Стабилизация признака односемянности при создании компонентов гибридов сахарной свеклы
Автор: Ошевнев Валерий Павлович, Грибанова Нина Павловна, Васильченко Елена Николаевна, Бердников Роман Владимирович
Журнал: Известия Самарского научного центра Российской академии наук @izvestiya-ssc
Рубрика: Общая биология
Статья в выпуске: 2-2 т.20, 2018 года.
Бесплатный доступ
Создание генетически односемянных гибридов сахарной свеклы имело огромное значение для сельхозпроизводителей, так как явилось предпосылкой внедрения технологий промышленного выращивания сахарной свеклы без затрат ручного труда. Это можно достичь при условии, если партии фабричных семян имеют минимальное значение одноростковости и высокую всхожесть, что достигается за счет постоянных отборов и оценки по локусам односемянности. Эффективным оказался способ индуцирования неоплодотворенных семязачатков и культивирование гаплоидных регенерантов опылителей-закрепителей стерильности. Показана эффективность метода RFLP-анализа с использованием рестриктазы Hind III, позволившего идентифицировать гаплоидные микроклоны по типу цитоплазмы. Молекулярные маркеры свидетельствовали, что регенеранты с нормальной цитоплазмой (N) имели один ПЦР-продукт длиной 800 п.н., у форм (S) с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС) обнаруживались два продукта рестрикции (320 п.н. и 480 п.н.). Выявление гаплоидных регенерантов со стерильной цитоплазмой из исходных популяций имеет важное теоретическое и прикладное значение для селекции, облегчая задачу создания гомозиготных линий с ЦМС и высокопродуктивных гибридов на стерильной основе. Заключительными процессами технологии являются: перевод в условия закрытого грунта укорененных микроклонов с мощной корневой системой и хорошо развитой листовой поверхностью, выращивание из них семенных растений и получение семян DH-линий.
Сахарная свекла, односемянность, отбор, гибридизация, цитоплазматическая мужская стерильность, опылители-закрепители стерильности, гомозиготные гаплоидные линии, элита, rflp-анализ
Короткий адрес: https://sciup.org/148312368
IDR: 148312368
Текст научной статьи Стабилизация признака односемянности при создании компонентов гибридов сахарной свеклы
мере, определяет уровень урожайности и качество продукции. Это указывает на необходимость совершенствования и расширения набора сортов, допущенных в производство.
В период с 2000 г. в Государственный реестр селекционных достижений РФ включено 123 сорта овса ярового, в т.ч. 11 овса голозерного [2]. Первый олозерный сорт овса Тюменский голозерный был допущен в производство в 2000 г., затем Вятский в 2007 г. и, начиная с 2011 г., реестр практически ежегодно пополняли новые сорта.
Значение овса недооценено по сравнению с пшеницей, рисом и ячменем, несмотря на наличие в его зерне уникальных питательных веществ необходимых человеку улучшения здоровья и уменьшения риска дегенеративной заболеваемости [2]. Овес относят в группу зернофуражных культур, но его всегда использовали в питании. В современном мире это направление использования овса приобретает все большее значение, особенно в связи с выращиванием голозерных сортов. В зерне овса содержатся вещества, которые великий русский физиолог
И.П. Павлов называл «подлинными возбудителями жизни» [3]. Латинское название овса буквально означает «быть здоровым», продукты из овса относят к здоровой - функциональной пище, они имеют повышенное содержание β -глюканов и полисахаридов, которые снижают риск сердечно-сосудистых заболеваний, антиокислителей (авенатромиды и витамин Е), положительно влияющих на здоровье человека [4, 5]. Их могут потреблять люди, страдающие глютеновой энтеропатией - целиакией [6, 7]. Показатели качества зерна овса являются сортовыми наследственными признаками, как и признаки продуктивности, что указывает на возможность их дальнейшем улучшения [8, 9].
Голозерные сорта овса имеют ряд преимуществ по сравнению с сортами пленчатыми, по качеству зерна превосходят их по питательной ценности. Так, содержание белка в зерне голозерных генотипов на 1,9…3,5 % больше чем в зерне пленчатых [10]. Белковый комплекс пленчатого овса представлен в основном низкомолекулярными белками (альбумины и глобулины) – 38,3…0,7 %, у голозерного преобладают глютелины – 47,3…50,4 %, при более сбалансированном аминокислотном составе [11].
Наличие масла отличает овсяное зерно от зерна других хлебных злаков, отмечают потенциальную возможность его использования в качестве масличной культуры [12].
Исследования по селекции голозерного овса актуальны в свете Стратегии научно-технологического развития Российской Федерации, которая направлена на переход к высокопродуктивному и экологически чистому агрохозяйству, созданию безопасных и качественных продуктов питания.
Цель исследований – создать сорта голозерного овса, сочетающие продуктивность с высоким качеством продукции, устойчивостью к биотическим стрессорам.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проведены в двух экологических точках Кировской области – ФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого» (г. Киров), Фаленская селекционная станция – филиал ФАНЦ Северо-Востока (п. Фаленки), различающихся по агроклиматическим ресурсам и датам прохождения фаз вегетации овса и в ФГБНУ Самарский НИИСХ (Самарская обл., г. Безенчук) в соответствии с методиками [13, 14]. Период активного роста растений составляет в Кировской обл. 116…120 дней. Климат области умеренно-континентальный с умеренно теплым летом (сумма эффективных температур 1240…1780°) и неравномерными по периодам вегетации осадка- ми, до 20…35 дней, а в отдельные годы и до 30...60 дней бывают без осадков. Так в период «цветение - созревание» 2013 гг. наблюдали близкое к оптимальному увлажнение в Кирове (ГТК=0,94) и сильную засуху в Фаленках (ГТК=0,09). Наиболее благоприятные условия для овса в период «выход в трубку – формирование зерна» были соответственно в 2011 (4и 2014 гг. (ГТК=1,3 и 1,4).
Климат Самарской области континентальный с сухим и жарким летом, сумма эффективных температур составляет 2600…2800°, за май-август выпадает в среднем 167,0 мм осадков (ГТК=0,71), отмечают засуху и суховеи.
Анализ качества зерна (белок, жир) с использованием экспресс-анализатора INFRAMATIC 8620, жирно-кислотный состав – методом газо-жидкостной хроматографии, согласно ГОСТ Р ИСО 5508:2010 «Животные и растительные жиры и масла», статистическая обработка с использованием программы “Agros 2.07” и пакета прикладных программ Microsoft Exсel из набора Microsoft Office.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЯ
Исследования по селекции овса в ФАНЦ Северо-Востока были начаты в 1895 г. еще на Вятской земской сельскохозяйственной опытной станции. К селекции голозерного овса приступили в 50-е годы XX столетия и уже в 60-егоды получили сорта Любимец и Пионер, однако они не были востребованы, исследования прекратили. Возобновили селекцию голозерного овса только в 1994 г., а в 2007 г. в Госреестр РФ был включен и допущен в производство сорт Вятский, затем в 2013 г. Першерон.
Овес яровой голозерный Вятский создан путем многоступенчатого индивидуально-массового отбора с негативной браковкой по го-лозерности, выравненности и крупности зерна из образца Adam (Польша). Сорт среднеспелый - период от всходов до созревания 78…92 дня, высота растения 77…110 см. Максимальная за годы конкурсного испытания урожайность составила 4,77 т/га, средняя 3,77 т/га, по данным государственного испытания Вятский превосходит сорт Тюменский голозерный на 0,66 т/га. В экологическом испытании Татарского НИИСХ урожайность сорта Вятский составила 4,02 т/ га, что на 0,8 т/га больше стандарта. Сорт имеет зерно высокого качества: натура 647 г/л, масса 1000 зерен 26…32 г, белка в зерне 15,71 %, жира 8,1 %, характеризуется практической устойчивостью к пыльной головне, средневосприимчив к корончатой ржавчине и бактериальному ожогу, устойчив к полеганию и осыпанию.
Сорт Вятский включен в Госреестр РФ по Центральному (3), Волго-Вятскому (4) и ЦентральноЧерноземному (5) регионам районирования.
Голозерный овес Першерон допущен в производство по Центральному (3) и Волго-Вятскому (4) регионам районирования, создан методом гибридизации с последующим индивидуальным отбором из гибридной популяции F3 АО 503/1 (голозерный, Канада) х Улов (пленчатый, Россия) и повторяющегося отбора по признаку «голозерность». За годы конкурсного испытания в ФАНЦ Северо-Востока Першерон превысил по урожайности (4,8 т/га) стандарт – сорт Вятский на 0,5 т/га (табл. 1), максимальная урожайность составила 5,9 т/га. Сорт характеризуется высоким качеством зерна (белок – 15,09 %, жир – 5,62 %, содержание олеиновой кислоты 40,9 %, натура – 642 г/л), устойчивостью к шведской мухе и корневым гнилям, осыпанию и полеганию, при высоте растений 112 см.
С 2013 г. селекцию овса голозерного проводят в двух экологических точках ФАНЦ Северо-Востока (г. Киров, п. Фаленки) и в Самарском НИИСХ (Самарской обл., г. Безенчук), это позволяет наиболее полно изучить селекционные генотипы по комплексу биологических и хозяйственно-ценных признаков. В результате в 2015 и 2017 гг. на государственное испытание были переданы сорта голозерного овса Бекас (линия 41h04) и Багет (линия 857h05) соответственно, пригодные для получения продуктов общего, функционального и аглютенового питания – содержание глютена меньше 20 мг/г продукта, олеиновой кислоты соответственно 36,42 и 33,49 %, линолевой – 35,89 и 38,37 % [15], а также крахмала с выделением β-глюкана [16] и ценного фуражного зерна. По соотношению олеиновой и линолевой кислот (1:1) липиды новых сортов относятся к олеиново-линолевой группе растительных масел.
Сорт голозерного овса Бекас создан индивидуальным отбором из гибридной популяции F4 Фауст (пленчатый, Россия) х Nuprime (голозерный, ) и последующего многократного негативного отбора по голозерности. Среднеспелый (период вегетации 79 дней) сорт Бекас созревает одновременно с сортом Першерон (78 дней) и в среднем на 2 дня позднее стандарта Вятский, урожайный, пластичный, крупнозерный (до 31,2 г) с высоким качеством зерна. В конкурсном сортоиспытании ФАНЦ Северо-Востока (20082015 гг.) сорт превысил по урожайности 4,12 т/ га стандарт Вятский на 0,51 т/га. Максимальная урожайность 5,63 т/га получена в 2011 г., при 4,83 т/га у стандарта Вятский и 5,13 т/га – сорта Першерон. По данным испытания Фаленской селекционной станции (2010-2015 гг.) средняя урожайность (3,39 т/га) была на уровне сортов Першерон и Вятский.
Овес Бекас сформировал высокую урожайность на сортоучастках Средневолжского региона, максимальный показатель (4,50 т/га) отмечен в исследованиях Чердаклинского ГСУ Ульяновской области, масса 1000 зерен достигала 36,8 г в условиях Сурского ГСУ Ульяновской обл. и 32,8 г на Безенчукском ГСУ Самарской обл.
В засушливых условиях Поволжья (Самарский НИИСХ) сорт Бекас сформировал зерно высокого качества: белок 19,7 %, жир 6,7 %, крахмал 54,3 %, натура 710 г/л, масса 1000 зерен 28,6 г, обеспечил коэффициент продуктивного кущения 4,5 при урожайности до 2,98 т/га или на 0,27 т/га выше стандарта Вятский. Было показано,
Таблица 1. Сравнительная характеристика овса сорта Першерон. ФАНЦ Северо-Востока, 2007-2009 гг.
Показатель |
Сорт |
Отклонение от стандарта |
|
Першерон |
Вятский ст. |
||
Урожайность, т/га |
4,8 |
4,3 |
+0,5 |
Выход зерна (Кхоз), % |
38,6 |
35,1 |
+ 3,5 |
Вегетационный период, дней |
82 |
82 |
0 |
Высота растения, см |
112 |
110 |
+ 2 |
Длина метелки, см |
19 |
19 |
0 |
Продуктивная кустистость |
1,4 |
1,3 |
+ 0,1 |
Число зерен в метелке, шт. |
51 |
46 |
+ 5 |
Масса зерна с метелки, г |
1,33 |
1,23 |
+ 0,10 |
Масса 1000 зерен, г |
26,7 |
26,2 |
+ 0,4 |
Натура зерна, г/л |
642 |
636 |
+ 6 |
Белка в зерне, % |
15,09 |
14,81 |
+ 0,28 |
Жира в зерне, % |
5,62 |
4,90 |
+ 0,72 |
Крахмала в зерне, % |
58,77 |
57,76 |
+ 1,01 |
Устойчивость к полеганию, балл |
4,7 |
4,7 |
0,0 |
Устойчивость к осыпанию, балл |
4,9 |
4,9 |
0,0 |
Устойчивость к засухе, балл |
4,6 |
4,5 |
+0,1 |
Таблица 2. Некоторые результаты испытания овса голозерного Бекас в Средневолжском регионе районирования, 2017 г.
Область, край, республика, ГСУ |
Урожайность, т/га |
Масса 1000 зерен, г |
Высота растения, см |
Период вегетации, дней |
|
показа тель |
± к стандарту * |
||||
Самарская, Безенчукский |
3,20 |
+0,55 |
32,8 |
110 |
74 |
Татарстан, Кукморский |
3,72 |
+0,26 |
25,2 |
95 |
79 |
Татарстан, Рыбнослободский |
3,04 |
+0,61 |
24,2 |
83 |
78 |
Ульяновская, Сурский |
4,50 |
+1,36 |
36,8 |
97 |
98 |
Ульяновская, Чердаклинский |
5,31 |
+1,68 |
26,0 |
108 |
98 |
Среднее по региону |
2,94 |
+0,35 |
27,5 |
95 |
85 |
* – стандарт пленчатый Конкур в пересчете на голое зерно (в регионе не районировано голозерных сортов)
что новый сорт давать экономически значимую урожайность за счет подгона, при стерильности основных метелок от засухи.
Бекас устойчив к красно-бурой пятнистости и шведской мухе (гибель 1,01-1,45 % при повреждении 1,85-2,46 %), на естественном инфекционном фоне к корончатой ржавчине, прорастанию на корню, весенним заморозкам, осыпанию и полеганию. Высота растения овса Бекас на 5-10 см меньше чем у сортов Вятский и Першерон, но обеспечивает более высокую кормовую продуктивность за счет листовой поверхности. Сорт превосходит стандарт по урожайности зеленой массы на 1,4 т/га при среднем показателе 21,6 т/га, сорт Першерон – на 2,4 т/ га, по сбору сухого вещества (5,8 т/га) – на 0,4 и 1,1 т/га соответственно. Максимальная урожайность зеленой массы получена в 2015 г. – 35,1 т/га.
Сорт голозерного овса Бекас предлагается для возделывания в Средневолжском регионе (7) районирования РФ на продовольственные и зернофуражные цели, при необходимости на зеленую массу.
Среднеспелый сорт овса ярового голозерного Багет создан методом индивидуального отбора из гибридной популяции в F5 № 20-00 ОА 503/1 (Канада, голозерный) х Тюменский голозерный (Россия, голозерный). За 2012-2017 гг. конкурсного испытания в ФАНЦ Северо-Востока сорт превысил по урожайности (4,31 т/га) стандарт Вятский на 0,83 т/га. Средняя за 2015-2017 гг. урожайность составила 5,44 т/га, что на 1,07 т/га больше сорта Вятский. В конкурсном испытании Фаленской селекционной станции (20122017 гг.) средняя урожайность составила 3,42 т/ га (1,53-4,83 т/га) и была на уровне стандарта -сорта Вятский (табл. 3). В условиях Самарского НИИСХ урожайность (2015-2017 гг.) составила 1,85-4,88 т/га (средняя 3,18 т/га) при 1,67-4,43 т/ га (средняя 2,86 т/га) у стандарта. Средняя урожайность овса Багет (4,07 т/га) в трех экологических точках за данный период была на 0,44 т/га выше стандарта Вятский.
Наиболее благоприятные для развития овса условия среди последних трех лет иссле-
Таблица 3. Характеристика овса голозерного Багет по урожайности в различных экологических точках, т/га
Сорт |
Годы |
|||
2015 |
2016 |
2017 |
среднее |
|
ФАНЦ Северо-Востока |
||||
Багет |
5,65* |
4,24* |
6,43* |
5,44 |
Вятский |
4,94 |
3,35 |
4,82 |
4,37 |
Фаленская селекционная станция |
||||
Багет |
3,74 |
2,70 |
4,33 |
3,57 |
Вятский |
3,80 |
2,47 |
4,55 |
3,61 |
Самарский НИИСХ |
||||
Багет |
2,80* |
1,85 |
4,88* |
3,18 |
Вятский |
2,53 |
1,67 |
4,43 |
2,88 |
Среднее |
||||
Багет |
4,06 |
2,93 |
5,18 |
4,06 |
Вятский |
3,76 |
2,50 |
4,60 |
3,62 |
– отклонение от стандарта статистически значимо на уровне p=0,05
дований и отмечали 2017 г. при достаточном или избыточном увлажнении, когда сорт Багет сформировал максимальную урожайность. Неблагоприятные засушливые условия были в период вегетации 2016 г.
Овес Багет устойчив к осыпанию и полеганию, имеет выровненный по высоте стеблестой, высота растений 73,3 см (45,1-100,6 см), что на 7,9 см ниже показателя стандарта и 2,9 см сорта Бекас (табл. 4). Новый сорт имеет более озер-ненную (59 зерен), продуктивную метелку (масса зерна с метелки 1,21 г), чем стандарт Вятский (44 зерна и 1,0 г), высоконатурное (680 г/л) зерно с массой 1000 штук до 35,3 г и повышенным содержанием крахмала - 62,4 %. Содержание белка в зерне варьировало в зависимости от экологической точки, что соответствует ранее полученным данным [8, 9, 16]. В условиях Кировской обл. показатель достигал 16,34 %, в Самарской обл. - 20,9 %. Выход зерна (Кхоз) из общего урожая составил у нового сорта 44,2 % (до 48,2 %), при 37,9 % у овса Вятский. Багет слабо поражается фузариозом метелки и корневыми гнилями, устойчив к шведской мухой.
Новый сорт голозерного овса Багет (857h05) предлагается для возделывания в ЦентральноЧерноземном (5), Северо-Кавказском (6), Средневолжском (7), Нижневолжском (8) регионах районирования РФ.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В ФАНЦ Северо-Востока (Кировская обл.) созданы, включенные в Госреестр РФ сорта голозерного овса Вятский и Першерон для выращивания на европейской территории России. Вятский сочетает урожайность (в среднем 3,77
т/га) с высокими показателями качества зерна: натура 647 г/л, масса 1000 зерен 26^32 г, белка в зерне 15,71 %, жира 8,1 %, полевой устойчивостью к пыльной головне, корончатой ржавчине и бактериальному ожогу, устойчив к полеганию и осыпанию, засухе. Средняя урожайность овса Першерон за годы конкурсного испытания составила 4,8 т/га, максимальная 5,9 т/га. Першерон формирует зерно высокого качества: белок - 15,09%, жир - 5,62%, содержание олеиновой кислоты 40,9 %, натура - 642 г/л; устойчив к шведской мухе и корневым гнилям, осыпанию и полеганию, при высоте растений 112 см.
По результатам исследований ФАНЦ Северо-Востока и Самарского НИИСХ переданы на государственное испытание в 2015 и 2017 гг. сорта голозерного овса Бекас и Багет соответственно. Новые сорта формируют ценное по качеству зерно для производства продуктов общего, функционального и аглютенового питания - содержание глютена меньше 20 мг/г продукта, олеиновой кислоты соответственно 36,42 и 33,49 %, линолевой - 35,89 и 38,37 % и крахмала с выделением в -глюкана. По соотношению олеиновой и линолевой кислот (1:1) липиды данных сортов относятся к олеиново-линолевой группе растительных масел. Сорт Бекас устойчив к красно-бурой пятнистости и шведской мухе (гибель 1,01-1,45 % при повреждении 1,85-2,46 %), корончатой ржавчине. Овес Багет устойчив к шведской мухе, слабо поражается фузариозом метелки и корневыми гнилями.
Список литературы Стабилизация признака односемянности при создании компонентов гибридов сахарной свеклы
- Попов А.В. Результаты работы Ялтушковского селекционного пункта по выведению и изучению односемянной сахарной свеклы. Односемянная сахарная свекла. М.: 4 изд. МСХ СССР. 1960. С. 45-73.
- Коломиец О.К. Селекция и методика работ, применяемых по выведению сортов сахарной свеклы с односемянными плодами на Белоцерковской опытно-селекционной станции. Односемянная сахарная свекла. М. 4 изд. МСХ СССР. 1960. С. 22-45.
- Бородонос М.Г. Особенности наследования односемянности плодов у гибридов первого поколения сахарной свеклы // Вести с.-х. науки. 1966. № 12. С. 60-61.
- Savitsky V.F. Monodgerm Sugar beets in United States // Proc. Amer, Soc. Sugar Beet Technol. 1950. V. 6. Р. 156-159.
- Sedlmayer K. Monogerme Zuckeruben, ihre Genetik Zuchtung und Bedeutung fur den Zuckerubeneanbau //Der. Zuchter 1964. Bd 2. N34. S. 45-51.
- Knapp E. Die genetischen Grundlagen der Einzelefruchtind - keit (Monokarpie) bei Beta vulgaris L.// Tag. ber. Dt. Akad. Landwirtsch. WISS, GDR, Berlin. 1967. Bd 89. S. 189-213.
- Малецкий С.И., Вепрев С.Г., Шовруков Ю.Н. Генетический контроль размножения сахарной свеклы. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1991. С. 168.
- Ошевнев В.П. Научные основы интенсификации семенного процесса раздельноплодной сахарной свеклы с использованием признака генной и цитоплазматической мужской стерильности: Автореф. дис. докт. сельскохоз. наук. Рамонь, 1999. С. 40.
- Особенности морфогенеза и молекулярно-биохимических свойств гаплоидных регенерантов сахарной свеклы/ Е.Н. Васильченко, Т.П. Жужжалова, О.З. Землянухина, Н.А. Карпеченко // Сахарная свекла. 2017. № 8. С.14-20.
- Васильченко Е.Н., Карпеченко Н.А. Молекулярно-генетическая оценка растений-регенерантов Сахарной свеклы в культуре in vitro / Сахар. 2018. № 2. С. 24-26.