Структурные особенности соцветий трех видов ежеголовников ( Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk., Sparganium erectum L. и Sparganium emersum Rehm.)

Введение. Хохряков (2008) справедливо акцентирует внимание на том, что «... репродуктивные органы [растений] в форме соцветий ... являются неотъемлемой частью вегетативного тела, их жизненной формы, без которой описание ... габитуса будет неполным ...». Репродуктивные органы высших растений должны входить в сферу интересов биоморфологии, а изучение их морфологической структуры имеет важное теоретическое и практическое значение (Кузнецова, 1991; Кузнецова и др., 1992).

Исследование генеративных структур представителей семейства Sparganiaceaea Rudolphi проводили как зарубежные, так и отечественные ученые (Gluck, 1924; Casper, Krauch, 1980; Леонова, 1982; Coock, Nichols, 1986, 1987; Бойко, Алексеев, 1990; Дубына, 1993; Леллекова, 2006). В основе большинства работ этих авторов - описание таксономически значимых признаков, среди которых: количество и диаметр головок, состоящих из однополых цветков, закономерности расположения тычиночных и пестичных головок и особенности их прикрепления к цветоносу (на ножках или сидячие). Немалое значение исследователи придают и видоспецифичным морфологическим признакам мужских и женских цветков: форме и размерам рыльца, длине столбика, завязи и листочков околоцветника (Gluck, 1924; Casper, Krauch, 1980; Coock, Nichols, 1986, 1987). Форма листочков околоцветника также является значимым показателем видовой принадлежности ежеголовников (Флора..., 1979).

Говоря о соцветиях ежеголовников заметим, что Каспер и Краух - 148-

(Casper, Krauch, 1980) положили в начало диагностического ключа рода Sparganium деление соцветий на два типа - разветвленные, по крайней мере в нижней части, и неразветвленные. Позднее, Кук и Нихолс (Cook, Nichols, 1986, 1987) при проведении тщательной таксономической ревизии рода Sparganium, наряду с ключами и последующим описанием каждого вида (включая диагностику, синонимы с типификацией, карты распространения, вариации и др.), уделили серьезное внимание флоральной биологии различных видов ежеголовников. Ими было представлено схематическое изображение соцветий ежеголовников, иллюстрирующее не только различия в характере и взаимном расположении мужских и женских элементов, но и специальную терминологию, применяемую при характеристике генеративной сферы (Cook, Nichols, 1986). При этом, под соцветием данные авторы понимают часть растения, несущую головки. Схемы, показывающие расположение пестичных и тычиночных головок на соцветиях нескольких видов ежеголовников приводит в своей книге Мюншер (Muenscher, 1944).

Несмотря на вышеупомянутые работы, структурные особенности соцветий ежеголовников, а также группировок их цветоносных осей изучены еще недостаточно полно. Поэтому в данной работе мы акцентировали внимание на подробном описании морфологии генеративной сферы (в сравнительном аспекте) видов, принадлежащих к подродам Melanosparganium и Xanthosparganium. К первому подроду принадлежат ежеголовники мелкоплодный (Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk.) и прямой (Sparganium erectum L.), ко второму -ежеголовник всплывший (Sparganium emersum Rehm.).

В настоящей работе, следуя Кузнецовой с соавторами (1992), мы используем термин «соцветие» «... в нейтральном описательном смысле, обозначая собой любую группировку цветоносных осей, о которой в данный момент идет речь ...». При этом мы характеризуем с единых позиций особенности цветоносных осей и закономерности цветорасположения всех трех видов ежеголовников.

Методика. Изучение морфологии генеративной сферы S. emersum, S. microcarpum и 5. erectum приводили в 2009-2011 гг. с конца июня до начала августа, два раза в месяц на малых реках Ярославской области: Великая (напротив дер. Образцово), Корожечна (близ дер. Масальское), Ильд (ниже с. Верхне-Никульское) и Сутка (недалеко от места её слияния с р. Ильд). Сбор цветущих растений проводился на хорошо освещенных заиленных участках рек близ берега, а также солнечных и полузатененных участках с песчаным грунтом. Растения росли в прибрежной зоне на глубине от 5-10 до 35-60 см.

В каждый срок отбирали от 5(10)-15 экземпляров растений каждого вида. Растения целиком выкапывали из грунта, промывали и укладывали в полиэтиленовые пакеты для доставки в лабораторию, где

Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1

и проводился подробный морфологический анализ. В течение всего вегетационного сезона было отобрано более 400 генеративных растений.

Для характеристики генеративной сферы измеряли: общую длину цветоноса, длину метамеров, его составляющих, подсчитывали количество женских и мужских соцветий, определяли их локализацию и характер расположения на оси соцветия, измеряли их диаметр. При этом измеряли длину и ширину листьев цветоноса, определяли емкость пазушных почек.

Все элементы генеративной сферы растений тщательно зарисовывались; большая часть генеративных растений фотографировалась (Canon Power Shot A590IS).

Все данные статистически обработаны. В тексте работы и таблицах приведены средние значения величин и отклонения от них.

Результаты и обсуждение. S. emersum, S. erectum и S microcarpum на территории Ярославской области считаются обыкновенными растениями (Лисицына и др., 2009) и относятся к экологической группе низкотравных гелофитов (Папченков, 2003). 5. emersum произрастает по мелководьям и берегам рек, озер и водохранилищ, болот, канав, прудов, кювет со стоячими или быстротекущими водами, 5. erectum - по заболоченным берегам рек, стариц, озер, водохранилищ со стоячей или слабо текущей водой. 5. microcarpum растет в тех же местах, что и S. erectum, предпочитая, по-видимому, более прохладные воды (Лисицына и др., 2009). Нередко 5. emersum и 5. microcarpum произрастают достаточно близко друг к ДРУ^ГУ- Плотные заросли одного вида иногда свободно смыкаются с зарослями другого, что говорит о сходстве их экологических потребностей.

По нашим данным (Лапиров, Беляков, 2010) соцветие у 5. emersum фрондозно-фрондулозно-брактеозно-эбрактеозное, организовано по типу кисти с флоральными единицами - пазушными головчатыми соцветиями из однополых цветков. Это полностью совпадает с характеристикой соцветия, ранее приведенной Лелековой (2006). Главная ось соцветия нарастает моноподиально; ее длина -52,б±18,7 см, включая префлоральное междоузлие (7,5±0,8 см).

В отличие от ежеголовника всплывшего, соцветие S. microcarpum и S. erectum - фрондозно-брактеозно-эбрактеозное, организованное по типу кисти с флоральными единицами - пазушными головчатыми соцветиями из однополых цветков (Лапиров, Беляков, 2011). Главная ось соцветия у этих видов, также как и у предыдущего, нарастает моноподиально. Её длина, включая префлоральное междоузлие, у 5. erectum - 100,4±1,0 см, что в 2,4-2,7 раз превышает размеры главной оси у 5. microcarpum. При этом, средние размеры префлорального междоузлия у 5. microcarpum лишь незначительно превышают

Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1 подобные величины у S. erectum (рис. 1, табл. 1).

У всех исследованных видов ежеголовников в сечении главная ось соцветия овальной или округлой формы.

Длина метамеров главной оси соцветия у всех трех видов чаще изменяется по одновершинной кривой (табл. 1), реже по двухвершинной. В последнем случае пик второй вершины будет значительно ниже пика первой. У всех исследованных нами видов главная ось заканчивается укороченными междоузлиями с располагающимися поочередно в узлах сидячими мужскими головчатыми соцветиями. Их число у S. emersum колеблется в пределах от 3 до 8 (чаще 6-7), в то время как у У microcarpum - от 7 до 15, а у У erectum - от 9 до 21. После увядания мужские соцветия и их брактеи полностью опадают; на оси соцветия остаются хорошо видимые рубцы.

В местах прикрепления мужских головок главная ось соцветия часто образует четко видимую извилистую структуру, которая в верхней своей части может сглаживаться. Так у У emersum в базальной части ось с мужскими соцветиями может отклоняться на угол 160,0°, в средней - на угол 120,0°, а на самой вершине — на угол до 90,0° (рис. 2). У остальных двух видов (У microcarpum, У erectum) извилистость структуры мужской части соцветия проявляется гораздо слабее, хотя в районе участков с женскими соцветиями извилистость осей хорошо заметна (Лапиров, Беляков, 2011). Здесь углы изгиба могут быть достаточно разнообразны: острые - 38,0° и более, и тупые - 130,5° и менее (рис. 3). Такими же особенностями у ежеголовников прямого и мелкоплодного обладают и оси второго порядка.

В области женских соцветий у У emersum обнаружен осевой сдвиг или конкаулесценция, т.е. прирастание боковой оси, заканчивающейся женским головчатым соцветием, к главной оси соцветия. Длина участка прирастания боковой оси к главной увеличивается снизу вверх, тем самым достигая полного срастания у верхних 1-2-х женских головок (табл. 2). В связи с этим самые верхние женские соцветия выглядят сидячими на главной оси. Прирастание боковой оси к главной оси соцветия иногда наблюдается и у У microcarpum и У erectum, хотя размеры участков срастания не столь велики (до 0,4 мм) по сравнению с предыдущим видом.

Головчатые соцветия, располагающиеся на боковых осях, повернуты на угол 20,0° относительно друг друга. Это заметно на уже хорошо сформированном зачаточном соцветии. Верхние женские головчатые соцветия (1-2) У emersum и У microcarpum имеют брактеи, в отличие от латеральных женских головчатых соцветий У erectum, не имеющих брактей.

Рис. 1. Структура соцветий: a) S. emersum; б) S. microcarpum; в) S. erectum.

Примечание:

Условные обозначения				Условные обозначения
			Длинные метамеры главной оси соцветия	1	Ось второго порядка
			Укороченные метамеры главной оси соцветия	О	Пазушная почка
			Зачаток оси второго порядка (как правило, не реализующейся) из пестичных (1-2, гораздо реже 3) и комплекса тычиночных головчатых соцветий в пазухе прицветной чешуи	^	Зачаток оси второго порядка (как правило, не реализующейся) из пестичных (1-2, много реже 3) и комплекса тычиночных головчатых соцветий
			Соцветие — головка из тычиночных цветков		Соцветие — головка из пестичных цветков
			Лист срединной формации		Лист верховой формации — брактея

Таблица 1

	Метамеры (снизу вверх)	Sparganium
		emersum	microcarpum	erectum
Длина префлорального междоузлия, см	1	7,5±0,8	10,4±4,4	9,3±2,5
Длина вышележащих метамеров соцветия, см	2	6Д±2Д	14Д±1,7	22,5±2Д
	3	12,9±9,9	11,2±0,8	14,0±2,5
	4	4,7±0,6	7,8±1,7	9,8±1,7
	5	3,7±0,4	8,2±3,9	6,9±1,0
	6	3,5±0,2	3,3±0,6	5,8±1,2
	7	3,1±0,6	2,6±0,4	4,3±0,1
	8	4,8±2,3	2,0±0,3	2,9±0,1
	9	—	—	2,47*
	10	—	—	3,90*
Общая длина участка с мужскими головчатыми соцветиями, см		6Д±1,4	3,8±1,6	12,9±0,5
Общая длина соцветия, включая префлоральное междоузлие, см		52,б±18,7	39Д±2,6	100,4±1,0

Примечание. * — присутствуют у единичных экземпляров растений.

Изменение длин метамеров главной оси соцветия

S. emersum, S. microcarpum и S. erectum

Рис. 2 . Структура участка с тычиночными головчатыми соцветиями S. emersum

Рис. 3 . Структура участка оси второго порядка с пестичными головчатыми соцветиями S. microcarpum и S. erectum

Таблица 2

Изменение длины области срастания боковой оси, несущей пестичные головки с главной осью соцветия у S. emersum

	Боковые оси (снизу вверх)
	1	2	3	4
Длина области срастания, в см	0,6±0,3	1,0±0,4	1,4±0,7	пестичное головчатое соцветие расположено в пазухе листа

Отметим, что длина листьев срединной формации закономерно уменьшается от базальной к апикальной части соцветия, в среднем, на 6,0±1,0 см (табл. 3).

Таблица 3

Изменение линейных размеров листьев Sparganium emersum, Sparganium microcarpum и Sparganium erectum (начиная от префлорального междоузлия)

Вид	Длина листьев в пределах соцветия, в см (порядок следования узлов соцветия — снизу-вверх)
	4	5	6	7	8	9
S. emersum	16,1±5,4	8,0±2,6	4,2±1,8	1,9±1,3	0,6±0,2	—
S. microcarpum	37,7±12,1	24,5±10,6	15,1±9,0	7,9±6,4	4,5±3,9	2,7±1,8
S. erectum	46,8±4,5	34,3±8,0	20,7±5,0	14,3±5,0	7,9±6,4	6,4±4,8

У всех исследуемых нами видов листья срединной формации, входящие в состав соцветия были: очередные, цельные, цельнокрайние, зеленые, мясистые и кожистые, сверху слабо вогнутые, сидячие, с первоначально замкнутыми влагалищами без язычка, с линейными пластинками, замкнутыми при основании, на конце закругленные. Жилкование листьев параллельное. У У emersum срединные листья были шириной до 0,9-1,1 см, с ярко выраженной трехгранностью, особенно в базальной части. У 5. microcarpum ширина листьев достигает 1,5-2,0 см; снизу имеют острый выступающий киль. Продольные жилки светлые, просвечивающие. Листья S. erectum являются более узкими и изящными, по сравнению с таковыми у 5. microcarpum.

Таблица 4 Основные параметры боковых цветоносных осей II порядка

S. microcarpum и S. erectum

Развитые оси второго порядка -снизу вверх	Вид	Общая длина цветоносной оси II порядка, см	Длина участка с мужскими соцветиями, см	Кол-во мужских соцветий	Кол-во женских соцветий
IV	S. microcarpum	17,2±7,7	5,8±3,4	8,0±1,5	2,6±1,1
	S. erectum	30,0±5,4	12,3±0,1	15,0±2,0	2,0±1,0
V	S. microcarpum	15,5±3,9	8,0±1,9	9,5±1,6	2,3±1,0
	S. erectum	26,9±6,5	11,7±0,8	16,0±2,0	3,0±1,0
VI	S. microcarpum	10,6±4,3	6,2±3,4	8,6±1,5	1,8±0,7
	S. erectum	26,НЗ,7	12, НОД	13,0±1,0	2,0±1,0
VII	S. microcarpum	10,8±1,0	5,6±1,8	8,5±3,1	2,0±0,8
	S. erectum	25,4±4,6	11,6±0,8	16,0±5,0	2,0±1,0
VIII	S. microcarpum	Ю,0±1,7	5,8±3,5	9,3±4,1	1,6±0,6
	S. erectum	20,5±4,7	9,Н2,3	13,0±1,0	2,0±1,0
IX	S. microcarpum	6,5±2,1	5,0±4,5	6,5±2,1	1,5±0,7
	S. erectum	18,4±5,9	9,4±ЗД	12,0±7,0	2,0±1,0
X	S. erectum	16,7*	2,9*	12,0*	2,0±1,0

Примечание. IV-X боковые цветоносные оси в пазухах 4-го и последующих листьев срединной формации; * — присутствуют у единичных экземпляров растений.

У всех видов ежеголовников в пазухах листьев срединной формации образуются боковые цветоносные оси, нарастающие моноподиально. Причем в пазухах реже первого, чаще второго и третьего, листа соцветия (снизу вверх) они несут нереализованные женские и (или) мужские головчатые соцветия. Так, у ежеголовника всплывшего есть только женские, у остальных двух видов - женские и мужские или только мужские головчатые соцветия.

Вышележащие (в пазухе 4-го и последующих листьев) боковые цветоносные оси хорошо развиты. У 5. microcarpum и 5. erectum, в отличие от 5. emersum, они образованы сравнительно большим числом метамеров (в основном за счет участка с мужскими головчатыми соцветиями) (табл. 4). На боковых осях сначала располагаются по 1-3 (чаще по 2) женских соцветия. Иногда на растении встречаются два женских соцветия, располагающиеся точно друг напротив друга, что встречается достаточно редко.

Длина метамеров участка с мужскими соцветиями на боковых - 155-

Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1 цветоносных осях изменяется по одновершинной кривой. Средняя длина участка с мужскими соцветиями у S', erectum (12,9±0,5 см) лишь незначительно превышает подобные значения у 5. microcarpum (9,9±3,2 см). При этом максимальное количество мужских пазушных головчатых соцветий у S. erectum может достигать 21, что значительно превышает их число у. S. microcarpum (до 13) (табл. 4).

У двух представленных нами видов (S. microcarpum и S. erectum) женские и мужские соцветия находятся в сидячем положении на осях 11 порядка. Каждая женская головка имеет кроющий лист - брактею, длина которой не превышает размеры соцветия. У мужских головок брактеи отсутствуют.

Иногда, на самой первой реализованной оси соцветия 11 порядка женские соцветия не закладываются. Данная ось может достигать значительной длины (до 27,0 см). Чаще, это явление встречается у S. erectum. Кроме того, у ежеголовника мелкоплодного и прямого на верхушке главной оси (ниже участка с мужскими соцветиями) могут располагаться 1-2, много реже до 4-х женских головчатых соцветий. Таким образом, иногда, самые верхние женские и все мужские соцветия выглядят сидячими на главной оси.

Женские и мужские головчатые соцветия всех трех видов состоят из многочисленных плотно прилегающих друг к другу однополых цветков, расположенных по спирали. Количество женских цветков в головчатом соцветии обычно равно количеству позднее образованных плодов. У ежеголовников сначала открываются женские соцветия, а затем, после их отцветания, раскрываются мужские. В конце июля — начале августа происходит созревание соплодий.

Заключение. Основной флоральной единицей соцветия видов рода Sparganium выступает головчатое соцветие, состоящее из однополых цветков, расположенных по спирали. У S. emersum - это фрондозно-фрондулозно-брактеозно-эбрактеозное           соцветие, организованное по типу кисти с флоральными единицами - пазушными головчатыми соцветиями из однополых цветков. Соцветие S. microcarpum и S. erectum - фрондозно-брактеозно-эбрактеозное, также организованное по типу кисти.

Авторы выражают благодарность д. б. н. Н.П. Савиных (Вятский государственный гуманитарный университет) за ценные замечания по тексту статьи.

Вестник ТвГУ. Серия "Биология и экология". 2014. № 1

Беляков Е.А. Структурные особенности соцветий трех видов ежеголовников (Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk., Sparganium erectum L. и Sparganium emersum Rehm.) / E.A. Беляков, А.Г. Лапиров // Вести. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2014. № 1. С. 148-158.