Современная структура авифауны лесов Ставропольской возвышенности и ее изменения за последние 45 лет

Ставропольская возвышенность, являясь северо-восточным пределом распространения естественных лесных ценозов в Центральном Предкавказье, выступает своеобразной переходной зоной от предгорий Кавказа к степным ландшафтам равнин, вероятно, именно поэтому давно вызывает интерес орнитологов (Волча-нецкий, 1959; Лиховид, 1977; Казаков, Белик, 1996 и др.). При этом леса Ставропольской возвышенности остаются сравнительно слабо изученными в орнитологическом отношении. Большая часть исследований была посвящена отдельным таксономическим группам и конкретным видам птиц (Ильюх, 1996; Тертышни-ков и др., 1994; Хохлов и др., 1999). Достаточно подробные сведения о видовом составе и структуре орнитофауны ставропольских лесов были собраны А.И. Лиховидом (1977) уже более 30 лет назад.

В то же время происходящие в последние десятилетия изменения экосистем различных ландшафтов, обусловленные действием факторов как природного, так и антропогенного характера, неминуемо влекут перестройки в орни-тоценозах данных экосистем. В связи с этим целью наших исследований является изучение современной структуры авифауны лесов Ставропольской возвышенности и выявление основных направлений ее трансформации, произошедших за последние 45 лет.

Методика исследований

Материалы исследований были собраны в течение 8 полевых сезонов 2003-2010 гг. Учетами охвачено 7 лесных массивов общей площадью 15,5 тыс. га. Суммарная длинна учетных маршрутов в весенне-летний период составила 253 км.

Учеты и обработка материалов осуществлялись по методике, предложенной А.П. Кузякиным (1962). Средняя дальность обнаружения вида и соответственно ширина трансекты определялись опытным путем при многократных повторных учетах. При характеристике структуры населения птиц производились балльные оценки их обилия (в парах или особях на км²): много численные – 10-99, обычные – 1-9, редкие – 0,10,9, очень редкие – менее 0,1.

По степени доминирования выделялись до минанты (>10% от плотности населения) и со - доминанты (5-10 %), вместе образующие группу фоновых видов. Для проведения сравнительного анализа, выявления многолетних изменений, произошедших в структуре орнитофауны Ставропольской возвышенности, а также определения направлений популяционных трендов использовались материалы, полученные в ходе многолетних исследований А.И. Лиховида (1977), а также результаты наблюдений ряда других авторов (Волчанецкий, 1959; Казаков, Белик, 1996; Резник, неопубл. данные и др.).

Анализ оригинальных данных, а также результатов исследований других авторов (Лихо-вид, 1977) осуществляли с использованием индекса видового разнообразия Шеннона.

Анализ фауногенетической структуры гнездовой авифауны проводился в соответствии со схемой типологического деления западнопалеарктической орнитофауны, предложенной В.П. Беликом (1992, 2006).

Русские и латинские названия видов птиц приведены по Е.А. Коблику с соавторами (Коблик и др., 2006).

Результаты и обсуждение

Структура гнездовой авифауны

Из материалов, полученных в ходе специальных учетов, следует, что авифауна лесов Ставропольской возвышенности насчитывает 37 видов гнездящихся птиц (табл . 1 ). Плотность по годам изменялась от 253,0 до 293,8 гнездящихся пар на 1 км^{2 –} при среднем показателе 267,3 пар/км².

Группа многочисленных (10-100 пар/км²) представлена 9 видами: Fringilla coelebs, Phyllo-scopus collybita, Turdus merula, Parus major, Dendrocopos major, Troglodytes troglodytes, Parus caeruleus, Ficedula parva, Erithacus rubecula . Из них к числу доминантов, с долей участия в населении более 10%, следует отнести 4 вида – зяблика , теньковку , черного дрозда и большую синицу, суммарная доля участия которых, в среднем за 3 года, составила 51,5%. Зоомасса многочисленных видов (13,674 кг/км²) составила 64,6% от общей зоомассы.

Летняя авифауна лесов Ставропольской возвышенности

Таблица 1

№ п/п	Вид	Плотность населения, пар/км 2				Доля участия (средняя за 3 года), %	Зоомасса, кг/км 2
		год			средняя за 3 года
		2005	2008	2010
1.	Fringilla coelebs	38,0	44,3	49,0	43,8	16,4	1,926
2.	Phylloscopus collybita	30,8	43,6	39,6	38,0	14,2	0,608
3.	Turdus merula	21,6	28,3	39,6	29,8	11,1	5,692
4.	Parus major	23,0	23,3	32,1	26,1	9,8	1,045
5.	Dendrocopos major	19,8	17,3	15,5	17,5	6,5	3,121
6.	Troglodytes troglodytes	20,8	10,0	18,6	16,5	6,2	0,329
7.	Parus caeruleus	14,1	15,0	16,2	15,1	5,6	0,347
8.	Ficedula parva	11,6	12,4	10,5	11,5	4,3	0,207
9.	Erithacus rubecula	12,8	9,6	11,7	11,4	4,3	0,398
10.	Sylvia atricapilla	8,0	5,9	10,2	8,0	3,0	0,305
11.	Turdus philomelos	8,7	6,1	8,9	7,9	3,0	1,085
12.	Certhia familiaris	13,3	5,0	3,8	7,4	2,8	0,125
13.	Garrulus glandarius	4,3	4,0	6,3	4,9	1,8	1,557
14.	Parus ater	3,6	5,3	5,5	4,8	1,8	0,089
15.	Emberiza citrinella	2,9	4,8	2,7	3,5	1,3	0,194
16.	Ficedula semitorquata	-	2,2	6,1	2,8	1,0	0,075
17.	Coccothrauster coccothrauster	2,3	2,4	3,4	2,7	1,0	0,232
18.	Chloris chloris	2,1	2,7	2,8	2,5	0,9	0,122
19.	Anthus trivialis	5,0	0,7	0,9	2,2	0,8	0,097
20.	Phylloscopus sibilatrix	1,4	1,6	3,3	2,1	0,8	0,044
21.	Dendrocopos minor	1,7	2,4	1,6	1,9	0,7	0,095
22.	Oriolus oriolus	2,3	1,3	1,2	1,6	0,6	0,240
23.	Picus viridis	1,8	1,0	0,9	1,2	0,5	0,481
24.	Cuculus canorus	0,6	1,4	1,3	1,1	0,4	0,242
25.	Columba palumbus	1,3	0,6	0,8	0,9	0,3	1,044
26.	Phoenicurus phoenicurus	1,4	0,6	0,4	0,8	0,3	0,025
27.	Corvus cornix	0,2	0,5	0,6	0,4	0,2	0,433
28.	Buteo buteo	0,6	0,3	0,2	0,4	0,2	0,513
29.	Accipiter gentiles	0,3	0,2	0,02	0,2	0,1	0,347
30.	Accipiter nisus	0,3	0,2	-	0,2	0,1	0,083
31.	Circaetus gallicus	-	-	0,03	0,01	0,004	0,034
32.	Hieraaetus pennatus	0,01	0,01	0,01	0,01	-	0,013
33.	Corvus corax	-	0,01	0,01	0,01	-	0,016
34.	Aquila pomarina	-	-	0,01	0,01	-	0,010
35.	Strix aluco	-	-	0,01	0,01	-	0,004
36.	Streptopelia decaocto	0,01	-	-	0,01	-	0,001
37.	Aegithalos caudatus	0,01	-	-	0,01	-	-
	Всего	254,6	253,0	293,8	267,3	100	21,181

Группа обычных (1-10 пар/км²) включила в себя 15 видов птиц: Sylvia atricapilla , Turdus philomelos , Certhia familiaris , Garrulus glandarius , Parus ater , Emberiza citronella , Ficedula semitorquata , Coccothrauster cocco-thrauster , Chloris chloris , Anthus trivialis , Phyllo-scopus sibilatrix , Dendrocopos minor , Oriolus orio-lus , Picus viridis , Cuculus canorus . Доля их участия в населении составила 20,4%.

Таким образом, к числу фоновых (многочис-ленных+обычных) можно отнести 24 вида птиц с суммарной долей участия в населении 98,8 % и зоомассой 88 % от общей зоомассы.

Доля участия редких и очень редких видов (при общем их количестве – 13) лишь 1,2%, в то время как зоомасса составила почти 12% (2,5 кг/км²). Объясняется это тем, что редкие виды представлены преимущественно крупными неворобьиными птицами: 6 видов соколообразных – Buteo buteo , Accipiter gentiles , Accipiter nisus , Circaetus gallicus , Hieraaetus pennatus , Aquila pomarina , 2 вида голубеобразых – Columba palumbus , Streptopelia decaocto , 1 вид совообраз-ных – Strix aluco . Имеется 3 представителя отряда воробьинообразных – Corvus cornix , Corvus corax , Aegithalos caudatus .

Изменение структуры авифауны за по следние 45 лет

Подробные исследования авифауны, проведенные А.И. Лиховидом (1977) в 1965-1975 гг., сегодня дают нам возможность провести сравнительный анализ современных орнитоценозов ставропольских лесов, сформировавшихся здесь 45-55 лет назад.

По характеру гнездования в авифауне лесов Ставропольской возвышенности можно выделить следующие 4 экологические группы птиц: кроногнездники , кустогнездники , дуплогнездники и наземники. Интересно отметить, что современное количество видов в каждой экологической группе, а также состав и соотношение этих групп по сравнению с данными 1965-1975 гг. претерпели значительные изменения (табл . 2 ). В первую очередь, отмечается резкое увеличение количества видов, а также доли участия дуплогнездников – с 5 до 11 видов и с 17 до 31%.

При сохранении в составе современной орнитофауны 4 видов дуплогнездников, характерных для 1960-1970 гг. ( Parus major, Dendrocopos major, Parus caeruleus, Ficedula parva ), и выпадении из состава гнездящихся видов Sturnus vulgaris в настоящее время произошло вселение 7 новых видов, предпочитающих гнездится в дуплах: Certhia familiaris, Parus ater, Ficedula semi-torquata, Dendrocopos minor, Picus viridis, Strix aluco .

Несколько увеличилось количество гнездящихся видов кроногнездников – с 15 до 18 видов, однако доля участия этой экологической группы за счет общего увеличения количества гнездящихся видов птиц практически не изменилась – 52 и 50% соответственно. Уменьшилось с 7 до 5 количество видов, гнездящихся на земле. Количество (n=2) и состав кустогнездни-ков ( Troglodytes troglodytes, Sylvia atricapilla ) остались прежними.

Таблица 2

Соотношение различных экологических групп птиц в лесах Ставропольской возвышенности

Экологическая группа птиц	1965-1975 гг.		2005-2010 гг.
	число видов	%	число видов	%
Кроногнездники	15	52	18	50
Наземники	7	24	5	14
Дуплогнездники	5	17	11	31
Кустогнездники	2	7	2	5

Фауногенетическая структура дендрофиль-ной орнитофауны ставропольских лесов (табл. 3) в период исследований А.И. Лиховида (1977) характеризуется преобладанием неморального фаунистического комплекса – 14 видов, или 46,7%, в том числе собственно неморального, выделяемого в пределах европейского типа фауны – 9 видов (30%), и древненеморального, относящегося к евро-китайскому типу, – 5 видов (16,7%). Лесостепной фаунистический комплекс представлен 9 видами (30%), экологически близок к нему древнелесостепной комплекс – 2 вида, или 6,7%, выделяемый в рамках евро-китайского типа фауны. Всего же лесостепной комплекс (в том числе европейский и евро-китайский) составляет 36,7%.

Сибирский тип фауны представлен одним видом – Ficedula parva . Для Cuculus canorus ,

Aquila pomarina и Sturnus vulgaris фаунистические связи до конца не установлены. Также нет возможности отнести к тому или иному фаунистическому комплексу соловья, так как в списке А.И. Лиховида не указана его видовая принадлежность.

В современной фауногенетической структуре орнитофауны Ставропольских лесов также преобладают виды неморального комплекса – 24 или 75%, из них 13 или 35% – это неморальные виды, выделяемые в рамках европейского типа фауны, а 11 или 30% – древненеморальные виды евро-китайского типа. Лесостепной комплекс представлен 8 видами, что составляет 21% от общего количества гнездящихся видов, из них 6 видов (16%) – представители европейского типа фауны и 2 (5%) – евро-китайского. Сибирский тип фауны также представлен 1 видом.

Таким образом, в фауногенетической структуре современной гнездовой орнитофауны по сравнению данными 1965-1975 гг. произошло увеличение количества (с 14 до 24) и доли уча- стия (46,7 до 75%) видов неморального и древне-неморального фаунистических комплексов. Экологически данные комплексы характеризуются набором лесных видов, гнездованием и трофически, как правило, всецело связаны с гу-мидными широколиственными и хвойношироколиственными лесами (Белик, 1992, 2006).

Одновременно уменьшились доля участия и количество видов европейского лесостепного комплекса – с 9 видов, или 30%, в 1965-1975 гг. до 6, или 16%, в 2005-2010 гг. Данный комплекс представлен бистациальными видами, нуждающимися в разных гнездовых и кормовых стациях, при этом с древесно-кустарниковыми формациями данные виды связаны преимущественно как с гнездовой стацией, луговыми и степными – как кормовой стацией (Белик, 1992). В целом при увеличении количества представителей европейского типа фауны с 18 до 19 доля их участия уменьшилась с 60 до 51% за счет значительного увеличения представителей евро-китайского типа фауны – с 7 до 13 видов.

Таблица 3

Тип фауны и фаунистический комплекс	Число видов		Доля участия, %
	1965-1975	2005-2010	1965-1975	2005-2010
Европейский тип фауны	18	19	60	51
Неморальный	9	13	30	35
Лесостепной	9	6	30	16
Евро - китайский тип фауны	7	13	24	35
Древне-неморальный	5	11	17	30
Древне-лесостепной	2	2	7	5
Сибирский тип фауны	1	1	3	3

Фауногенетическая структура летней авифауны лесов Ставропольской возвышенности

Изменение значения тех или иных экологических группировок и фаунистических комплексов в структуре орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности выражается не только в изменении состава и количества гнездящихся видов, но и плотности их гнездования.

Исходя из направлений популяционных трендов (табл . 4 ) можно выделить следующие группы видов:

• 1.    Новые гнездящиеся виды. Интересно, что 7 из 9 новых гнездящихся видов (или 78 %) представляют экологическую группировку дуплогнездников. Фауногенетический состав выглядит следующим образом: 5 видов представляют древне-неморальный фаунистический комплекс евро-китайского типа фауны; из 4 представителей европейского типа фауны 3 от-

• носятся к неморальному комплексу и 1 – к лесостепному.

• 2.    Виды , увеличившие численность . В данной группе также преобладают представители неморального (4 вида) и древне-неморального (3 вида) фаунистических комплексов. Лесостепной фаунистический комплекс представлен 1 видом, имеется также 1 вид, представляющий сибирский тип фауны. Экологические группы дуплогнездников и наземников представлены 3 видами птиц в каждой (по 33%), кустогнездников и кро-ногнездников – 2 видми (22%).

• 3.    Виды , сохранившие прежний уровень численности . Среди 11 видов, относящихся к этой группе, только Parus major представляет группу многочисленных. Для остальных же видов, плотность населения которых не более 10 пар/км², а чаще - менее 1 пары/км², определить направление популяционного тренда, исходя из показателей плотности, бывает сложно, и изменение численности таких видов, даже более или менее значимое, остается незамеченным. В фауногенетической структуре данной группы 4 вида

• 4.    Виды , сократившие численность .

• 5.    Виды , вышедшие из состава гнездовой авифауны . Примечательно, что среди видов с отрицательными популяционными трендами (виды, сократившие численность + виды, вышедшие из состава гнездовой орнитофауны) 4 представляют отряд Соколообразных ( Falconi-formes ) - Hieraaetus pennatus , Aquila pomarina , Milvus migrans и Aquila heliaca . Фауногенетическая структура группы видов с отрицательными популяционными трендами представлена в большинстве лесостепным фаунистическим комплексом - 6 видов, или 60%, 2 вида представляют неморальный комплекс, фаунистические связи еще 2 видов до конца не установлены (Белик, 1992).

Таким образом, среди видов с положительными популяционными трендами (новые гнездящиеся виды + виды, увеличившие численность) преобладает экологическая группа дуплогнездников – 10 видов, или 56%, 4 вида (22%)

представляют кроногнездников, 3 вида (17%) -наземногнездящиеся и 2 (11%) относятся к группе кустогнездников.

В фауногенетической структуре первых двух групп резко преобладают виды древненеморального (44%) и неморального (39%) фаунистических комплексов, в сумме составляющие 83%, 2 вида? или 11%, представляют лесостепной комплекс и 1 (6%) - сибирский тип фауны.

представляют неморальный фаунистический комплекс, 3 - древне-неморальный, 2 - древнелесостепной и 1 - лесостепной комплекс.

Таблица 4

Популяционные тренды птиц лесов Ставропольской возвышенности