Температурная зависимость изменения массы тела и содержания в нем воды у пчел ( Apis mellifera L.) при анестезии диоксидом углерода

С влиянием температуры на интенсивность дыхания связаны потери воды из тела насекомых. Поэтому в условиях пониженной влажности при высокой температуре для ограничения потерь воды насекомые закрывают дыхальца, что приводит к снижению интенсивности дыхания (4, 5).

У медоносной пчелы, как и одиночно живущих насекомых, интенсивность дыхания находится в прямой зависимости от температуры, понижаясь с ее приближением к верхней границе витального диапазона (6). Потери воды у пчел под влиянием гипертермии подвержены возрастной изменчивости (7). В регуляции водного обмена пчелы важная роль принадлежит метаболической воде, аккумулируемой в ректумах в то время весенне-летнего периода жизни, когда пчелы из-за неблагоприятной погоды не могут вылетать из улья (6).

Специфическая особенность медоносной пчелы выражается в высокой толерантности к гипоксии. Развитие этой адаптации у пчел сопряжено с приспособлением к жизни в укрытиях. Действию особенно высоких концентраций СО2 особи подвергаются в период зимовки, когда интенсивное охлаждение стимулирует их агрегирование в небольшой зоне гнездового пространства (8). Гипоксия влияет на интенсивность метаболизма (9) и сокращение продолжительности жизни пчел (10).

В изучении адаптаций пчел к широкому изменению внешней температуры остается невыясненным их отношение гипо- и гипертермии в условиях гипоксии.

Поскольку высокие концентрации СО2 анестезируют пчел, в настоящей работе было предпринято изучение температурной зависимости потерь воды в состоянии, исключающем активное использование систем, которые обеспечивают регуляцию метаболизма и дыхания.

Методика . Исследование выполнено на разновозрастных пчелах весенне-летних генераций. Для каждого опыта насекомых одновременно отбирали из ульев в энтомологические садки по 150-200 особей из одних тех же семей. Для наркотизации пчел помещали в эксикатор с впускающим и выпускающим штуцерами. Через впускающий штуцер воздух в эксикаторе замещали химически чистым диоксидом углерода. Он за несколько секунд анестезировал пчел, после чего оба штуцера перекрывали и эксикаторы на определенное время помещали в суховоздушный термостат или холодильную камеру. Чтобы исключить затраты времени на нагревание или охлаждение эксикатора, его перед началом каждого опыта выдерживали в течение 2-3 ч при заданной температуре в термостате или в холодильной камере.

Влияние разной продолжительности воздействия диоксидом углерода на массу головных, грудных и брюшных отделов тела пчел определяли посредством их расчленения и последующего взвешивания с точностью до 0,05 мг на аналитических электронных (AR 2140, Россия) или торсионных (ВТ-500, Россия) весах. Содержание воды в теле пчел определяли высушиванием при 102 ° С до постоянной массы.

Статистический анализ цифровых данных выполняли с использованием Microsoft Excel для Office XP и профессионального пакета для обработки и анализа многомерной статистической информации (11).

Результаты . Пчелы, использованные в каждом опыте, были отобраны из одних тех же семей в одно и то же время, что позволяло нивелировать возможные существенные различия между особями по физиологическому состоянию в течение весенне-летнего периода.

Особи, анестезированные диоксидом углерода, как и охлажденные до состояния холодового оцепенения, находились в неподвижном состоянии. Для активизации анестезированных пчел был необходим кислород воздуха, для находящихся в состоянии холодового оцепенения — нагрев до температуры, превосходящей порог холодового оцепенения. Продолжительность жизни анестезированных пчел летних генераций при 25 ° С ограничивалась 7 ч, при 35 ° С — 5 ч. В состоянии холодового оцепенения при 0 ^оС пчелы сохраняли жизнеспособность до 3 сут.

1. Изменение массы (мг) разных отделов тела у пчел Apis mellifera L. под влиянием анестезии диоксидом углерода

Анестезия при 25 и 35 ° С. Изменение массы тела анестезированных пчел зависело от температуры (табл. 1). У особей при 25 ° С за 3 ч масса головных отделов уменьшалась в среднем на 11,5 %, грудных — на 6,0 % и брюшных — на 6,1 % (Р >  0,99). За такое же время у анестези-90

рованных пчел, находившихся при 35 ° C, масса указанных отделов уменьшалась соответственно на 13,5; 7,4 и 7,6 % (Р > 0,99).

Различия по уменьшению массы тела между анестезированными пчелами, находившимися при 25 и 35 ° C, в значительной мере согласовывались с таковыми по потерями воды. При 25 ° C содержание воды за 3 ч в головных отделах у пчел уменьшалось на 4,0 %, в грудных — на 2,4 % и в брюшных — на 7,9 %. Повышение температуры на 10 ° C способствовало увеличению потерь воды (табл. 2). При 35 ° C в головных отделах содержание воды уменьшалось на 4,7 %, в грудных — на 2,8 % и в брюшных — на 8,7 % (Р >  0,95).

2. Изменение содержания воды (%) в разных отделах тела у пчел Apis mellifera L. под влиянием анестезии диоксидом углерода

Анестезия при 0 ° C. Охлаждение до состояния холодового оцепенения при 0 ° C и анестезия диоксидом углерода обладали сходным, но не одинаковым влиянием на динамику массы и содержание воды в теле пчел. В состоянии холодового оцепенения за 3 ч масса головных отделов уменьшалась на 1,5 %, грудных — на 1,8 % и брюшных — на 1,3 %, за 7 ч эти изменения возросли и значения потерь составили соответственно 3,8; 2,6 и 2,0 %, за 24 ч — 6,4; 16,7 и 6,4 %, а за 48 ч —16,4; 9,5 и 15,5 % (Р > 0,99) (табл. 3).

3. Изменение массы разных отделов тела и содержания воды в них у пчел Apis mellifera L. в естественной воздушной среде под влиянием холодового оцепенения при 0 ° C

Анестезия диоксидом углерода оцепеневших пчел снижала влияние охлаждения на динамику массы отделов тела. У анестезированных пчел при 0 ° C за 3 ч масса головных отделов уменьшалась на 0,8 %, грудных — на 1,0 % и брюшных — на 0,3 %, за 7 ч эти показатели составляли соответственно 2,3; 2,1 и 0,7 %, за 24 ч — 5,3; 4,1 и 2,4 %, а за 48 ч — 15,2; 8,2 и 11,5 % (табл. 4).

Динамика содержания воды подобно массе тела различалась у анестезированных и неанестезированных пчел (см. табл. 4). У оцепеневших пчел, находившихся при свободном доступе воздуха, за 3 ч потери воды в головном отделе составляли 0,9 %, в грудном — 1,0 %, в брюшном — 1,8 %. За 24 ч потери воды достигли в среднем 3,7; 4,3 и 4,0 %, а за 48 ч — 8,2; 5,6 и 6,3 %.

Под влиянием анестезии небольшое уменьшение потерь воды прослеживалось у пчел, находившихся в состоянии оцепенения в течение 24 и 48 ч. У первых из них содержание воды в головных отделах уменьшалось на 3,6 %, в грудных — на 3,9 %, в брюшных — на 3,8 %, а у вторых — соответственно на 7,8; 5,1 и 5,9 % (см. табл. 4).

• 4.    Изменение массы разных отделов тела и содержания воды в них у пчел Apis mellifera L. под влиянием анестезии диоксидом углерода при 0 ° C

  Отдел тела	Время, ч	Масса, мг		Содержание воды, %
  		M ± m (lim)     |	Cv , %	M ± m (lim)     |	Cv , %
  Голова	0	13,2±0,22 (10-15)	11,8	73,7±0,59 (63,3-75,6)	5,6
  Грудь		38,8±0,54 (33-45)	9,6	67,7±0,49 (62,5-78,3)	5,1
  Брюшко		68,6±0,59 (34-90)	19,5	85,1±0,67 (75,6-92,9)	5,5
  Голова	3	13,1±0,22 (10-15)	9,9	72,6±0,52 (60,1-82,2)	5,3
  Грудь		38,4±0,43 (32-44)	9,2	66,7±0,44 (62,3-77,1)	5,4
  Брюшко		68,4±0,59 (34-88)	16,4	83,5±0,77 (74,5-87,6)	5,9
  Голова	7	12,9±0,31 (9-15)	13,0	70,5±0,63 (63,3-75,0)	4,8
  Грудь		38,0±0,86 (31-50)	12,0	64,6±0,91 (51,4-74,4)	7,7
  Брюшко		68,1±2,01 (55-96)	15,2	82,7±1,18 (66,6-88,5)	8,1
  Голова	24	12,5±0,21 (9-14)	9,4	70,1±0,89 (63,6-79,2)	7,0
  Грудь		37,2±0,53 (31,41)	7,6	63,8±0,44 (58,0-65,8)	3,9
  Брюшко		66,8±2,08 (52-80)	16,6	81,3±1,21 (53,7-78,8)	9,3
  Голова	48	11,2±0,17 (9-13)	10,2	65,9±0,74 (55,5-72,7)	6,8
  Грудь		35,6±0,52 (28-42)	9,0	62,6±0,40 (60,6-69,4)	3,8
  Брюшко		60,7±1,61 (40-73)	16,0	79,2±0,60 (73,3-87,8)	4,4

Таким образом, анестезия стимулирует резкое уменьшение массы тела пчел, что, очевидно, связано преимущественно с потерями воды. Повышение температуры в диапазоне, обеспечивающем высокий уровень активности пчел, интенсифицирует уменьшение массы тела и потери воды. В отличие от этого в состоянии холодового оцепенения анестезия замедляет динамику уменьшения массы и содержания воды в разных отделах тела пчел. Поскольку в состоянии холодового оцепенения и анестезии дыхательная функция приостанавливается, транспорт воды происходит преимущественно через покровы тела.