Характеризуются как устойчивые (18-20 баллов), процветающие, стабильные, наряду с интродуцентами, могут служить источником семенного материала для восстановления в данном регионе нарушенных ценопопуляций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как показали исследования, состояние природных ценопопуляций на охраняемой территории (Государственный природный заповедник «Олекминский») и неохраняемой территории этого редкого вида достаточно благополучно. ЦП расположены в благоприятных экологических условиях, их плотность и численность достаточно высокие, левосторонний возрастной спектр во всех изученных точках свидетельствует о преимущественно семенном способе самовозобновления, но в тоже время по приведенным результатам наблюдения за фиксированными особями можно сделать вывод о выпадении прегенеративных особей при переходе в генеративное состояние. Так, в случае сокращения числа цветущих, плодоносящих растений ценопопуляции лилии пенсильванской могут подвергнуться риску уничтожения.