Состояние интродуцированных и инвазивных видов растений и животных в заповеднике "Басеги" (Пермский край)

Интродукция растений и животных, нередко совершенно чуждых природной обстановке регионов, куда осуществлялся их выпуск, как известно, весьма «модное» направление охотохозяйственной деятельности в нашей стране в 1930-1960-е гг., причем заповедники применительно к этой деятельности часто рассматривались как опытные акклиматизационные участки [Штильмарк, 1996].

Лишь в 1960-1980-е гг. специалистами были даны оценки результативности широкомасштабных и затратных акклиматизационных мероприятий, в большинстве своем - негативные. Большая часть завезенных в новые места обитания экзотов довольно быстро элиминировалась чуждым биотическим окружением и неблагоприятными факторами среды, поскольку экологические последствия

их выпуска в природу просчитывались слабо [Верещагин, 2002]. Тем не менее, часть интродуцированных видов прижилась, и сегодня является постоянным компонентом природных экосистем, существуя в них без поддержки со стороны человека. В ряде случаев их экспансия была очень успешной и весьма отрицательным образом сказалась на состоянии аборигенной биоты. Примеры такого рода всем хорошо известны.

Согласно классификации [Бобров и др., 2008; Бобров, 2014], чужеродные виды млекопитающих подразделяются на следующие группы: преднамеренно интродуцированные; случайно интродуцированные; реинтродуцированные; расширившие ареал естественным путем. В составе фауны наземных позвоночных Пермского края присутствует ряд видов, которые можно отнести к этим категориям. Это ондатра Ondatra zibethica L. - преднамеренно интродуцированный вид, речной бобр Castor fiber L. - реинтродуцирован в период с 1947 по 1960-е гг. К преднамеренно интродуцированным в соседних регионах, но самостоятельно расселившимся на территории Пермского края относятся енотовидная собака Nyctereutes procyonoides Gray и американская норка Neovison vison (Schreber). Наконец, с 1970-х гг. по территории края стал расселяться кабан Sus sqrofa L. К этой же группе видов, у которых в наши дни происходит естественное расширение ареалов, относятся обыкновенный еж Erinaceus europaeus L. и желтогорлая мышь Apodemus flavicollis Melchior.

Приведенная выше классификация распространяется лишь на млекопитающих. О птицах в этом отношении судить гораздо сложнее, поскольку они очень мобильны и часто совершают дальние залёты. Из этого класса позвоночных в Прикамье нет интродуцированных или реинтродуцированных видов; к группе видов, которые в последние десятилетия естественно расширили гнездовой ареал, можно отнести нескольких представителей гусеобразных (лебедь-шипун Cygnus olor J.F. Gmelin, красноголовый нырок Aythya ferina L.), соколообразных (степной лунь Circus macrourus J.F. Gmelin), некоторых пастушков и мелких воробьинообразных [Шепель, Матвеева, 2014].

Отмечены виды-вселенцы и среди рыб Пермского края [Зиновьев, 2014]. Все они относятся к категории видов, проникших в бассейн р. Камы и ее водохранилищ самостоятельно. Это тюлька Clupeonella cultriventris Nordmann, европейский сом Silurus glanis L., черноморская рыба-игла Sygnathus nigrolineatus Eichwald, бычок-кругляк Neogobius melanostomus Pallas и ротан-головешка Percottus glenii Dybowski. Последний вид, вероятно, начал свое расселение в Прикамье путём непреднамеренной интродукции.

Что касается растительного мира, то из всех заносных, культивируемых и сознательно интродуцированных декоративных видов растений сегодня наибольшее беспокойство вызывает крайне агрес сивная по отношению к аборигенной растительности экспансия люпина многолистного Lupinus polyphyllus Lindt, клена платанолистного Acer negundo L. и борщевика Сосновского Heracleum sosnowskyi Manden. Клен платанолистный в настоящее время признан нежелательным элементом городской флоры [Молганова, Овеснов, 2014]. Распространение борщевика Сосновского во многих регионах Белоруссии и европейской части России носит масштабы экологического бедствия [Басаргин, 1989; Ламан и др., 2009; Муртазина, Ибрагимова, 2013].

Ниже представлены краткие повидовые очерки о состоянии видов-вселенцев на территории заповедника «Басеги». Названия видов и порядок их расположения в тексте статьи даны: для птиц - по «Списку птиц Российской федерации» [Коблик и др., 2006], млекопитающих - по «Каталогу позвоночных...» [Рыжановский, Богданов, 2013].

Люпин многолистный Lupinus polyphyllus Lindl. Европейско-западносибирско-североамериканский вид американского происхождения [Овеснов и др., 2007]. Культивируется в качестве кормовой культуры и как декоративное растение. Экспансия люпина в южных районах Пермского края ярко выражена, вид расселяется в северном направлении.

В заповеднике «Басеги» люпин впервые обнаружен в октябре 2012 г. (кв. 62 Усьвинского участкового лесничества, северо-западная часть заповедника); поверхностное обследование выявленного местообитания в начале июня 2013 г. показало, что ценопопуляция занимает площадь приблизительно в 300 м2 (старая лесовозная дорога на склоне западной экспозиции, с незадернованной поверхностью, шириной около 3 м, растения встречаются на участке протяженностью около 100 м). Плотность достигает 3-5 экз. на 1 м2. Растения в начале летнего сезона были хорошо развиты, отмечены как генеративные, так и многочисленные ювенильные особи, что говорит об успешном семенном возобновлении. Состояние ценопопуляции можно оценить как вполне удовлетворительное.

В начале июня 2015 г. была найдена еще одна ценопопуляция, характеризующаяся полночленным возрастным спектром и успешным возобновлением. Она располагается на южной границе заповедника, проходящей по дороге общего пользования (кв. 8 охранной зоны / кв. 97-98 Коросте-левского участкового лесничества). В дальнейшем за найденными очагами произрастания данного вида необходимо организовать регулярный контроль. Факторы, лимитирующие успех его размножения и расселения, пока не выявлены, поэтому в ближайшие годы можно ожидать лишь разрастания существующих ценопопуляций и возникновения новых. Проникновение люпина многолистного в горные луга заповедника стало бы настоящей экологической катастрофой.

Лебедь-шипун Cygnus olor (J.F. Gmelin). В недавнем прошлом - залетный, в настоящее время - гнездящийся вид южной части Пермского края.

Залетных шипунов отмечали вплоть до северных районов края [Шепель, Фишер, 2004]. В окрестностях заповедника «Басеги» несколько птиц держались на р. Вильве ниже пос. Вильва в 2001 г., позднее осталась одна, заснята на видео 22.07.2001 г. Наблюдатель - н.с. В.М. Курулюк [Лоскутова и др., 2014]. Вид внесен в список авифауны заповедника и его окрестностей. Сообщения о встречах лебедей неустановленной видовой принадлежности довольно часто поступают от местных жителей. Можно предположить, что они в большинстве случаев относятся к не размножающимся кочующим шипунам.

Красноголовый нырок Aythya ferina (L.). В.Л. Бианки [1911] без всяких комментариев относил этот вид к гнездящимся в Пермской губернии; между тем С.Л. Ушков [1927], Е.М. Воронцов [1949] и С.А. Куклин [1951] считали его всего лишь редким пролетным видом. В качестве гнездящегося впервые указан в 1978 г. для Кишерт-ских озер [Шепель и др., 1981]. В настоящее время является обычным пролетным и немногочисленным гнездящимся видом южной части Пермского края.

В заповеднике «Басеги» и его окрестностях красноголовый нырок - редкий залетный вид, отмеченный всего один раз в осеннее время. Но он, очевидно, гнездится в ближайших окрестностях к югу от заповедника - на р. Койве, где в 1996 г. дважды отмечали выводки по 5 и 6 птенцов [Лоскутова, 2013].

Удод Upupa epops L. Этот залетный в Пермском крае вид был дважды (в 1990 и 1994 гг.) отмечен в южной части заповедника [Бояршинов, 1995]. 5.09.2015 г. кормящегося на берегу р. Виль-вы в пос. Вильва удода наблюдал инспектор В.А. Зеленин. Интересно, что все регистрации удода относятся исключительно к осеннему периоду.

Пеночка-трещотка Phylloscopus sibilatrix (Bechst.). Этот европейский вид появился в Прикамье в 1970-е гг. [Шураков, Каменский, 1980]. В 1984-1991-1992 гг. отдельные самцы и пары были найдены в заповеднике В.Д. Бояршиновым [Бояршинов, 1995]. Однако в дальнейшем трещотка, видимо, не встречалась, поскольку отсутствует в фаунистическом обзоре «Позвоночные животные...» [1998]. Поющий самец трещотки отмечен 1.07.2012 г. в южной части заповедника (96 кв. Коростелевского лесничества). Таким образом, сегодня это редкий гнездящийся вид заповедника.

Горихвостка-чернушка Phoenicurus ochruros (S.G. Gmelin). Экспансия горихвостки-чернушки на северо-восток за Урал явно выражена в последние годы. Птицы отмечены в Костромской [Преоб раженская, 2013], Свердловской [Коршиков, 2012], Тюменской [Граждан, 2009] обл. В Пермском крае гнездование установлено в 2006 г. [Кузиков, 2006] в Чусовском р-не, к юго-западу от заповедника. В самом заповеднике птицы были отмечены дважды: 18 апреля 2012 г. [Лоскутова, 2012], и 27 сентября 2013 г. Обе встречи - в горных лугах г. Северный Басег, возле построек научного стационара. Вероятно, уже в ближайшем времени в заповеднике будут найдены гнездящиеся пары.

Обыкновенный еж Erinaceus europaeus L. Если в западной части Пермского края (правобережье р. Камы) еж еще в 1980-е гг. достиг его северных границ [Воронов, 1989], то в восточной половине он, по-видимому, лишь недавно преодолел долину р. Чусовой. По зарастающим вырубкам он продолжает расселяться на север, в том числе в горные районы.

Первые встречи на территории заповедника относятся к 2012 г., когда в течение лета (в июле и августе) в горных лугах Северного Басега были отловлены два зверька разных размеров. В июне-июле 2013 г. ежей неоднократно и подолгу наблюдали в южной части заповедника (окр. 96-го кордона, рис. 1). В 2015 г. подтверждено пребывание ежей на территории заповедника: 17.07, 7.08 и 28.08 в южной части (кв. 4, 96 и 97 Коростелевского лесничества) были отмечены три зверька, причем один - очень крупный (до 40 см). Все наблюдения сделаны инспектором В. А. Зелениным. В настоящее время еж внесен в списки млекопитающих заповедника «Басеги». Благоприятное биотическое окружение (практически полное отсутствие врагов) в сочетании с тенденцией к смягчению климатических факторов природной среды заповедника (условий зимовки) позволяют оценивать дальнейшие перспективы существования вида как успешные.

Рис. 1. Обыкновенный еж. Южная часть заповедника. 2013 г. Фото А. Курбаченкова

Ондатра Ondatra zibethica L. Североамериканский вид, массово интродуцированный в СССР в 1930-1940-е гг. [Верещагин, 2002]. В Пермскую обл. целенаправленно завезена в 1940-е гг. [Ладыгина, Воронов, 1989]. В настоящее время обыч- ный, местами - многочисленный вид. освоивший почти всю территорию Пермского края, за исключением горных районов.

В заповеднике «Басеги» - редкий вид, впервые достигший заповедной территории в 1998 г. (кв. 10 Коростелевского лесничества, водоем в заброшенном карьере недалеко от р. Сохатки, наблюдатель - н.с. Э.Е. Кичигаев). Еще один зверек отмечен 25.05.2010 г. в пожарном водоеме на научном стационаре Северного Басега н.с. В.С. Курулюком. Условия обитания ондатры в заповеднике далеки от оптимальных, и здесь в обозримом будущем вряд ли можно ожидать возрастания ее численности [Курулюк, Наумкин, 2013], за исключением отдельных лет с благоприятной гидрологической обстановкой.

Речной бобр Castor fiber L. Рсинтродуциро-ванный в период с 1947 по 1960-е гг. вид. Партии бобров завозили из Воронежского заповедника и Белоруссии [Неганов, Воронов, 1989], выпуски осуществляли как в северных, так и в южных районах Пермской обл. Бобры успешно прижились, и в настоящее время освоили практически всю территорию края, в том числе восточные и северовосточные горные районы.

В окрестностях заповедника «Басеги» бобры впервые отмечены в 1995 г. в охранной зоне к югу от заповедника у слияния р. Б. Порожняя и Березовка. Здесь же они жили и в 1996 г. В 2005 г. впервые появились на территории собственно заповедника на р. Сохатка, Б. Порожняя и Б. Басег. В настоящее время бобры заселили все малые реки в пределах заповедника. Молодые животные во время миграций отмечены даже на ручьях в подгольцовых лугах (рис. 2), в последние годы мигрирующие в поисках более благоприятной обстановки звери часто попадают в зимние учеты (ЗМУ).

Общую численность в заповеднике приблизительно можно оценить в 30-50 особей, и, вероятно, это предел для насыщенности подходящих угодий бобрами. Ожидать дальнейшего роста популяции здесь вряд ли возможно. Назрела необходимость картирования и учета их поселений на реках заповедника.

Енотовидная собака Nyctereutes procyonoides Gray. Появилась в Прикамье в 1950-е гг. из Башкирии путем самостоятельного расселения [Воронов, Неганов, 1989]. В окрестностях заповедника «Басеги» впервые отмечена в 1993 г. (зверь добыт в 15 км южнее границ заповедника [Позвоночные.,., 1998]). Последнее наблюдение - 29.06.2013 г. В три часа ночи енотовидка бежала по дороге в кв. 4 Коростелевского лесничества (южная граница заповедника). Наблюдатель - Д.В. Наумкин.

Американская норка Neovison vison (Schre-ber). Проникла в Прикамье в конце 1960-х - 1970- е гг., сначала из Башкирии, а позднее, в 1980-е гг. - со стороны Свердловской обл. [Стерлягов, 1989].

Рис. 2. Молодой бобр. Подгольцовые луга Северного Басега. 2013 г. Фото В. Лейриха

В заповеднике «Басеги» учеты норок на маршрутах вдоль рек регулярно проводились в ноябре, с 1988 по 2008 гг. Маршруты не были строго фиксированными, их протяженность составляла от 3 до 10 км на разных реках. Всего за это время учетами охвачены р. Б. Порожняя (наиболее регулярно), Коростелевка, Вильва и Б. Басег. Общая протяженность учетных маршрутов составила 41 км. Динамика обилия норки представлена на рис. 3. По среднемноголетним данным, на 10 км поймы заповедных речек приходится 5 норок. По сравнению с предыдущими опубликованными данными - 1.5 особи на 10 км [Позвоночные...в 1998], - относительная численность значительно возросла. Естественно, что по следам американский и аборигенный виды не отличаются.

Рис. 3. Динамика обилия норки на реках заповедника «Басеги», ос. /1 км береговой

ЛИНИИ

Визуальные встречи европейских норок Mustela lutreola L. за последние годы относятся к кордону Коростелевка и его окрестностям (бассейн р. Вильвы): 23.11.2002 г. в 300 м от кордона на берегу р. Вильвы, 19.09.2005 г. два зверька устроили драку прямо на территории кордона, и 21.09.2012 г. один зверек встречен на дороге в 97м кв. Коростелевского лесничества. Все наблюдения сделаны инспектором В. А. Зелениным.

В феврале 2000 г. лаборантом заповедника Ю.П. Ковалевым обследована небольшая выборка американских норок, добытых охотниками к югу от заповедника в окрестностях г. Гремячинска (приток р. Вильвы - р. Широковка). Промеры представлены в таблице.

Морфометрические показатели американской норки Neovison vison (Гремячинский район, р. Широковка), 2000 г.

Пол	Длина тела, мм	Вес, г
3	370	700
3	375	550
	370	800
3	340	500
	330	500
	330	400
	315	450

Кабан Sus sqrofa L. Впервые на территории заповедника отмечен в июне 1985 г. Последующие заходы одиночных кабанов отмечены в 1997 г. (северная часть заповедника, 204-й кв. Усьвенско-го лесничества) и в 1998 г. (юг заповедника, р. Порожняя, 9-й кв. охранной зоны). Более поздние встречи следов, оставленных уже, как минимум, 68 особями, относятся к южной части заповедника (96-й кв. Коростелевского лесничества): 29.06.2006, 18.05 и 28.09.2012, и 9.11. и 03.12.2013 гг. Присутствие кабана на территории заповедника лимитируется, в первую очередь, высотой снежного покрова в зимнее время.

Косуля Capreolus capreolus L. Этот инвазивный вид, как известно, заходит в Кунгурскую лесостепь и восточные горные районы Пермского края в благоприятные годы. В заповеднике встречается крайне редко; его отсутствие здесь, как и кабана, связано с высоким снежным покровом. Следы косули отмечены в сентябре 1996 г. на северном склоне г. Северный Басег. Долгое время это было единственным свидетельством пребывания вида на территории, пока 24.08.2015 г. не была зафиксирована встреча двух животных в горных лугах на южном макросклоне Северного Басега (наблюдатель - Д.В. Наумкин).

Таким образом, в настоящее время появление новых видов в составе фауны Пермского края можно отметить для растений и как минимум трех классов позвоночных (рыбы, птицы, млекопитающие). При этом позвоночных, преднамеренно интродуцированных (реинтродуцированных), немного - всего два вида (ондатра и бобр), их популяции в настоящее время находятся в стабильном состоянии, численность возрастает, либо испытывает колебания, определяющиеся естественными причинами. Остальные виды-вселенцы относятся пре имущественно к категории расширяющих свой ареал естественным путем. В основном это европейские или южные по происхождению виды (перечисленные выше птицы, еж, кабан). Динамика их ареалов, очевидно, связана с наблюдаемыми сейчас макроклиматическими тенденциями в сторону потепления и даже аридизации климата умеренных широт. В условиях ООПТ за популяциями видов-вселенцев нужен особый контроль. Несомненно, что в заповеднике «Басеги» эта тематика в дальнейшем должна быть включена в перспективные планы работ научного отдела.