Сукцессии и актуальные вопросы их изучения

Учение о сукцессиях как последовательных и необратимых сменах сообществ растений или животных на конкретном участке во времени [41; 42] определило важное динамическое направление в ряде наук (ботанике, зоологии, экологии и др.). В современном представлении сукцессии выступают как универсальное явление в природе. На одном участке могут проходить одновременно несколько типов сукцессий, различных по масштабу и продолжительности, нередко переходящие друг в друга. Так, например, в лесах наряду с общим процессом смен биогеоценозов могут осуществляться микросукцессии – при зарастании кротовин, вывалах деревьев и т.п. Существует большое число классификаций сукцессий по вызывающим их причинам, длительности, ведущему фактору и т.д. Детальный анализ их проведен в ряде обобщающих работ [2; 18; 41 и др.].

Попытки создания общей теории экологических сукцессий были предприняты рядом авторов [51; 60; 64 и др.], однако они не получили всеобщего признания. Разноречивость взглядов на природу сукцессий была отмечена на конференции, посвященной лесным сукцессиям, в опубликованных материалах которой [48] было подчеркнуто, что не существует и двух экологов, которые имели бы одинаковое представление о том, что такое сукцессии. В исследованиях сукцессий нельзя не видеть прежде всего методологическую неразработанность и отсутствие единых принципов и методов, которые могли бы быть связующим звеном для специалистов разных областей биологии и экологии.

В настоящей работе сделана попытка вычленить некоторые узловые положения и направления в методологическом изучении сукцессий. В качестве теоретической и методологической основы взяты известные принципы и положения общей теории систем и тесно связанной с ней концепции структурных уровней как учений о всеобщей взаимосвязи и взаимообусловленности явлений и процессов действительности в изучении сложных природных образований. При этом мы ориентировались на литературные данные и собственные 35-летние исследования демутационных сукцессий после рубок и пожаров в лесах Южного и Среднего Сихотэ-Алиня.

Основные методологические подходы в изучении процессов развития. Познание процессов развития живых систем (как сукцессионного, так и эволюционного) постоянно колеблется между холистическим (целостным) и редукционистским (индивидуалистическим) пониманием. Несмотря на очевидную необходимость обоих подходов, в истории познания развития живых систем попеременно господствует то одна, то другая концепция [9].

Целостная природа сукцессий впервые была охарактеризована в гипотезе «суперорганизма» Ф. Клементса [41]. В основе этой гипотезы находятся организ-мистские представления о сукцессиях, которые следуют жестко детерминированной программе, обусловленной изменением абиотической среды под влиянием жизнедеятельности сообществ. В результате этого процесса в однородных климатических условиях все сообщества конвергируют в единый терминальный путь, называемый климатическим моноклимаксом. Эта концепция Клементса была в дальнейшем объектом ожесточенной критики многих исследователей [2; 45; 70; и др.], хотя были и убежденные ее сторонники [21; 61 и др.].

Целостный подход в изучении экологических сукцессий активно поддерживался в развитии «холистической экосистемной теории». Большинство представителей этого направления [51; 60; 62 и др.] основное внимание сконцентрировали на целостной природе локальных экосистем, на потоках вещества и энергии, измене-

Cреда обитания

нии круговорота веществ, взаимодействии между живыми и неживыми компонентами. Исследователи этого направления были склонны рассматривать экосистемы не только как основные единицы сукцессионного процесса, но также как единицы эволюции [43; 56; 68]. К сожалению, это весьма плодотворное направление в изучении развития экосистем в дальнейшем не получило должного развития.

В последние десятилетия концепция целостности и идея «суперорганизма» крупных природных экосистем, правда уже совсем в иной форме, широко обсуждается в связи с увеличением интереса к «гипотезе Геи», выдвинутой Ловелоком и Маргулис [54; 55].

Второе, индивидуалистическое направление в изучении сукцессий, активно развивалось западными учеными [47; 50; 57; 58 и др.], разработавших «индивидуалистическую популяционную концепцию», основы которой были заложены еще Глисоном [49]. Представители этого направления особое внимание уделяли проблемам организации сообществ, взаимодействию между организмами, динамике численности популяций, но при этом игнорировали роль потока веществ, энергетических зависимостей и взаимодействий между живыми и неживыми компонентами экосистем.

В настоящее время научные интересы в изучении сукцессий как за рубежом, так и среди отечественных исследователей сместились к популяционной концепции [24; 26; 38; 40 и др.]. Разногласия в понимании природы сукцессий и способах их изучения в значительной степени видятся как следствие рассмотрения процесса развития живых систем в различных масштабах, объемах и направлениях [35; 44; 69].

На наш взгляд, плодотворным в развитии общей теории сукцессий и эффективным в решении общих методологических вопросов могут служить современные знания в области иерархической организации биологических систем и известные положения общей теории систем.

Изучение сукцессий с позиций системного подхода. Работы последних десятилетий в области биологии и экологии свидетельствуют о значительной адекватности принципов и методов системного подхода и тесно связанной с ним концепции иерархической организации биологических систем в изучении сложных природных образований [1; 37; 65 и др.].

Согласно концепции иерархической организации, процесс развития живых систем можно рассматривать как координированное и взаимосвязанное целое, в рамках которого проявляется специфика развития элементов разных структурных уровней [14]. Методология системных исследований требует для описания функционирующей системы установление рангов ее элементов (подсистем или систем нижележащего уровня) и управляющей системы более высокого уровня, в которую входит рассматриваемая система в качестве элемента [16].

Принципы разграничения и интеграции природных систем рассматривались в многочисленных работах [8; 53 и др.]. На наш взгляд [11], в эколого-фитоценотичес-ком изучении сукцессий заслуживают особого внимания следующие ступени внутренней ранговой иерархии биогеоценозов и связи между ними (рис. 1).

В данной схеме все предшествующие ступени ранговой иерархии образуют элементы (подсистемы), а все последующие – среду или управляющие системы. Системой высшего порядка и внутренней средой для всех подсистем служит биогеоценоз (экосистема) как открытая функционирующая система живых и неживых компонентов. В учении о биогеоценозах В.Н. Сукачева [28] определение этого понятия связано с требованием площади выявления, на которой сохраняется однородность состава и строения составляющих его компонентов, а также тип материально-энергетического обмена между ними. Поддержание определенного уровня материально-энергетического обмена между живыми и неживыми компонентами и определяет целостные интегративные свойства биогеоценозов и их качественную специфичность как открытых само-развивающихся систем [28; 33; 34].

Сукцессии можно рассматривать как целостный биогеоценотический процесс развития компонентов биоты в тесном единстве с окружающей их средой. В то же время это и дифференцированный процесс, в рамках которого может осущест-

Terra Humana

Растение (организм)

ценопопуляция

синузия

→

→

фитоценоз → ↑ микроценоз →

биоценоз парцелла

биогеоценоз (экосистема)

Рис. 1. Ранговая иерархия биогеоценозов.

вляться специфическое развитие элементов разных структурных уровней. Переход от одного структурного уровня к другому выражается в появлении новых связей и отношений как между элементами системы, так и новых способов взаимодействия их со средой, что обусловливает иную форму их жизнедеятельности и развития. Механику этого взаимодействия, проявляющуюся в поведении живых систем и их элементов, отражает процесс функционирования, связанный как с эндогенными, так и экзогенными проявлениями. Эндогенные взаимодействия определяют воспроизводство, саморегуляцию и основные преобразования внутри системы, в то время как экзогенные взаимодействия отражают реакцию этих систем на воздействия окружающей среды [5; 23].

Из этого следует, что все основные функциональные преобразования в ходе сукцессий связаны прежде всего с внутренними особенностями развития функционирующих систем, в то время как окружающая среда определяет характер, скорость и направление этих изменений.

В понимании закономерностей сукцессий важным вопросом служит установление элементарных единиц и основных звеньев в сукцессионных преобразованиях. Наименьшими элементарными единицами в приведенной выше схеме являются организмы, а в наших исследованиях – растения, которые характеризуются индивидуальным развитием по унаследованной программе с прямой регуляцией [33].

Совокупность растений одного и того же вида в пределах фитоценоза составляет ценотическую популяцию или ценопо-пуляцию [13; 15]. Внутреннее единство и целостность их связаны с упорядоченными взаимосвязями и взаимодействиями между слагающими их элементами – растениями. Отличительной чертой популяционных систем служит наличие прямой генетической преемственности особей. Характерным свойством популяций служит способность их изменять свою структуру и восстанавливать ее после внешних воздействий, проявляя при этом свойства самоорганизующихся и саморегулирующихся систем [33]. Основные преобразования популяционной структуры обычно носят волнообразный характер, при котором максимального развития достигают генерации первого, второго или последующих поколений. Представление о спонтанных потоках поколений в популяциях всех потенциальных ценообразующих видов растений привело ряд авторов [24; 25;

29] к пониманию сукцессий как процессов разрушения или восстановления популяционных мозаик ключевых видов.

В последние десятилетия это «популя- ционное видение или популяционная парадигма» значительно усилилась, и сформировалась «концепция популяционной организации биоценозов и биогеоценоти-ческого покрова» [25; 29]. С позиций этой концепции было пересмотрено и основное содержание суждения о сукцессионных процессах «как о процессах разрушения или восстановления в первую очередь популяционных мозаик эдификаторов» [6, с. 21] или как о «процессе формирования (первичная сукцессия) или восстановления (вторичная сукцессия) потоков поколений в популяциях всех видов биоты экосистемы, направленный на достижение ими полной реализации потенций в конкретном местообитании» [26, с. 129]. Сходные представления о сукцессиях как сменах господствующих популяций с разными жизненными циклами развивали многие авторы [39; 52; 66; 67 и др.]. Несмотря на справедливость представлений о спонтанных потоках поколений в популяциях разных видов, эта концепция акцентирует внимание в сукцессионном процессе только на популяционном уровне организации систем и игнорирует ведущую роль элементов других структурных уровней. Ярко выражена идеализация популяционной концепции: «Современный этап развития биогеоценологии может быть охарактеризован как этап развития популяционных представлений» [6, с. 24].

В изучении сукцессионных преобразований наряду с популяционными представлениями важное место принадлежит также фитоценотическому уровню организации живых систем. В качестве основных действующих единиц при этом выступают фитоценозы или растительные сообщества, понимаемые нами как системы взаимосвязанных растений разных видов, обладающие определенной самоорганизацией, которая способствует процессам самовоспроизведения и саморегуляции состава, структуры и динамики сообществ.

В связи с неоднородностью пространственной структуры растительных сообществ в исследовании их динамики нередко исследуются также элементы их мозаики – синузии, микроценозы или другие структурные элементы сообществ. Синузии, или внутриярусные сравнительно однородные сочетания растений одной или немногих биоморф, могут быть сгруппированы в микроценозы, которые мы рассматриваем вслед за П.Д. Ярошен-

Cреда обитания

Terra Humana

ко [36] как элементы пространственного расчленения фитоценозов, включая все ярусы. За их эквивалент на биогеоценоти-ческом уровне приняты парцеллы [7].

Сукцессии элементов мозаики фитоценозов и биогеоценозов, получившие различные наименования (микросукцессии, мозаичные или миниатюрные сукцессии) изучали многие зарубежные и отечественные исследователи [12; 19; 46 и др.]. Некоторые авторы [17; 19] признают синузии в качестве основных структурных элементов сообществ и ведущих звеньев в развитии и сукцессионном преобразовании.

Основное внимание на фитоценотичес-ком уровне изучения сукцессий обычно уделяется вопросам изменения пространственной структуры и флористическому составу сообществ, а также динамике численности и продуктивности слагающих их видов.

Изучение сукцессионных преобразований проводится также на биоценотичес-ком уровне организации живых систем. Развитие биоценозов как открытых самоорганизующихся систем всех растений, животных и микроорганизмов имеет свою качественную специфичность в характере взаимосвязей и взаимодействий между всеми компонентами биоты. К особым их системообразующим связям относятся трофические и консортивные связи, которые не свойственны для систем других структурных уровней.

По мнению В.Н. Беклемишева [4], био-ценотические системы слабо интегрированы и мало замкнуты, что придает им вероятностный и лабильный характер. Большая подвижность животного населения и смена их местообитаний в зависимости от стадии развития делает весьма сложным выделение устойчивых границ биоценозов и особенностей их развития. Вместе с тем, изучение всей совокупности живых организмов биоценозов, включая почвенную микрофлору и микрофауну, и особенностей их динамики позволяют установить материально-энергетическую трансформацию в трофических цепях и биопродукционных процессах в ходе сукцессии. Подобных комплексных работ до настоящего времени еще не проводилось, а исследование сукцессий на биоценоти-ческом уровне ограничивается лишь рамками отдельных трофических групп мелких животных или микроорганизмов [27; 30; 32 и др.].

Сукцессии на биогеоценотическом или экосистемном уровне, отражающие из- менение взаимосвязей и взаимодействий между живыми организмами и неживыми компонентами, с присущей им общей функцией – обмена веществ и энергии, наиболее активно изучали в середине прошлого столетия [60; 63; 64; и др.]. Основное внимание было сконцентрировано на потоках веществ и энергии, изменении биогеохимического круговорота веществ и биоэнергетики экосистем. В настоящее время сукцессии на экосистемном уровне наиболее активно изучаются почвоведами [20; 22; 31 и др.] в связи с процессами биологического круговорота, включающими формирование подстилки и почв.

Ход экологических сукцессий регулируется также системами более высокого структурного уровня, которые согласно основам кибернетики составляют иерархию управляющих систем. Поведение биогеоценозов (экосистем) как кибернетических систем и регуляцию их другими управляющими системами рассматривали различные авторы [3; 33; 63]. Иерархическая регуляция сукцессионных процессов осуществляется экологическими условиями ландшафтов, на которые накладываются климатические особенности географических районов, затем зональные черты природных зон и т.д. «При этом, – как отмечает З.В. Каганова, – высшие формы не уничтожают закономерностей, свойственных низшим формам, но как бы надстраиваются над ними, включают их в себя и подчиняют новой форме движения, которая на данном уровне организации является главной» [10, с. 178].

Сукцессионное развитие живых систем выступает как преобразование их структуры и функций, изменение внутренних и внешних взаимодействий. Специфика сукцессионного развития на разных структурных уровнях проявляется в природе составных элементов, характере их внутренних взаимосвязей и взаимодействий со средой, способности к самовоспроизведению и самостоятельному существованию. Все это требует для каждого структурного уровня своих особых методов исследования и анализа. Вполне очевидно, что выбор какого-либо одного уровня в изучении сукцессий (как например, в популяционной парадигме) не может быть достаточным для всестороннего анализа элементарных процессов, действующих процессов и механизмов смен. Изучение экологических сукцессий может быть достаточно полным при анализе развития отдельных частей (подсистем) в их синтезе с целостным рас- смотрением единой биогеоценотической системы, или экосистемы.

Изучение сукцессий может проводиться на разных структурных уровнях, для которых характерны свои элементарные единицы и действующие в них процессы и механизмы. Ограничение элементарных единиц только каким-то одним структурным уровнем сужает рамки исследова- ний сукцессионных процессов и решение многих задач. Только изучение процессов жизнедеятельности и развития элементов разных структурных уровней (популяций, фитоценозов, биоценозов и др.), взаимно дополняющих друг друга, позволяют выявить все основные закономерности сукцессионных преобразований и создать в будущем синтетическую теорию сукцессий.