Современное развитие электроэнцефалографии в экспериментальной физиологии

За 75-летнюю историю своего существования метод ЭЭГ стал одним из наиболее эффективных инструментов исследования головного мозга. Благодаря широкому внедрению компьютерных технологий появилась возможность получения тонких информативных характеристик и их сохранения в цифровой форме. К настоящему времени регистрация и анализ ЭЭГ характеризуется сравнительной дешевизной и непревзойденным временным и пространственным разрешением, что позволяет демонстрировать огромное разнообразие ритмических составляющих ЭЭГ.

У большинства (80–85 %) здоровых взрослых при закрытых глазах в покое на ЭЭГ регистрируется доминирующий альфа-ритм с частотой 8–13 Гц. Максимальная его амплитуда (до 100 мкВ) наблюдается в затылочных отделах. По направлению кпереди альфа-ритм уменьшается по амплитуде и комбинируется с бета-ритмом. Помимо изменений амплитуды, связанных с функциональным состоянием мозга, в большинстве случаев достаточно регулярно наблюдаются спонтанные изменения амплитуды, так называемые модуляции альфа-ритма – чередующееся нарастание и снижение амплитуды волн с образованием характерных «веретен». При повышении уровня функциональной активности мозга (напряженное внимание, интенсивная психическая работа, чувство страха и т. д.) амплитуда альфа-ритма уменьшается, и часто он полностью исчезает. На ЭЭГ появляется высокочастотная нерегулярная активность. При кратковременном, внезапно возникающем на фоне покоя внешнем раздражении (особенно вспышке света) эта десинхронизация возникает резко, и в случае если раздражение не носит эмоциогенного характера, через 0,5–2 с альфа-ритм быстро восстанавливается. Такая реакция на ЭЭГ имеет несколько названий в зависимости от значения, которое в нее вкладывается: «реакция активации», «ориентировочная реакция», «реакция угашения альфа-ритма», «реакция десинхронизации». Реакция активации возникает как следствие появления нового фактора в окружающей обстановке, требующего дополнительной мобилизации активности организма и ориентации его в новой ситуации. При повторных предъявлениях одного и того же стимула реакция постепенно слабеет и через некоторое время практически полностью угасает. Скорость угасания реакции зависит от субъективной значимости стимула, а также от внутреннего состояния организма, в связи с чем она может служить в определенных ситуациях мерой оценки состояния мозга. Ее наличие или отсутствие может быть дополнительным критерием степени реактивности мозга, показателем влияния нейротропных фармакологических средств 1.

У 10–15 % здоровых обследуемых регулярный альфа-ритм на ЭЭГ не превышает 20 мкВ, и по всему мозгу регистрируются высокочастотные низкоамплитудные колебания, указывающие на преобладание в мозге десинхронизирующих влияний. Этот тип ЭЭГ связан с аутосомно-доминантным геном и формируется постепенно в процессе созревания. До 20 лет он наблюдается чрезвычайно редко 2. Показано, что низкоамплитудные ЭЭГ коррелируют с повышенной поведенческой активностью, тенденцией к независимости, с агрессивностью, повышенной психической возбудимостью, в то время как высокоамплитудные ЭЭГ характерны для лиц пассивного, зависимого, рецептивного, спокойного типа 3.

* Работа выполнена в рамках научно-технической программы Министерства образования РФ «Университеты России» (код 578).

Таким образом, низкоамплитудные ЭЭГ являются вариантом нормы.

Бета-ритм с частотой 14–40 Гц и амплитудой от 5–10 до 15–30 мкВ лучше представлен в области передних центральных извилин, однако распространяется и на задние центральные и лобные извилины. Бета-ритм связан с соматическими, сенсорными и двигательными корковыми механизмами и дает реакцию на двигательную активацию или тактильную стимуляцию.

Активность с частотой 40–70 Гц и амплитудой 5–7 мкВ иногда называют гамма-ритмом. Поскольку столь быстрые колебания при весьма низкой амплитуде не могут быть достаточно эффективно воспроизведены электроэнцефалографами, этот ритм существенного клинического значения не имеет.

В последнее время рядом исследователей было показано, что при использовании цифрового фильтрования и компьютерного вычисления спектральной мощности в диапазоне 35– 45 Гц регистрируется особая, не зависимая от традиционного бета-ритма, связанная с познавательными операциями, сензомоторной интеграцией, распознаванием тактильных стимулов и целенаправленными движениями «активность 40 Гц», оценка топического распределения которой и выраженность при соответствующих пробах дает ценную информацию о нормальных механизмах организации соответствующих высших психических функций 4.

Помимо этих видов активности, в ЭЭГ нормального человека описаны также некоторые другие феномены, в частности, мю-ритм, каппа-ритм и лямбда-волны. Поскольку они наблюдаются в условиях и при функциональных пробах, обычно не применяемых при стандартном исследовании ЭЭГ, а мозговое происхождение каппа-ритма вообще не доказано, они не имеют диагностического значения.

В бодрствовании в ЭЭГ передних, а иногда и задних областей коры могут регистрироваться отдельные дельта-ритмы с частотой до 4 Гц и амплитудой 20–30 мкВ. Появление дельта-ритмов в ЭЭГ взрослого человека свидетельствует о снижении коркового тонуса и усилении процессов торможения. Локальное появление периодических и высокоамплитудных дельта-ритмов в ЭЭГ бодрствования свидетельствует о наличии очаговых корковых по- ражений (опухоль, абсцесс), а появление билатерально-синхронной активности – о поражении подкорковых структур.

Тета-ритм в бодрствовании представлен у человека, как правило, в виде отдельных колебаний или небольших групп волн с амплитудой 20–60 мкВ, хотя в отдельных случаях амплитуда достигает 100 и более мкВ. Международной федерацией обществ электроэнцефалографии и клинической нейрофизиологии к тета-ритму рекомендуется относить колебания с частотой от 4 до 8 Гц. Тета-активность регистрируется при снижении активности ЦНС, а также в условиях патологии мозга.

Существуют определенные половые различия ЭЭГ. Женщинам свойственны более высокие частоты альфа-ритма и большее количество бета-активности. Эти данные определенным образом коррелируют с половыми различиями психологических характеристик, свидетельствуют о более высоком уровне активации у женщин, очевидно, имеют генетическую обусловленность и могут быть связаны с гормональными особенностями 5.

C точки зрения диагностики представляют интерес некоторые относительно редкие типы ЭЭГ. Так, у ряда обследуемых отсутствует нормальный альфа-ритм и вместо него регистрируется активность 14–18 Гц. Эта активность имеет максимальную амплитуду порядка 50 мкВ в затылочных отделах и, подобно нормальному альфа-ритму, ее амплитуда снижается по направлению кпереди. В ответ на афферентные стимулы при умственной нагрузке, эмоциональном напряжении этот ритм исчезает и возникает реакция активации. Все это позволяет рассматривать указанную активность как эквивалент альфа-ритма и расценивать такие ЭЭГ как вариант нормы 6.

Наконец, очень редко можно наблюдать своеобразные ЭЭГ, на которых при закрытых глазах в затылочных областях коры регистрируются регулярные, близкие к синусоидальным, медленные волны с частотой 2,5–4 Гц и амплитудой 50–80 мкВ 7. Этот ритм исчезает при афферентных стимулах с появлением типичной реакции, как и альфа-ритм. При открытых глазах на ЭЭГ регистрируется нормальная низкоамплитудная полиморфная активность в диапазоне альфа- и бета-ритма. Такого рода ЭЭГ следует рассматривать как пограничные между нормой и патологией.

К настоящему времени получены многочисленные сведения о том, что в пределах каждого из стандартных частотных диапазонов ЭЭГ существует несколько поддиапазонов, имеющих разный функциональный смысл 8.

В модельных экспериментах показано, что для достаточно хорошего описания реального спектра ЭЭГ требуется выделение, как минимум, 12 частотных полос 9. В ряде случаев исследователи используют более оригинальные подходы к детальному анализу ритмической структуры ЭЭГ. В одном из них авторами были выделены 22 частотных участка в диапазоне от 0,5 до 30 Гц, где каждый из поддиапазонов имел свои особенности и соответствовал самостоятельному процессу 10.

Предполагается, что существует не один, а множество альфа-ритмов, генерируемых в небольших корковых модулях 11. Показано, что отдельные частотные составляющие альфа-ритма имеют разную природу 12, обладают разными динамическими характеристиками 13.

Наряду с выявлением гетерогенности альфа-ритма была продемонстрирована гетерогенность более высокочастотных 14 компонентов ЭЭГ. Так, при произвольной регуляции частоты сердечных сокращений по методу адаптивного биоуправления с обратной связью наблюдается увеличение мощности лишь для дискретных спектральных компонентов бета-активности, а именно, для частотных участков ЭЭГ спектра 21,5–23,0 и 26,5– 28,0 кол./с 15.

Получены многочисленные данные о гетерогенности и полифункциональности классических ритмов ЭЭГ 16. Исследование изменений выраженности отдельных спектральных компонентов ЭЭГ в течение дня позволило установить, что суточные динамики мощности ритмических составляющих 1,0 кол./с, 2,0 кол./с и 3,0 кол./с демонстрируют высокую гетерогенность дельта-ритма 17.

Это подтверждается информацией о том, что рост мощности ЭЭГ при увеличении слож- ности мыслительной деятельности отмечается только в узкочастотной (менее 1 Гц) полосе колебаний дельта-ритма ЭЭГ, в диапазоне от 3,8 до 4,2 кол./с 18.

Высокая гетерогенность тета-ритма ЭЭГ обнаруживается при восприятии положительно- и отрицательно-эмоциональных слов 19. В первом случае наблюдается усиление относительной мощности ЭЭГ в поддиапазоне 7,0–7,5 кол./с, во втором – в поддиапазоне 7,5–8,0 кол./с.

Клинические и фармако-ЭЭГ исследования показывают, что происходящие в ЭЭГ изменения под влиянием лечебных процедур или лекарств могут проявляться лишь в определенных узких частотных полосах ЭЭГ в пределах данного ЭЭГ-ритма, причем соседние спектральные участки этого же ритма остаются неизменными 20. Предлагается учитывать наличие нескольких поддиапазонов, имеющих разный функциональный смысл в пределах каждого из стандартных частотных диапазонов ЭЭГ 21. Выявленная неоднородность традиционных ритмов побуждает некоторых исследователей отказываться от заранее заданных и жестко фиксированных классических частотных диапазонов. При этом увеличивается детализация ритмической структуры ЭЭГ, в результате чего расширяются потенциальные возможности исследования психофизиологических процессов.

Таким образом, широкое внедрение компьютерных технологий раскрывает перспективы качественно новому анализу электрических процессов головного мозга и расширяет традиционные представления о диагностических возможностях ЭЭГ-исследований.