Сравнение реакции Н-рефлекса m. soleus при утомлении синергистов и антагонистов

A.A. Melnikov1, , P.V. Glier1, , V.L. Boikov2, ,

L.A. Belitskaya1, , Х

Введение. Нейромышечное утомление оказывает существенное влияние на скоростно-силовые и координационные способности спортсменов [3]. Однако вклад утомления разных мышечных групп в нейрональные механизмы регуляции сокращения мышц остается полностью не выясненным. Информативным и доступным методом оценки возбудимости мотонейронов мышц, а также процессом торможения афферентных потоков по чувствительным Ia-афферентам к мотонейронам является методика оценки рефлекса Пауля Хоффмана или Н-рефлекса икроножных мышц [2, 6]. Литературные данные показывают противоречивые результаты по изменению Н-реф-лекса во время физического утомления. В частности, отмечают как увеличение [7], так и снижение амплитуды Н-волны на фоне нарастающего физического утомления [4]. Таким образом, данное исследование нацелено на исследование особенностей Н-рефлекса m. soleus в условиях утомления мышц-синергистов и мышц-антагонистов. Кроме того, в данной работе мы сравнили показатели Н-рефлекса, полученные при разной интенсивности стимуляции для вызова Н-рефлекса. Мы предположили, что адекватной стимуляцией для динамической оценки Н-рефлекса в условиях утомления является субмаксимальная стимуляция, то есть меньше Hmax, в нашем случае – это интенсивность, равная 80 % от Нmax. Кроме того, мы полагаем, что амплитуда Н-волны во время утомления будет снижаться при утомлении синергистов и антагонистов.

Организация и методы исследования. В исследовании добровольно приняли участие студенты-спортсмены (n = 23, возраст: 19–24 года, спортивный стаж: 5–11 лет), не имеющие заболеваний нервно-мышечной системы. Все испытуемые давали информированное согласие, подготовленное в соответствии с положениями Хельсинкской декларации о биомедицинской этике и одобренное локальным этическим комитетом РУС «ГЦОЛИФК». В одной группе эффект физического утомления на Н-рефлекс m. soleus проводили при интенсивности стимуляции, равной 80 % от Нmax (группа Стим80, n = 8), а во второй группе – при силе стимуляции 120 % от Нmax (группа Стим120, n = 15).

После подготовки испытуемого определялась интенсивность стимуляции, вызывающей максимальную амплитуду Н-ответа m. soleus (Нmax). Затем определяли амплитуды Н-ответа и М-ответа m. soleus при стимуляции 80 % (в группе Стим80) или 120 % (в группе Стим120) от интенсивности Нmax в моменты времени до физической нагрузки и в течение 14 минут восстановления после нагрузки. Регистрация Н-рефлекса выполнена в следующие моменты восстановления: 30 с, 2 мин, 3 мин 30 с и далее с интервалом 1,5 мин, последнее измерение – на 14-й мин после нагрузки. Физическое утомление вызывалось последовательным выполнением двух интервальных физических нагрузок: 1) утомление подошвенных сгибателей стопы с помощью вставания на носок стопы левой ноги, 2) утомление тыльных сгибателей стопы с помощью поднимания носка левой стопы против субмаксимального сопротивления, прикладываемого исследователем. Обе нагрузки выполнялись в течение 5 мин по схеме: 30 сгибаний за 30 с с интервалом отдыха 30 с. Отдых между упражнениями составлял > 20 мин.

Анализ Н-рефлекса m. soleus. Н-рефлекс регистрировался в положении лежа с помощью электронейромиографа «Нейро-МВП-4» в программном обеспечении «Нейро-МВП.NET» (ООО «Нейрософт»). Биоадгезивные накожные электроды (22×34 мм «MedTab») использованы в качестве стимулирующих и регистрирующих электродов. Два регистрирующих электрода (2 см друг от друга) располагались на m. soleus в точке на расстоянии 3–4 см ниже границы брюшка латеральной головки m. gastrocnemius. Стимулирующий катод находился в точке n. tibialis в области в fossa poplitea, анод – на 3 см выше на бедре. Актив- ная точка находилась предварительной стимуляцией, которая вызывала четкое подошвенное сгибание стопы. Индифферентный электрод крепился на исследуемой конечности в области голеностопа. Частота стимуляции при оценке Нmax составляла 0,07 Гц.

Интенсивность стимуляции во время регистрации Н-рефлекса m. soleus до и после нагрузок составляла 80 и 120 % от силы Нmax. Каждое измерение проводилось трижды с интервалом 13 с с последующим усреднением. Выбор двух уровней стимуляции связан с выяснением наиболее приемлемой стимуляции для изучения рефлекторной реакции рабочих мышц во время утомления. Низкие интенсивности стимуляции при накожной электромиографии не позволяют адекватно оценить М-волну, напротив, высокие уровни стимуляции не дают приемлемой оценки Н-волны вследствие прямого возбуждения α-мотоней-ронов и подавления Н-волны [2].

Степень субъективной физической нагрузки оценивалась по 10-балльной модифицированной шкале Борга, где «0» – покой, нет нагрузки, «10» – максимальная нагрузка [1].

Сравнения динамики показателей Н-реф-лекса в период восстановления в разных группах выполнены с помощью двухфакторного анализа для повторных измерений (ANOVA). Повторные измерения оценивались по критерию Вилкоксона. Различия между группами до и во время восстановления определены с помощью критерия Манна – Уитни. Расчеты проведены в программе Statistica v12.0.

Результаты и их обсуждение. Амплитуда Н-ответа m. soleus при интенсивности стимуляции составила 80 и 120 % во время восстановления после нагрузки на подошвенные сгибатели. Интенсивность стимуляции, вызывающей максимальную амплитуду Н-волны, не различалась между группами Стим80 и Стим120: 15,3 ± 6,8 мА и 16,1 ± 4,5 мА (р = 0,71) в группах Стим80 и Стим120 соответственно. Различия не выявлены также в латентном периоде Н-ответа. Однако рассчитанный уровень стимуляции 80 % (12,0 ± 5,2 мА) в группе Стим80 был существенно меньше (р = 0,005), чем в группе Стим120 (19,3 ± 5,4 мА).

Величина Н-ответа при утомлении подошвенных сгибателей после вставания на носок не изменялась в группе Стим120 и снижалась в группе Стим80 (рис. 1) на 0,5-й и 2-й мин восстановления. При этом на 30 с восстановления амплитуда Н-ответа в группе Стим80 была ниже, чем в группе Стим120 (р < 0,05).

Латентный период Н-ответа не изменялся под влиянием утомления синергистов m. soleus ни в группе Стим80, ни в группе Стим120.

Амплитуда М-ответа m. soleus при интенсивности стимуляции 80 и 120 % во время восстановления после нагрузки на подошвенные сгибатели. Величины М-ответа в группе Стим120 всегда были выше, чем в группе Стим80 (рис. 2). В ответ на утомление, вызванное вставанием на носок, М-ответ снизился в группе Стим120 и оставался сниженным в течение 12,5 мин. Напротив, М-ответ не изменялся в группе Стим80. Существенных разли- чий в динамике латентного периода М-ответа после нагрузок, а также в отдельные периоды наблюдения между группами не выявлено.

Таким образом, полученные результаты указывают, что стимуляция на уровне 80 % от Нmax при регистрации Н-рефлекса оказалась информативной для выявления эффекта утомления в отношении Н-ответа, но не эффективна для оценки М-ответа. Напротив, интенсивность стимуляции на уровне 120 % от Нmax была эффективной для обнаружения изменений М-ответа при утомлении мышц задней поверхности голени при проведении Н-рефлекса.

Время наблюдения, минуты после нагрузки

Рис. 1. Динамика Н-ответа до и в течение 14 мин восстановления после нагрузки на подошвенные сгибатели стопы (вставания на носок) (М ± 95 % Дов. Инт.). **, * – р < 0,05 по сравнению с уровнем До. # – р < 0,05 между группами Стим120 и Стим80

Fig. 1. Changes in the H-response before and during a 14-minute recovery period following standing on tip toes (М ± 95 % CI). **, * – р < 0.05 compared to the data obtained Before. # – р < 0.05 between the groups with Stimulation 120 and Stimulation 80

Время наблюдения, минуты после нагрузки

Рис. 2. Динамика М-ответа до и в течение 14 мин восстановления после нагрузки (М ± 95 % Дов. Инт.). * – р < 0,05 по сравнению с уровнем До. Нижняя линия – р < 0,05 между группами Стим120 и Стим80

Fig. 2. Changes in the M-response before and during a 14-minute recovery period following physical activity (М ± 95 % CI). * – р < 0.05 compared to the data obtained Before. Lower line – р < 0.05 between the groups with Stimulation 120 and Stimulation 80

Эффект утомления мышц задней (синергистов) и передней (антагонистов) поверхности голени на показатели Н-рефлекса m. soleus . Субъективные индексы нагрузки при вставании на носок стопы и при поднимании носка стопы при каждом подходе были одинаковы (рис. 3), что указывает на примерно схожую величину суммарной нагрузки и, вероятно, развивающееся утомление синергистов и антагонистов m. soleus. Кроме того, оценка субъективной нагрузки достигала в среднем око-ломаксимальных значений в обеих тестовых нагрузках на мышцы голени.

Динамика Н-ответа во время утомления, вызванное нагрузкой синергистов и антагонистов m. soleus. Оба вида нагрузок на синер- гисты и антагонисты m. soleus вызывали снижение Н-ответа m. soleus (рис. 4). Хотя в динамике Н-ответа существенных различий не выявлено (p > 0,60), утомление мышц задней поверхности вызывало более длительное снижение Н-ответа в течение 2 мин после нагрузки. Существенных различий в динамике латентного периода Н-ответа при разных нагрузках не выявлено.

Динамика М-ответа во время утомления, вызванное нагрузкой синергистов и антагонистов m. soleus . В группе Стим80 (рис. 5а) не выявлено существенных изменений М-волны m. soleus после нагрузки на синергисты и антагонисты. Напротив, М-волна m. soleus существенно (р < 0,01) и длительно (с 30-й с по

Нагрузка, минуты

Рис. 3. Субъективный индекс физической нагрузки Борга в течение

5 мин вставания на носок левой ноги и 5 мин поднятия носка левой ноги (30 с нагрузка, 30 с отдых) (М ± 95 % Дов. Инт.). * – р < 0,05 по сравнению с 1-й мин Fig. 3. The Borg’s Rating of Perceived Exertion Scale during a 5-minute standing on tip toes and 5-minute toe raises, left leg (30 s exercise, 30 s rest) (М ± 95% CI).

* – р < 0.05 compared to minute 1

Рис. 4. Динамика Н-ответа во время утомления, вызванное нагрузкой синергистов и антагонистов m. soleus (М ± 95 Дов. Инт.): a – оценка Н-ответа проведена при стимуляции 80 % от Нmax; b – оценка Н-ответа проведена при стимуляции 120 % от Нmax. **, * – р < 0,01, 0,05 по сравнению с уровнем До нагрузки

Fig. 4. Changes in the H-response during fatigue induced by exercises involving synergist and antagonist m. soleus muscles (M ± 95 CI): a – the H-response with stimulation at 80 % of Hmax; b – the H-response with stimulation at 120% of Hmax. **, * – p < 0.01, 0.05 compared to the data obtained Before

До 0.5 2 3.5 5 6.5 8 9.5 11 12,5 14

Время наблюдения, минуты после нагрузки

До 0.5 2 3.5 5 6.5 8 9.5 11 12,5 14

Время наблюдения, минуты после нагрузки

S Вставание на носок Поднимание носка

Вставание на носок Поднимание носка

Рис. 5. Динамика М-ответа во время утомления, вызванное нагрузкой синергистов и антагонистов m. soleus (М ± 95 % Дов. Инт.): a – М-ответа зарегистрирован при стимуляции 80 % от Нmax, b – М-ответа зарегистрирован при стимуляции 120 % от Нmax. ** – р < 0,01 по сравнению с уровнем До нагрузки

Fig. 5. Changes in the M-response during fatigue induced by exercises involving synergist and antagonist m. soleus muscles (M ± 95 CI): a – the M-response with stimulation at 80% of Hmax, b – the M-response with stimulation at 120% of Hmax. ** – p < 0.01 compared to the data obtained Before

• 12,5- ю мин) снижалась после вставания на носок при регистрации Н-рефлекса во время стимуляции 120 % (рис. 5б), но изменение М-волны при утомлении мышцы передней поверхности голени не выявлено. Существенных различий в латентном периоде М-ответа при утомлении мышц передней и задней поверхности голени не выявлено.

Таким образом, только нагрузка на мышцы задней поверхности голени вызывала снижение амплитуды М-ответа m. soleus, которое было зарегистрировано при высокой интенсивности стимуляции, равной 120 % от интенсивности Нmax. Напротив, эффект утомления на Н-ответ можно выявить только при невысокой интенсивности стимуляции, в нашем случае – это 80 % от Hmax. В целом наши данные согласуются с литературными данными о снижении рефлекторного Н-ответа m. soleus при ее утомлении после интенсивных физических нагрузок [4]. Предположительными механизмами снижения рефлекторной сократимости утомленной мышцы могут быть активация пресинаптического торможения, вызванное афферентами III, IV группы, чувствительных к метаболитам утомления [8] или центральным нисходящим торможением возбудимости α-мотонейронов m. soleus [5]. Биологический смысл снижения рефлекторной активности во время утомления состоит в предупреждении истощения или повреждения рабочих мышц. Другим важным результатом нашей работы является снижение Н-ответа также при утомлении антагонистов m. soleus, то есть мышц передней поверхности голени. Механизм дан- ного явления не ясен, но можно предположить, что он обусловлен пресинаптическим торможением Iа-афферентов m. soleus сигналами от афферентов, исходящих от сухожильных рецепторов, мышечных веретен или метаболических рецепторов утомленных мышц передней поверхности голени. Для выяснения точных механизмов снижения Н-ответа при утомлении мышц-антагонистов необходимы дополнительные исследования.

Заключение. Основной целью работы было выявление эффекта утомления синергистов и антагонистов m. soleus на показатели Н-рефлекса и, кроме того, выяснение особенностей Н-ответа и М-ответа в зависимости от силы стимуляции n. Tibialis. Результаты позволяют заключить, что субъективно схожая степень утомления как синергистов после 5-минутного вставания на носок, так и антагонистов после 5-минутного поднимания носка стопы с сопротивлением, вызывают снижение амплитуды Н-ответа на период около 3,5 мин, указывая на снижение возбудимости α-мотонейронов и/или пресинаптическое торможение активирующего потока сенсорной информации через Iа-афферент m. soleus. Амплитуда М-ответа снижается только при утомлении синергистов на более длительный, чем падение Н-ответа, период, указывая на снижение сократимости m. soleus, но М-ответ m. soleus не изменяется при утомлении антагонистов. Для регистрации Н-ответа целесообразно использовать интенсивности менее чем Нmax, однако для оценки М-ответа следует применять высокие интенсивности более Нmax.