Состояние ценопопуляций Medicago falcata L. в условиях Центральной Якутии: изменчивость морфологических признаков и стратегия выживания

Важным этапом в исследованиях популяций люцерны в естественных условиях произрастания является изучение ее биологических и экологических особенностей. Без знаний общей и согласованной изменчивости и пластичности морфометрических параметров люцерны, онтогенетических стратегий, онтогенетической структуры и жизненного состояния ее популяций невозможно решение таких важных задач, как прогнозирование состояния и рациональное использование.

Цель исследования : изучение состояния ценопопуляций (ЦП) люцерны в условиях пригорода Якутска и Нюрбинского улуса Центральной Якутии.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи : изучить изменчивость, сопряженность и пластичность морфометрических параметров особей, определить онтогенетическую стратегию люцерны при прорастании в условиях Центральной Якутии.

На территории Якутии в естественных условиях люцерна росла в долине реки Лены. До 1901 г. встречалась только до г. Олекминска. За последние годы в связи с изменениями климата ЦП люцерны распространились в Центральной Якутии. Исследования проводились летом 2012 г. в 11 ЦП Medicago falcate L. в условиях пригорода Якутска и Нюрбинского улуса Центральной Якутии. Нюрбинский улус находится в 1000 км от г. Якутска на северо-западе Центральной Якутии. В группе вилюйских улусов Нюрбинский

занимает центральное положение. Вилюйские районы относятся к Центральной Якутии, которая занимает Центрально-Якутскую низменность, называющуюся Ленно-Вилюйской равниной и Центрально-Якутской котловиной [6, 7].

В каждой ЦП случайным образом срезали 30-40 особей Medicago falcate L., находящихся во взрослом генеративном состоянии. У каждой особи снимали морфометрические показатели, а также определяли сухую фитомассу побегов. В изучении ЦП люцерны использовались популяционно-онтогенетические методики [1, 3, 4]. Характер изменчивости признаков в зависимости от условий окружающей среды определяли по Н.С. Ростовой [5]. Статистическую обработку полученных данных проводили с помощью программы «Statistica» версии 6.0.

Известно, что чем выше амплитуда адаптивной изменчивости вида, тем больше у него возможностей противостоять стрессовому воздействию и тем выше его устойчивость в растительном сообществе. Различают согласованную и сопряженную изменчивости морфометрических параметров [5]. На межпопуляционном уровне амплитуда сопряженной изменчивости исследуемых признаков Medicago falcate L варьировала в следующих пределах: длина листочков, длина цветоносов, длина среднего листочка от низкой до средней; число цветков в соцветии, всего листьев, ширина листочков, длина соцветий от средней до повышенной; число соцветий, число листочков и бобов на побег от средней до высокой. Таким образом, такие важные ресурсные признаки, как число листьев на побеге, число соцветий на побеге и в соцветии, число бобов на побег имеют высокий уровень изменчивости, что имеет значение при выборе исходного материала для дальнейшей селекции и интродукции люцерны.

Рис. 1. Структура изменчивости морфологических признаков люцерны в 2012 г:

a – высота побега, см; b – всего соцветий, шт; c – цветков в соцветий; d – всего листьев; e – длина листочков; f – ширина листочков; g – длина соцветий, мм; h –длина цветоносов; I - длина черешков листьев, мм; j – длина среднего листочка, мм; k – бобов на соцветие, шт.; l – всего бобов

По результатам изучения характера варьирования определенных признаков зависящих от условий окружающей среды [5] они были подразделены на следующие группы: a – высота побега, см; d – всего листьев; e – длина листочков; f – ширина листочков; j – длина цветоносов, мм отнесены к биологическим системным индикаторам, которые в меньшей степени зависят от условий среды, обладают общей согласованной изменчивостью. К группе эколого-биологических, изменчивость которых зависит от внешних факторов отнесены b – всего соцветий, шт; I – длина среднего листочка, мм. Число цветков в соцветий; g – длина соцветий, мм; h –длина черешков листьев; j – длина цветоносов отнесены к группе генотипических (таксономических) индикаторов, которые являются относительно автономными параметрами, в меньшей степени зависящими от внешней среды.

Известно, что именно пластичность параметров морфогенеза приводит к различиям в облике растений растущих в разных экологических условиях. Наиболее чувствительными на изменение условий местообитания являются такие признаки люцерны как число соцветий, бобов и листьев на побег, длина черешков листьев (Ip =0,81-0,97). Средний уровень пластичности (Ip =0,51-0,60) имеют длина и ширина листочков, длина цветоносов. Наименее пластичный признак длина соцветий (Ip =0,35). Полученный ряд в целом совпадает с рядом возрастания коэффициентов вариации. Как видно из выше сказанного, наиболее пластичными являются признаки, связанные с продуктивностью, что позволяет люцерне серповидной успешно создавать банк семян и при благоприятных условиях увеличить численность популяции.

Оценка стратегий жизни растений является одной из ключевых задач популяционной биологии. В связи с тем, что признаки организма носят адаптивный характер, А.Р. Ишбирдин и М.М. Ишмуратова [3] предложили их использовать для характеристики стратегии выживания. В 2012 г. были исследованы 11 ЦП люцерны, произрастающие Центральной Якутии. Была произведена оценка стратегий выживания растений по характеру изменений на экоклине (ряд ЦП по снижению показателей виталитета цено-популяций IVC) показателя морфологической целостности (коэффициент детерминации признака R2), как одной из ключевых характеристик, определяющих состояние особи и популяции. При этом для исследованных в Нюрбин-ском улусе ЦП люцерны была установлена стрессово-защитная онтогенетическая стратегия (рис. 2а). Стрессовая составляющая проявляется при усилении стресса до умеренного уровня (IVC=1,3), дальнейшее ухудшение условий включает защитные механизмы регуляции взаимообусловленности развития морфологических структур, выражающихся в повышении коэффициента детерминации. Подобная стратегия характерна для стресс-толерантов –SR-стратегия с преобладанием элементов патиентности ввиду того, что выраженность защитной составляющей онтогенетической стратегии в условиях крайнего стресса есть проявление патиентности вида.

Для растений M. Falcate, произрастающих в пригороде Якутска, исследованных в 2012 г., установлена защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия (рис. 2б). Коэффициент детерминации имеет максимальное значение у ЦП1 (0,16), затем снижается ЦП4 (0,12).

Рис. 2. Тренд онтогенетической стратегии популяций M. falcate в 2012 г. По оси абсцисс – индекс виталитета ценопопуляции IVC, по оси ординат морфологическая целостность (коэффициент детерминации R2)

Таким образом, в онтогенетической стратегии вида можно наблюдать сочетание защитной (возрастание интеграции составляющих) и стрессовой (снижение уровня морфологической

интеграции в развитии растений). При повышении стресса происходит усиление, а потом ослабление координации развития растений.

Выводы:

• 1.    Важные ресурсные признаки, как число листьев на побеге, число соцветий на побеге и в соцветии, число бобов на побег имеют высокий уровень изменчивости.

• 2.    Наиболее пластичными являются признаки, связанные с продуктивностью, что позволяет люцерне серповидной успешно создавать банк семян и при благоприятных условиях увеличить численность популяции.

• 3.    В онтогенетической стратегии для исследованных в Нюрбинском улусе ЦП люцерны была установлена стрессово-защитная онтогенетическая стратегия. Для растений M. Falcate, произрастающих в пригороде Якутска, исследованных в 2012 г., установлена защитно-стрессовая онтогенетическая стратегия.