Сравнительная характеристика морфологических особенностей и онтогенеза Cyclamen coum Mill. в долинах рек Псекупс, Туапсе и Пшеха Краснодарского края

Северный Кавказ отличается высоким уровнем биологического разнообразия, обилием эндемичных и редких видов [1, 2]. Вопрос сохранения редких видов растений является актуальным в настоящее время, так как Северный Кавказ является наиболее затронутым антропогенной деятельностью регионом. Разностороннее изучение экологии и популяционной биологии растений дает основания для углубленного подхода к анализу редких видов.

Цель работы – изучение современного состояния одного из представителей редкой флоры – Cyclamen сoum Mill., занесенного в Красную книгу России (статус 3) и Краснодарского края (статус: 2 «Уязвимый») [3]. Распространен от Болгарии до северной Сирии и Ирана, в Крыму, на Кавказе. В Краснодарском крае встречается в Адагум-Пшишском районе, Пшадско-Джубгском и Туапсе-Адлеровском районах [4].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в вегетационный период 2009-2010 гг. За рабочую единицу была принята ценопопуля ция (ЦП). Мар шрутные рекогносцировочные и стационарные обследования территории позволили исследовать 3 ценопопуляции, различающиеся по эколого-ценотическим условиям. Две ценопопуляции в долине р. Псекупс. Первая ценопопуляция (ЦП 1) – в долине р. Чепси, урочище Поднависла, Горячеключевского района, на серых лесных почвах на склонах северовосточной, восточной и юго-восточной экспозиций. Вторая (ЦП 2) – подножие г. Ключевой, Горячек-лючевского района у ж/д станции Долина Очарования в грабово-дубовом лесу на серых лесных почвах, на склоне северной экспозиции. Для этого района среднегодовая температура составляет +10,5°С, уровень осадков составляет 858 мм/год [5]. Третья (ЦП3) – у подножия г. Индюк, в долине р. Туапсе в дубовом сообществе на серых лесных почвах на склонах северной и северо-восточной экспозиции. В долине р. Туапсе количество осадков заметно выше, наибольшее их количество приходится на

осенне-зимний период и соcтавляет 1219 мм/год, среднегодовая температура также выше – 13, 5°С [5]. Четвертая (ЦП 4) – на правом берегу р. Пшеха, в окрестностях г. Апшеронск на высоте 100-500 м над уровнем моря (рис. 1). Нами были исследованы дубово-грабовые и грабовое сообщества. В данном районе среднегодовая температура ниже и составляет 9,8 °С.

Необходимо отметить, что все три района исследования являются рекреационными зонами и испытывают сильный антропогенный пресс.

Исследования проводились по общепринятым геоботаническим методам [6] и методам популяционных исследований [7, 8]. Выборка составила: ЦП 1 – 220, ЦП 2 – 320, ЦП 3 – 203, ЦП 4 – 346 особей. У исследуемых особей измерялись следующие характеристики: диаметр, высота клубня и отношение высоты к диаметру. Для обработки полученных данных использовались статистические методы.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Cyclamen сoum Mill. произрастает в буковограбовых, буковых, дубово-грабовых и дубовых сообществах (табл. 1).

Наибольшая численность Cyclamen сoum Mill. отмечена в дубовых сообществах с различными примесями широколиственных пород, соответственно здесь и самая высокая плотность (78 экз/м²). Наименьшая плотность – в буковом сообществе (7 экз/м²).

В пойменном, буково-грабовом лесу на 1 м2 почвы обнаружено 49 особей. В грабово-дубово-овсянницевом сообществе на восточном склоне г. Нависла обнаружено 33 особи. В грабово-буково-ожиновом количество колеблется от 27 до 9 осо-бей/м2, а в пойменном буково-грабово-ожиновом – 32 особи/м2. В грабово-дубово-азалиевом сообществе на северо-западном склоне г. Нависла, обнаружено 29 особей, а в буково-дубовом – 54 экз/м2.

В долине р. Пшеха Cyclamen coum отмечается в дубово-грабовом сообществе, между склонами. Здесь плотность вида составила от 324 до 502 осо-бей/м² (рис. 3). На одной из учетных площадок плотность вида – 324 особи, из них мелких клубней 189, средних – 107 и крупных – 27.

Рис. 1. Районы исследования (1 – подножие г. Ключевой, 2 – урочище Поднависла, 3 – подножие г. Индюк, 4 – окрестности г. Апшеронск)

Таблица 1. Приуроченность и плотность Cyclamen сoum Mill. в долине р. Псекупс

Б

Местообитание	Фитоценоз, общее проективное покрытие (%)	Плотность Cyclamen сoum Mill . (особей/м2)
Пойма, почвы серые лесные, на 4-см глубине каменистые, склон ЮЗ	Буково-грабовое сообщество (1-й ярус - Fagus orientalis , Carpinus betulus, травяно-кустарничковый покров - Polygonatum odoratum ); 60%	49
Пойма, почвы серые лесные, с выходами материнской породы, склон В.	Буково-грабово-ожиновое сообщество ( Fagus orientalis , Carpinus betulus, Polygonatum odoratum , Sco-polia carniolica ); 60%	32
Грабовый лес, почвы серые лесные, склон СЗ, выположенный участок	Capinus betulus; Polygonatum multiflorum , Scopolia carniolicа ; 60%	37
Дубовый лес, почвы серые лесные, склон СЗ. Лес захламлен упавшими деревьями, бытовым мусором, следами кострищ	Carpinus betulus и Quercus petrae, Phyllitis scolopen-drium , Polypodium vulgare ; 60%	33
Дубовый лес, почвы серые лесные, склон З, средняя часть	Quercus petrae и Fagus orientalis, Phyllitis scolopen-drium , Polygonatum multiflorum , Polygonatum odoratum ; 70%	54

Рис. 2. Плотность вида Cyclamen сoum Mill . двух фитоценозов (А – в дубовом сообществе, Б – в буковом, на выходе материнских пород)

Таблица 2. Приуроченность и плотность Cyclamen сoum Mill . в долине р. Пшеха

Местообитание	Фитоценоз	Плотность Cyclamen сoum Mill. (особей/м2)
Дубово-грабовое сообщество, почвы серые лесные, склон С	1-й ярус – Carpinus betulus, Quercus petrae; подлесок – Rubus sp. Травянистый ярус: Cyclamen coum, Fragaria vesca, Digitaria quinquefolia,Helleborus caucasicus, Viola silvestris	80-256
Выше по склону, выположенный участок, почвы серые лесные	1-й ярус – Carpinus betulus, Quercus petrae. Травянистый ярус: Cyclamen coum, Fragaria vesca, Digitaria quinquefolia, Viola silvestris	100-127
Между склонами южной и северной экспозиции, в пойме ручья	1-й ярус – Carpinus betulus, Quercus petrae; подлесок – Rubus sp. Травянистый ярус: Cyclamen coum, Digitaria quinquefolia, Brachypodium sp., Paeonia caucasica, Viola silvestris	457

Наименьшая плотность также в дубово-  них особей, с диаметром клубня 1-3 см, 79, а круп- грабовом сообществе, но на склоне северной экспо-  ных – 22 особи. Выше по склону на выположенном зиции. Плотность от 80 до 256 особей/м2. Мелких участке плотность вида составила 100-127 экз/м2. особей – 145-89 (диаметр клубня 0,2-0,7 см), сред-

Для ЦП долины р. Чепси и Долины Очарования характерно преобладание молодых растений (проростков и ювенильных) и незначительная доля особей генеративного возраста (рис. 2). Проростков в долине р. Чепси 17%, в Долине Очарования – 23% и в долине р. Туапсе – 26%. В долине р. Пшеха численность проростков выше, по сравнению с тремя предыдущими, и составляет 44%. Численность ювенильной группы (34% в популяции долины р. Чепси, в Долине Очарования – 28%, в долине р. Туапсе 19%) говорит об эффективности семенного возобновления. В долине р. Пшеха, напротив, данная группа составляет лишь 8%.

Имматурных особей больше в долине р. Чепси (30%). Генеративные представлены лишь молодыми и средними особями в долине р. Чепси (4%), а в Долине Очарования количество генеративных особей выше – 15%. В долине р. Туапсе выделяются и старые генеративные (19%). Общая численность генеративных особей составляет 40%. Также весь спектр генеративных особей представлен в долине р. Пшеха (31 %). В ЦП долины р. Чепси, Долины

Очарования и долины р. Туапсе отсутствует сенильная группа. Такая возрастная структура говорит о том, что популяции являются молодыми, но неполночленными. Сенильная группа представлена в долине р. Пшеха и составляет 4% от общей численности, таким образом, эта ЦП является полночленной. Но общее преобладание особей молодого возраста позволяет отнести изучаемые ЦП к прогрессивному типу [9].

Нами замечено, что морфологические характеристики вида в одних и тех же возрастных группах различаются в различных ЦП (табл. 3).

Так, проростки крупнее в популяции Долины Очарования. Ювенильные и имматурные особи имеют практически одинаковые характеристики, но молодые генеративные долины р. Чепси меньше (по диаметру на 0,27 см, а по высоте на 0,1 см), но виргинильные и средние генеративные имеют больший диаметр (разница составляет 0,25-0,3 и 0,94-0,7 см соответственно). Морфологические характеристики также отличаются и у вергинильных растений в долине р. Пшеха.

Рис. 3. Плотность Cyclamen coum в дубово грабовых сообществах долины р. Пшеха

100%

80%

60%

40%

20%

0%

Долина р. Долина долина долина р.

Чепси Очарования р.Туапсе Пшеха

Рис. 4. Возрастная структура вида по четырем ценопопуляциям.

Прим.: р – проростки, j – ювенильные, im – имматурные, v – виргинильные, g – генеративные, s – сенильные растения

Таблица 3. Показатели средних морфологических признаков особей Cyclamen сoum Mill. различного возрас- тного периода, см

Возрастные группы	Признаки
	Диаметр клубня				Высота клубня
Ценопопуля-ции	ЦП1	ЦП2	ЦП3	ЦП 4	ЦП1	ЦП2	ЦП3	ЦП 4
проростки	0,49±(0,02)	0,65±(0,01)	0,59±(0,02)	0,37±(0,03)	0,45±(0,01)	0,57±(0,008)	0,54±(0,02)	0,37±(0,02)
ювенильные	1,24±(0,02)	1,24±(0,01)	1,27±(0,03)	1,24±(0,05)	0,8±(0,01)	0,74±(0,009)	0,7±(0,01)	0,87±(0,03)
имматурные	2,08±(0,04)	2,12±(0,03)	2,1±(0,05)	2,17±(0,09)	1,07±(0,03)	1,06±(0,01)	1,11±(0,02)	1,13±(0,03)
виргиниль-ные	3,4±(0,06)	3,1±(0,04)	3,15±(0,09)	2,75±(0,15)	1,4 ± (0,05)	1,25±(0,03)	1,22±(0,02)	1,29±(0,05)
молодые генеративные	2,56±(0,1)	2,83±(0,06)	2,83±(0,05)	2,59±(0,1)	1,16±(0,05)	1,26±(0,04)	1,26±(0,01)	1,20±(0,05)
средние генеративные	4,32±(0,1)	3,62±(0,13)	3,38±(0,1)	2,86±(0,1)	1,8 ± (0,3)	1,53±(0,06)	1,4±(0,03)	1,33±(0,03)
старые генеративные				2,85±(0,21)				1,15±(0,06)
сенильные				1,46±(0,11)				0,83±(0,06)

Диаметр особей долины р. Пшеха меньше на 1,46-0,52 см, а высота – на 0,47-0,07 см. Особи ЦП долины р. Туапсе (кроме проростков) имеют меньший показатель отношения высоты к диаметру (табл. 4). Он варьирует от 0,39 до 0,55. Максимален

он в ювенильной группе, минимален в виргиниль-ной, что на 0,01-0,1 меньше особей двух других популяций.

Следовательно, клубни долины р. Туапсе отличаются большей сплющенностью.

Таблица 4. Показатель отношение высоты клубня к диаметру клубня различного возрастного периода у растений четырех ценопопуляций

Возрастные группы	Отношение высоты к диаметру
Ценопопуляции	ЦП1	ЦП2	ЦП3	ЦП 4
проростки	1,1 ±(0,05)	0,72 ±(0,01)	0,91 ±(0,01)	1 ±(0,03)
ювенильные	0,65 ±(0,01)	0,61 ±(0,01)	0,55 ±(0,005)	0,7 ±(0,01)
имматурные	0,51 ±(0,01)	0,51 ±(0,006)	0,5±(0,007)	0,52 ±(0,01)
виргинильные	0,41±(0,01)	0,4±(0,006)	0,39±(0,03)	0,46 ±(0,02)
молодые генеративные	0,46 ±(0,01)	0,45±(0,004)	0,44±(0,007)	0,47 ±(0,01)
средние генеративные	0,41 ±(0,07)	0,42 ±(0,007)	0,4±(0,008)	0,47 ±(0,01)
старые генеративные				0,4 ±(0,01)
сенильные				0,57 ±(0,05)

Таблица 5. Разница в морфологических характеристиках Cyclamen сoum Mill. в культуре и естественных условиях произрастания

Возрастные группы	Данные О.А. Панеш [10]	Данные авторов
Молодые генеративные	Диаметр 4-5 см, развивается 1-2 генеративных побега	Клубень диаметром 2,2-3,2 см, 1-2 генеративных побега
Средневозрастные генеративные	Образуется до 15 листьев, цветоносов 3 и более	То же, но клубень диаметром 3,14,2 см
Старые генеративные	4-6 листьев, повреждения в центре клубня	Клубень диаметром 3,1-4,7 см, 1-3 цветоноса

В ходе исследований установлено, что наибольшая численность вида (502 экз/м²) отмечена в дубово-грабовых фитоценозах. Значительное число проростков в каждой популяции свидетельствует об эффективности семенного возобновления. Во всех ценопопуляциях преобладает число молодых растений, что указывает на их прогрессивный тип развития. Клубни растений долины р. Туапсе более сплющены. В естественных и культурных условиях Cyclamen сoum Mill. имеет различные морфологические характеристики. Таким образом, состояние данной популяции не вызывает опасения, хотя районы обитания вида испытывают антропогенный пресс. Данное обстоятельство можно объяснить тем, что антропогенное воздействие максимально в летний период, когда растение находится в виде клубней.