Стратегия подходов при изучении вирусов, поражающих картофель в Дальневосточном регионе

Площадь Дальневосточного региона России (один из самых крупных в стране) составляет 6,2 млн км2, в том числе 3 млн га пахотных земель; население более 7 млн человек. Учитывая отдаленность от центральных районов России и нестабильность погодных условий, здесь должна быть своя стратегия в развитии сельскохозяйственного производства. В южных и центральных районах региона целесообразно возделывать такие важные культуры, как рис и соя. Что касается производства картофеля и овощей, то их можно выращивать во всех зонах Дальневосточного региона, но при этом в семеноводстве следует особое внимание уделять исследованиям фито-патогенных вирусов, поражающих картофель (1). Вирусные инфекции не только снижают урожайность, но и ухудшают качество клубней, поэтому актуальной задачей остается не только изучение вредоносности, патогенности отдельных вирусов и смешанных инфекций, но и получение оздоровленного семенного материала.

В настоящее время известно около 40 вирусов, поражающих картофель: Potato leafroll virus (PLRV) — вирус скручивания листьев картофеля (ВСЛК); Potato virus Y (PVY) — Y-вирус картофеля (YВК); Potato virus A (PVA) — А-вирус картофеля (АВК); Potato virus X (PVX) — Х-вирус картофеля (ХВК); Potato vurus M (PVM) — М-вирус картофеля (МВК); Potato virus S (PVS) — S-вирус картофеля (SВК); Potato aucuba mosaic virus (РAMV) — вирус аукуба мозаики картофеля (ВАМК), или Potato virus F (PVF) — F-вирус картофеля (FBK); Potato virus U (PVU) — U-вирус картофеля (UВК); Potato virus Т (PVT) — T-вирус картофеля (ТВК); Potato virus V (PVV) — V-вирус картофеля (VВК); Potato virus Р (PVР) — Р-вирус картофеля (РВК); Potato mop-top virus (PMTV) — вирус метельчатости верхушки картофеля, или моп-топ (ВМВК); Potato yellow dwarf virus (PYDV) — вирус желтой карликовости картофеля (ВЖКК); Potato rough dwarf mosaic virus (PRDMV) — вирус курчавой карликовой мозаики картофеля (ВККМК); Potato yellow vein virus (PYVV) — вирус пожелтения жилок картофеля (ВПЖК); Potato black ringspot virus (PBRV) — вирус черной кольцевой пятнистости картофеля (ВЧКПК); Wild potato mosaic virus (WPMV) — вирус мозаики дикого картофеля (ВМДК); Potato deforming mosaic virus (PDMV) — вирус деформирующей мозаики картофеля (ВДМК); Andean potato latent virus (APLV) — андийский латентный вирус картофеля (АЛВК); Andean potato mottle virus (APMoV) — андийский вирус крапчатости картофеля (АВКК); Arracacha virus B strain Oca (AVB(o) — вирус арракача В (штамм Ока); Tobacco mosaic virus (TMV) — вирус табачной мозаики (ВТМ); Tobacco rattle virus (ТRV) — вирус погремково-сти табака (ВПТ); Tobacco necrosis virus (TNV) — вирус некроза табака (ВНТ); Tobacco streaк virus (TSV) — вирус полосатости табака (ВПТ); Tobacco etch virus (TEV) — вирус гравировки табака (ВГТ); Tomato black ringspot virus (TBRV) — вирус черной кольцевой пятнистости томатов, или букетообразности картофеля (ВЧКПТ); Tomato spotted wilt virus (TSWV) — вирус пятнистого увядания томатов (ВПУТ); Sola-num apical leaf curcling virus (SALCV) — вирус курчавости верхушки листьев паслена (ВКВЛП); Solanum yellow virus (SYV) — вирус пожелтения паслена (ВПП); Alfalfa mosaic virus (AlMV) — вирус мозаики люцерны (ВМЛ); Cucumber mosaic virus (CMV) — вирус огуречной мозаики (ВОМ); Beet curly top virus (BCTV) — вирус курчавой верхушки свеклы (ВKBС); Beet midl yellowing virus (BMYV) — вирус слабого пожелтения свеклы, или западной желтухи свеклы (ВЗЖС); Papaya mosaic virus (PapMV) — вирус мозаики папайи (ВМПпа); Pepino mosaic virus (PepMV) — вирус мозаики пепино (ВМПпе); Eggplant mosaic dwarf virus (EMDV) — вирус желтой мозаики баклажана (ВЖМБ); 14 R virus (14R) — 14Р вирус и др.

1. Степень поражения растений картофеля в поле и уровень распространения вирусов картофеля векторами и другими способами в различных географических регионах мира (цит. по 2)

с с 2	Вирус	Степень поражения растений, %	Уровень распространения	Географический регион
I	PLRV, PVY, PVA	90	I	По всему миру
II	APMoV, PVX, PAMV, PVV, PMTV, TRV, PYVV	40	I	Ограничено регионами или страной
III	AlMV, PVY, PBRV, TBRV, PVP, PVS, PRDMV	20	I-II	То же
IV	PVT, APLV, PVU, AVB(o), WPMV, EMDV, TNV, TSWV	10	I-III	"
V	SALCV, TSWV, PYDV, TSV, BCTV	–	II-III	"
VI	14R, PapMV, PepMV, WPMV, SYV	–	I-III	Сведения малочисленны

П р и м е ч а н и е. Прочерк означает отсутствие данных; I, II и III — соответственно высокий, средний и низкий уровень распространения.

По многочисленным данным литературы, наиболее опасными и распространенными на растениях картофеля являются ВСЛК, YВК, АВК, ХВК, МВК (табл. 1) (2). В Европе особую угрозу представляет YВК, который в последние годы мутирует с образованием различных штаммов (3). Помимо хорошо изученных штаммов YВКn (necrotic strain) и YВКо (ordinary strain) в Европе обнаружены два новых штамма, один из которых (YВКntn) впервые был описан в 1984 году (4). Штамм YВКntn (tuber necrosis) вызывает на клубнях картофеля кольцеобразные некрозы. Сейчас этот штамм обнаружен не только в большинстве стран Европы, но и в Северной Америке и Азии (5). Штамм YВКnW впервые обнаружен в Польше на сорте Wigla (6). Считается, что в Европе в 20 % случаев происходит заражение картофеля обычным штаммом YВКо, в 80 % — некротическими штаммами YВКn и YВКntn. В 2003 году на посадках картофеля в Швейцарии выявлен новый штамм YВКw и штаммы в комбинации YВКо+YВКn+YВКntn. В Германии доминируют два штамма — YВКntn и YВКnW. Симптомы YВКntn проявляются на клубнях и листьях растений картофеля, YВКnW — на листьях в виде слабой мозаики. В Словении и Германии наиболее часто встречаются YВК и АВК, а также YВК совместно с ВСЛК. Степень поражения этими вирусами товарного картофеля варьирует от 6 до 10 %. В Швеции преобладают YВК и АВК, в Финляндии — АВК и МВК. Появление новых штаммов YВК затрудняет диагностику и борьбу с вирусом, а также селекцию на устойчивость. Поскольку некоторые штаммы YВК вызывают некрозы на клубнях, то снижаются товарные качества столового картофеля. Основные переносчики вирусов картофеля в европейских странах — многочисленные виды тлей. Первичная инфекция не различается по разнообразию штаммов, но при повторном заражении выявляются различные штаммы ХВК.

На Дальнем Востоке России в ходе многолетнего мониторинга по выявлению вирусов в посадках картофеля и исследований биологических, морфологических, физико-химических и антигенных свойств идентифицировано 11 вирусов — ВСЛК, YВК, АВК, ХВК, МВК, SВК, ВAMК, ВПТ, ВМЛ, ВТМ и ВОМ (табл. 2).

2. Вирусы и штаммы, поражающие растения картофеля в Дальневосточном регионе России

Род	Вид	Штамм вируса
Alfamovirus	С е м е й с т в о Вromoviridae Alfalfa mosaic virus	–
Cucumovirus	Cucumber mosaic virus	CMVo
Potyvirus	С е м е й с т в о Potyviridae Potato virus A	–
Carlavirus	Potato virus Y «П л а в а ю щ и е р о д ы» Potato virus M	PVYo, PVYn –
Luteovirus	Potato virus S Potato leafrole virus	– –
Tobravirus	Tobacco rattle virus	–
Potexvirus	Potato aucuba mosaic virus	–
Tobamovirus	Potato virus X Tobacco mosaic virus	PVXu, PVXm ТМVo
П р и м е ч а н и е.	Прочерк означает, что штамм не установлен.

Потеря сортом со временем первоначальной продуктивности и других хозяйственно ценных свойств является результатом прогрессирующего накопления при репродукции растений не только вирусных, вироидных, но и грибных, и бактериальных патогенов. Система безвирусно-го семеноводства основывается на оздоровлении сортов и ускоренном размножении исходного семенного материала в условиях, исключающих повторное заражение, и позволяет успешно решать многие проблемы семеноводства картофеля. При выращивании безвирусного семенного картофеля основные мероприятия направлены на удаление источников инфекции и прерывание цепи растение-резерватор (естественные растения-хозяева — дикая флора, сорняки, некоторые овощные и декоративные растения)^насекомые-переносчики^инфицируемое растение. От взаимодействия этих составляющих зависит экономический ущерб, причиняемый вирусами. Огромное значение при этом имеет способ переноса вируса, который влияет на результат инфицирования растений. Известно, что вирусы картофеля передаются через инфицированный посадочный материал тлями и другими насекомыми-переносчиками, свободно живущими в почве нематодами, почвенными грибами, а также посредством прививок, механического контакта, пыльцы, семян и др. (табл. 3).

Если обратить внимание на приведенный в начале статьи список вирусов, поражающих картофель, то растения свеклы, табака и томата выполняют роль хозяев вирусов, которые могут быть перенесены на растения картофеля одним из перечисленных способов. Поэтому полученные нами многолетние данные по мониторингу вирусов, поражающих овощные культуры, свидетельствуют о том, что не следует возделывать картофель вблизи посадок последних.

Два самых распространенных вируса на овощных культурах ВОМ и ВТМ в южном регионе Дальнего Востока выявлены и на растениях картофеля (7). Правда, пока эти вирусы не представляют опасности, так как степень поражения ими посадок картофеля невелика. Однако интересен сам факт заражения последних «нетрадиционными» для картофеля вирусами. Вместе с тем эти вирусы часто встречаются при смешанных инфек-

3. Характеристики вирусов, поражающих картофель (цит. по 2 с модификациями)

Семейство, род	Вирус	Размер вирусных частиц, мкм	Способ передачи	Географическое распро странение
Alfamovirus	AlMV, PVY	(58+52+42) х 18	Тлями	По всему миру
Bonyaviridae	ТSWV	80 (оболочка)	Трипсами	Северная Америка, Восточная Азия
Carlavirus	PVS, PVM, PVP, PRDMV	640 x 11	Механически, тлями, картофельной коровкой, полевым клещом, цикадами	По всему миру
Comovirus	APMoV	28 (диаметр)	Механически	Анды
Crinivirus	PYVV	720	Белокрылкой	Южная Америка
Cucumovirus	CMV	З0 (диаметр)	Тлями, повеликой, семенами	Европа, Дальний Восток России
Geminiviridae	BCTV, PDMV, SALCV	17 (пары) 17 (триплеты)	Цикадами Не известно	Перу, Южная Америка
Ilarvirus	TSV	28 (диаметр)	Трипсами	Бразилия, Перу
Luteovirus	PLRV, SYV	25 (диаметр)	Тлями	По всему миру
Necrovirus	TNV	26 (диаметр)	Грибами	Европа, Анды
Nepovirus	PBRV, TSWV, PVU, TBRV,	28 (диаметр)	Нематодами	Европа Америка

AVB(о) Potexvirus PVX, PAMV, PapMV, PepMV 520x13 Механически, грибами По всему миру Potyvirus PVY, PVA, PVV, WPMV, TEV 740x11 Тлями По всему миру Перу, Азия Rhabdoviridae PYDV, EMDV, 380x75 Цикадами Америка, Иран Tobamovirus TMV, 14R 300x17 Механически Анды, Америка, Дальний Восток России Furovirus PMTV 100-150x18-20 Грибами Европа, Анды Tobravirus TRV 190x22, 45x22 Нематодами Европа, Америка Trohovirus PVT 640x10 Механически Анды Tymovirus APLV 28 (диаметр) Жуками, семенами Анды инфекциях, в результате чего могут усиливать степень поражения растений и способствовать появлению суровых симптомов проявления вирусной инфекции.

ВТМ является чрезвычайно контагиозным вирусом, легко передается при проведении агротехнических мероприятий, выдерживает высокие температуры, длительное время сохраняется в почве и может распространяться семенами пасленовых. ВОМ более лабилен, чем ВТМ, поэтому в почве он не сохраняется, но очень легко распространяется многочисленными видами тлей. Резерваторами ВТМ служат многолетние дикорастущие и сорные растения, а также декоративные культуры. От растения к растению, помимо насекомых, ВТМ может передаваться с помощью повели-ки и, как показано нами ранее, семенами. Хотя по данным литературы до сих пор считалось, что ВТМ не передается семенами (8).

В последние годы на растениях перца в Дальневосточном регионе идентифицирован ВГТ (9), а ранее на декоративных культурах — ВНТ (10), которые пока не обнаружены на растениях картофеля, но не исключено, что при тщательном отборе с помощью методов иммунодиагностики и биологического тестирования они могут быть выявлены. Так, в Китае на растениях картофеля с симптомами мозаичного окаймления жилок обнаружен ВГТ (11), и не исключено, что этот вирус может быть завезен с товарным картофелем или перенесен на растения картофеля тлями с перца, на котором он идентифицирован.

Наиболее опасными и вредоносными для Дальнего Востока являются ВСЛК, МВК, YВК, SВК, прежде всего за счет того, что они легко переносятся тлями — самым распространенным переносчиком вирусов картофеля на территории России, среди которых распространены Myzodes percicae , Aulacorthum solani Kalt., Aphis gos-sipii Glov. и др. Кроме тлей вирусы картофеля могут переносить 28-точечная картофельная коровка, полевой клещ и некоторые виды цикадок (12).

Успешное выращивание безвирусного материала картофеля зависит от использования химических средств борьбы с насекомыми-переносчиками, что позволяет прерывать инфекционную цепь. На юге Приморского края в борьбе с тлями-переносчиками надо учитывать два критических срока поражения: время весеннего (апрель-май) и летнего (июнь-июль) л ё тов. При весеннем л ё те тлей, количество которых еще относительно невелико, происходит первичное инфицирование растений. Тли в поисках соответствующего хозяина проводят многочисленные пробные уколы растений, создавая тем самым новые источники инфекции. При летнем л ё те происходит массовое распространение фитовирусов. Большое влияние на популяцию тлей и ход инфекционного цикла вирусов оказывают погодные условия. Поэтому для борьбы с переносчиками необходим постоянный мониторинг, на основании которого следует проводить обработку инсектицидами .

Учитывая положительный опыт многих стран, для выращивания семян подбирают зоны, где переносчиков мало или они совсем отсутствуют. Зоной безвирус-ного семеноводства картофеля считается Камчатская область, где проводят работы по выращиванию свободных от вирусов клубеньков этой культуры для возделывания в Дальневосточном регионе и Восточной Сибири. Семеноводство картофеля на оздоровленной от вирусов основе является важным приемом повышения урожайности и улучшения качества клубней. Для создания оздоровленного материала картофеля различных сортов, представляющих ценность по ряду признаков, но пораженных фитовирусами, необходимо сочетать полевые методы отбора лучших клонов и лабо-49

раторные методы оздоровления семенного материала. К числу таких методов, разработанных в 70-80-е годы прошлого столетия, относятся следующие: культура апикальной меристемы; термотерапия; подавление синтеза вирусов химическими препаратами. Отмечена неодинаковая эффективность этих методов при оздоровлении различных сортов от разных вирусов и даже штаммов одного вируса. Меристемы обычно чаще всего свободны от ВСЛК, YВК и АВК, в меньшей степени — от МВК и ХВК; оздоровление от последних — наиболее трудоемкий процесс (13). По классической методике полученное регенерантное растение с пятью-шестью листиками черенкуют, микрочеренки выращивают в пробирке на специальной питательной среде; одновременно выявляют вирусы методами ИФА и электронной микроскопии.

Для идентификации вироида веретеновидности клубней картофеля (ВВКК), распространенного как в европейской части России, так и на Дальнем Востоке, используют возвратный электрофорез и полимеразную цепную реакцию (ПЦР), так как метод культуры апикальной меристемы не освобождает от вироида. На Дальнем Востоке с 1983 года, когда был внедрен метод культуры апикальной меристемы, оздоровлено 35 сортов картофеля, в том числе районированных в Приморье, Иркутской, Амурской, Камчатской, Сахалинской областях и Республике Саха. Для выращивания элиты и суперэлиты картофеля передано 123 тыс. пробирочных растений и микроклубней, оздоровленных методом культуры апикальной меристемы в сочетании с термо- и химиотерапией (14).

Все попытки термотерапии для освобождения растений от палочковидных и нитевидных вирусов окончились неудачно, так как этот процесс часто протекает неодинаково в разных частях растений. Так, клубни, пораженные ВСЛК, могут быть освобождены от вируса, если их выдерживать в течение 20 сут при 39 оС, в то время как растения, зараженные этим вирусом, не излечивались при этой температуре. Использование метода термотерапии не позволяет оздоровить клубни от фитовирусов и мозаичных вирусов, а при 35 оС усиливается размножение ВВКК (15).

Все этапы безвирусного семеноводства сопровождаются анализами по выявлению вирусной инфекции. Это необходимо по двум причинам. Во-первых, иногда поражение растений картофеля вирусами может проходит бессимптомно, поэтому удаление больных образцов при фитопрочистках, хотя и необходимое мероприятие, но оказывается недостаточным. В таких ситуациях в поле следует проводить простой и наглядный капельный анализ с помощью антивирусных сывороток, а в лабораторных условиях применять более чувствительные методы иммунодиагностики, в том числе и высокоспецифичный ИФА. Эффективен биологический тест с использованием растений-индикаторов, так как симптомы вирусной инфекции очень специфичны для растений отдельных видов. Электронно-микроскопический просмотр образцов позволяет не только выявить патоген, но и по морфологии частиц идентифицировать родовую принадлежность вируса. Для выявления вироидных растений используют методы гибридизации нуклеиновых кислот и ПЦР, позволяющие обнаружить соответственно РНК вироида и единичную копию гена.

Для контроля качества семенного материала картофеля и диагностики вирусов наряду с визуальными, биологическими и разнообразными лабораторными методами необходимо применять также методы иммунодиагностики. На Дальнем Востоке России антисыворотки получают более 40 лет ко всем распространенным и вредоносным в этом регионе вирусам и их штаммам: XВК, YВК, MВК, SВК, AВК, ВАМК, ВТМ, ВОМ, ВНТ, ВГТ и др. (табл. 4).

4. Дальневосточные изоляты вирусов, поражающих растения картофеля, идентифицируемые на основе использования поликлональных видо- и штаммоспецифических антисывороток

Род	Антисыворотки
	видоспецифические	штаммоспецифические
Carlavirus	МВК	Среднепатогенный
	SВК	Среднепатогенный
Cucumovirus	ВОМ	«Картофельный»
Necrovirus	ВНТ	Декоративный
Potexvirus	ВАМК
	ХВК	Средневирулентный, «черная кожа», сильновирулентный (таежный), слабовирулентный (уссурийский)
Potyvirus	АВК	–
	ВГТ	«Перечный»
	YВК	YВКn, YВКo, YВКc
Tobamovirus	ВТМ	«Картофельный»
П р и м е ч а н	и е. Прочерк означает,	что штамм не определяли.

За долгие годы в разное время для иммунодиагностики вирусов картофеля нами разработаны и предложены методы, различающиеся по чувствительности и специфичности: реакция связывания комплемента; пассивная гемагглютинация; реакция бентонитной флокуляции; латекс-тест; виробактериальная агглютинация; реакция двойной иммунодиффузии; кольцепреци-питация; ракетный иммуноэлектрофорез; различные варианты иммуноферментного анализа — непрямой, прямой, конкурентный, двойной антительный сэндвич-метод; иммунная электронная микроскопия. Модельными объ- ектами при этом чаще всего служили ХВК, YВК, АВК и ВАМК. В настоящее время разработаны методы гибридизации специфическими зондами, амплификации с помощью ПЦР и филогенетического анализа, позволяющие получать новые сведения о вирусах (16). Эти методы можно успешно применять для диагностики вироида веретеновидности картофеля — патогена, имеющего распространение в Дальневосточном регионе.

Следует отметить, что большинство из перечисленных методов достаточно сложны и дорогостоящи, поэтому их использование имеет смысл только на самых начальных стадиях семеноводческого процесса — при получении исходных оздоровленных растений и контроле генбанка, поддерживаемого на искусственных питательных средах (in vitro). В то же время опыт показывает, что экономия на этом этапе может привести к несравнимо большим потерям и убыткам на последующих стадиях размножения семенного материала. Поэтому применение лабораторных методов контроля качества семян не только оправдано, но и абсолютно необходимо.

Учитывая, что к настоящему времени кардинально изменился уровень исследований фитовирусов и возросло значение выявления конкретного штамма вируса при диагностике заболевания, мы проводим идентификацию не до вида, а до штамма (17, 18). По данным многолетних исследований, изменчивость фитовирусов (особенно родов Potyvirus и Potexvirus ) чрезвычайно высока (см. табл. 4). На Дальнем Востоке России идентифицированы многочисленные штаммы ХВК, МВК, SВК, YВК, а также не характерные для картофеля штаммы ВТМ и ВОМ (19-23).

Ко всем вирусам, поражающим картофель и распространенным в Дальневосточном регионе, разработаны методики получения очищенных препаратов, которые используют не только для оценки морфологии вирусных частиц, но и характеристики вирусспецифических белков (например при определении молекулярной массы), а также выявления антигенных и иммуногенных свойств капсидных белков вирусов и их штаммов, установления антигенного родства среди видов одного рода и штаммов вирусов того или иного вида.

Методические подходы, применяемые при изучении антигенных свойств капсидных белков, послужили основой для создания строго специфических поликлональных антисывороток не только против определенных вирусов, но и их штаммов (см. табл. 4). В последние годы мы получаем в основном поликлональные моно-штаммовые антисыворотки, учитывая все факторы, влияющие на иммуногенез животного. К этим факторам относятся степень иммуногенности капсидных белков, доза и способ введения иммуногена, схема иммунизации, применение адъюванта и реиммунизация.

Разработанные нами схемы иммунизации были использованы для получения не только антител кроликов против большинства вирусов, но и куриных и мышиных антител против YВК и АВК. В последнее время мы отрабатываем методику получения противовирусных антител крыс с учетом авидности и преципитирующей способности.

Для практических целей приемы, основанные на антигенных свойствах вирусов, позволяют, во-первых, оценить исходную зараженность материала, предназначенного для оздоровления, во-вторых, проконтролировать степень зараженности образцов, в-третьих, определить вид и идентифицировать штамм вируса, в-четвертых, выделить исходные формы, различающиеся по типу устойчивости к вирусам.

Итак, на Дальнем Востоке России идентифицировано 11 вирусов, поражающих растения картофеля, идентифицированы различные штаммы этих вирусов, получены специфические поликлональные видо- и штаммоспецифические антисыворотки для их иммунодиагностики. При выращивании оздоровленного семенного материала картофеля основные мероприятия по борьбе с вирусными болезнями направлены на удаление источников вирусной инфекции и прерывание инфекционной цепи растение-резерватор → насекомые-переносчики → инфицируемое растение . От взаимодействия составляющих этой инфекционной цепи зависит экономический ущерб, причиняемый вирусами. Обязательным условием на всех этапах выращивания безви-русного семенного материала картофеля является использование методов диагностики фитопатогенных вирусов, которые включают визуальную оценку симптомов, биологическое тестирование с помощью растений-индикаторов, электронную микроскопию и детекцию вирусов и их штаммов с помощью методов иммунохимического анализа на основе поликлональных антивирусных и моноштаммовых антисывороток.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.    Ч а й к а А.К. Селекция сельскохозяйственных культур на Дальнем Востоке. В кн.: Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в ХХI веке. М., 2003: 178184.

• 2.    S a l a z a r L. Potato viruses after the XX century effects, dissimination and their control. Mater. Partici-hants in Pyongyang Intern. Scientific Simposium on Potato Peohangan. DPRK, Pyongyang, 2003: 35-42.

• 3.    R a d t k e W., R e e c k m a n n W. Maladies et ravageurs de la pomme de terre. Gelsenkirchen-Buer., 1991.

• 4.    B e c z n e r L., H o r v a t h J., R o m h a n y i I. e.a. Studies on the aetiology of tuber necrotic ringspot disease in potato. Potato Research, 1984, 27: 339-352.

• 5.    Ф и л и м о н о в а С.Ю., Ф и л и м о н о в А.С., А г р а н о в с к и й А.А. и др. Идентификация штамма Y-вируса картофеля, вызывающего кольцевой некроз клубней (YВК-NTN) с помощью имму-носпецифической полимеразной цепной реакции (ИСПЦР). Вест. РАСХН, 1988, 5: 16-18.

• 6.    C h r z a n o w s k a M. Nowe izolaty wirusa Y zagrajaze ziemnikom w Polsce. Hodowla Roslin I. Nasien-nictwo, 1987, 5-6: 8-11.

• 7.    Р е й ф м а н В.Г., Г н у т о в а Р.В., Р о м а н о в а С.А. Физико-биологические свойства вирусов, поражающих картофель, и меры оздоровления семенного материала на Дальнем Востоке. С.-х. биол., 1986, 3: 93-106.

• 8.    Г н у т о в а Р.В., Т о л к а ч В.Ф., Х и х л у х а Е.А. и др. Возможности улучшения системы семеноводства овощных культур на основе изучения фитопатогенных вирусов в Приморском крае. В кн.: Научные основы развития овощеводства в Приморском крае: итоги и перспективы. Артем, 2004: 1017.

• 9.    Т о л к а ч В.Ф., Г н у т о в а Р.В., К о р ж В.Г. Некоторые свойства дальневосточного изолята вируса гравировки табака. Бюл. ГБС, 2002, 184: 140-145.

• 10.    T o l k a c h V.F., S i b i r y a k o v a I.I., G n u t o v a R.V. Tobacco necrosis virus ( Necrovirus ). In: Plant virus in Asia. Yogyakarta, 1998: 1032-1036.

• 11.  L i a n g J. Tobacco etch virus. In: Plant virus in Asia. Yogyakarta, 1998: 57-59.

• 12.  Л е б е д е в а Е.Г., Д ь я к о н о в К.П., Н е м и л о с т и в а Н.И. Насекомые — переносчики виру

  сов растений на Дальнем Востоке. Владивосток, 1982.

• 13.    Т р о ф и м е ц Л.Н., Б о й к о В.В., А н и с и м о в Б.В. и др. Безвирусное семеноводство картофеля. Реком. М., 1990.

• 14.    Д ь я к о н о в К.П., П и с е ц к а я Н.Ф. Теория и практика семеноводства картофеля на безвирусной (оздоровленной) основе в условиях Российского Дальнего Востока. В кн.: Становление и развитие фитовирусологических исследований на Дальнем Востоке России. Владивосток, 2002: 203-212.

• 15.    М о ж а е в а К.А., В а с и л ь е в а Т.Я. Вироидные болезни растений. М., 1985.

• 16.    Б о г у н о в Ю.В. Характеристика генетической изменчивости вируса мозаики цветной капусты (дальневосточные изоляты) и разработка методов его диагностики. Автореф. канд. дис. Владивосток, 2004.

• 17.  Г н у т о в а Р.В. Серология и иммунохимия вирусов растений. М., 1993.

• 18.  Г н у т о в а Р.В. Таксономический статус фитопатогенных вирусов и их штаммов, идентифициро

  ванных на азиатской территории. В кн.: Фундаментальные и прикладные аспекты микробиологии на Дальнем Востоке. Владивосток, 2003: 155-159.

• 19.    Г о р д е й ч у к О.Г. Штаммы вирусов М и S картофеля и их диагностика. Автореф. канд. дис. Владивосток, 1972.

• 20.    К о з л о в с к а я З.Н., Г н у т о в а Р.В. Штаммы вируса огуречной мозаики на юге Приморского края. В кн.: Генофонд растений Дальнего Востока. Владивосток, 1999: 147-149.

• 21.    Р о м а н о в а С.А., Г н у т о в а Р.В. Биологические свойства штамма вируса огуречной мозаики, выделенного на картофеле на Дальнем Востоке России. Тез. Междунар. конф. «Биоресурсы и вирусы». Киев, 1998: 111.

• 22.    Р о м а н о в а С.А., Л е д н е в а В.А., Г н у т о в а Р.В. Биологические свойства штамма вируса огуречной мозаики, выявленного на картофеле на Дальнем Востоке. Докл. РАСХН, 2000, 5: 16-18.

• 23.    Р о м а н о в а С.А., Р е й ф м а н В.Г. Штаммовый состав Х-вируса картофеля в Приморском крае. В кн.: Штаммы вирусов растений и их практическое использование. Елгава, 1981: 130-133.

Биолого-почвенный институт Дальневосточного               Поступила в редакцию 27

отделения РАН , 690022, Владивосток-22, просп. 100 лет                     сентября 2004 года

STRATEGY OF APPROACHES DURING INVESTIGATION OF

VIRUSES INFECTED A POTATO IN THE FAR EAST REGION

S u m m a r y

The author summed the literature data and the results of own investigations in respect to exposure, geographic distribution and tortious action of phytopathogenic viruses infected the potato plants in the Far East. The taxonomy. the symptomology, the ways of transfer of different viruses infected potato and the methods of counteraction to viral diseases were described. It was stressed specially, that the main measures on the control of viral diseases can be direct to the removal of viral infection source and the breaking of infectious chain: plant-reservoir — insects-carrier — infected plant. The main measures during the growing of noninfected potato seeds were considered. It was shown, that for the obtaining of healthy seeds the field techniques of selection of the best clones can be combine with laboratory sanitary measures. The development of the new highly sensitive techniques for viruses identification (immunodiagnostics, biological testing, electronic microscopy) and the creation of diagnostic species- and strain-specific serums have received the great attention. It was stressed the need of identification of viruses up to their strains.

Новые книги

Т ю т е р е в С.Л. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений. СПб: ВНИИЗР, 2002, 328 с.

В монографии обобщены результаты комплексного исследования индуцированной болезнеустойчивости растений, которая зависит от генетических возможностей растения-хозяина, патогена и условий окружающей среды. Показано, что индуцированная болезнеустойчивость растений носит каскадный характер и определяется комплексом последовательно протекающих неблагоприятных для жизнедеятельности патогена биохимических реакций. Рассматриваются механизмы, методы и средства усиления индуцированной болезнеустойчивости и защиты растений от патогенов, в том числе применение препаратов на основе высокоэффективных активаторов и индукторов болезнеустойчивости — биона, пробеназола, 2,6-дихлоризоникотиновой, салициловой и амино-масляной кислот, неорганических фосфатов и других БАВ. Обсуждается возможность создания нового поколения экологически безопасных за-щитно-стимулирующих средств широкого спектра действия при использовании биополимера хитозана.

Региональная система мониторинга резистентности вредителей к пестицидам на примере вредной черепашки (Метод. руков.). М.: Росинформагротех, 2002, 36 с.

В руководстве, разработанном сотрудниками Всероссийского НИИ защиты растений на основе материалов, полученных в Ростовской области и Ставропольском крае, представлена система мониторинга резистентности клопа вредная черепашка как к интенсивно используемым многие годы фосфорорганическим и пиретроидным препаратам, так и новым инсектицидам. Рассматриваются общие организационные принципы и методологические подходы, которые могут быть применены к другим вредоносным организмам в различных агроценозах разных регионов и зон страны. Отмечено, что своевременное выявление теряющих эффективность инсектицидов способствует предотвращению дальнейшего нарастания резистентности вредителя. Описана методика определения устойчивости вредителя к химическим препаратам. Проанализирована целесообразность использования различных пестицидов в разных зонах региона.