Тенденции развития патриотизма в России: вчера, сегодня, завтра

Цинк является важным микроэлементом для жизнедеятельности растений (Natasha et al., 2022; Stanton et al., 2022). Он вовлечен во множество биохимических реакций и выполняет ряд функций, необходимых для поддержания метаболизма (Stanton et al., 2022). Однако в высоких концентрациях он токсичен для растений (Ricachenev-sky et al., 2015; Natasha et al., 2022).

Основной причиной значительного повышения содержания цинка в окружающей среде являются выбросы промышленных предприятий и внесение большого числа цинк содержащих минеральных удобрений, гербицидов и фунгицидов. Исходя из этого, в последнее время поиск экологичных подходов и технологий, позволяющих очищать загрязненные почвы, весьма актуален (Ricachenevsky et al.,

2015). Одной из перспективных и экономически выгодных в этом плане технологий является фиторемедиация – использование растений для очистки (фитоэкстракция) и стабилизации (фитостабилизация) загрязненных почв (Haq et al., 2020). Однако для успешного их применения требуются устойчивые к избытку цинка виды растений, способные накапливать его в относительно больших количествах. В связи с этим чрезвычайно актуальным является поиск и изучение видов растений с высоким фиторемедиационным потенциалом. В этой связи все больший интерес уделяется семейству Brassicaceae .

S. alba L. (горчица белая) и B. juncea (горчица сарептская) являются представителями этого семейства. Они имеют важное сельскохозяйственное значение, в частности, являются хорошими сидератами, используются в качестве сырья для производства масла и специй, применяются в медицине (Yaniv et al., 1994). При этом обнаружено, что по сравнению с другими видами Brassicaceae, растения S. alba и B. juncea более устойчивы к ряду стресс-факторов, в том числе к тяжелым металлам (Brown et al., 1997). На основании этого высказано предположение, что горчица белая и горчица сарептская могут быть использованы при очистке загрязненных тяжелыми металлами, в частности цинком, почв (Soleimannejad et al., 2020). Однако экспериментальных данных, подтверждающих это, относительно немного.

Учитывая это, целью данной работы явилось изучение фиторемедиационного потенциала S. alba и B. juncea в условиях избытка цинка в корнеобитаемой среде.

Материалы и методы

Семена горчицы белой ( Sinapis alba L. сорт Бельгия) и горчицы сарептской ( Brassica juncea (L.) Czern. сорт Славянка) были получены из коллекции Федерального исследовательского центра Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (ВИР) Министерства науки и высшего образования (Россия). Растения выращивались в сосудах (5 литров) на песке в вегетационном домике. Плотность посева 12 растений на сосуд. Соль цинка (ZnSO 4 ) вносилась разово перед посевом в концентрации (по элементу): 5 (контроль), 50, 100 и 150 мг/кг. Растения поливали питательным раствором Хогланда-Арнона (без добавления цинка). Анализ ростовых показателей проводили на стадии 4–5 настоящего листа. Образцы корня и побега для химического анализа фиксировали на стадии созревания семян.

Рост растений анализировали общепринятым методом. Сырая биомасса изме- рялась сразу же после фиксирования материала. Сухая биомасса определялась после высушивания при 70°С до неизменяюще-гося значения веса.

Анализ содержания металлов проводился масс-спектрометрическим методом с использованием ICP-MS (Aligent, США). С предварительным разложением образцов в растворе кислот HNO 3 : HCl (4:1) в системе микроволнового разложения Berghof Speed wave Xpert Microwave Digestion System.

Эксперимент проводился в трехкратной повторности. Статистическая обработка данных проводилась с использованием однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA), для оценки значимости использовался критерий Фишера. Данные представлены как среднее значение ± стандартная ошибка. В статье обсуждаются величины значимые при P <  0.05.

Результаты и обсуждение

В ходе исследований обнаружено, что цинк в концентрации 50 мг/кг субстрата не влиял на рост горчицы белой. Высота побега, а также сырая и сухая биомассы у растений этого варианта практически не отличались от контрольных растений. Повышение концентрации металла до 100 и 150 мг/кг субстрата приводило к уменьшению высоты побега (на 55 и 73%, соответственно) (табл. 1). При этом значительно снижались также его сырая и сухая биомассы (табл. 1). В отличие от этого, рост растений горчицы сарептской тормозился уже при действии цинка в концентрации 50 мг/кг субстрата (табл. 1). При этом, по мере увеличения концентрации металла степень ингибирования высоты побега и его сухой биомассы возрастала. Однако накопление сырой биомассы побега при концентрации цинка 50 мг/кг сохранялось на уровне контроля (табл. 1).

Таблица 1. Влияние избытка цинка в субстрате на рост побега у растений S. alba и B. juncea

Вид растения	Концентрация Zn, мг/кг субстрата	Высота побега, см	Сырая биомасса побега, г	Сухая биомасса побега, г
S. alba	5	26,21±1,84a	1,27±0,14a	0,11±0,01ab
	50	23,49±1,26ab	1,36±0,15a	0,11±0,01ab
	100	11,66±0,51d	0,46±0,04b	0,05±0,004dc
	150	6,94±0,48f	0,27±0,03c	0,03±0,003d
B. juncea	5	23,63±1,10b	1,28±0,07a	0,13±0,01a
	50	17,75±0,71c	1,09±0,12a	0,09±0,01bc
	100	12,32±0,85d	0,67±0,10b	0,07±0,01c
	150	8,61±0,55e	0,39±0,05b	0,04±0,01d

Здесь и далее в таблицах, разные буквы отображают разницу между вариантами при ( p< 0,05) (ANOVA).

Аналогичный эффект избытка цинка на рост побега отмечался ранее у других видов этого семейства, в частности, у B. oleracea (Barrameda-Medina et al., 2014) и B. napus (Feigl et al., 2016). Отрицательное воздействие металла на процесс роста растений, как полагают, может являться результатом замедления клеточного деления из-за увеличения продолжительности фаз митоза и всего митотического цикла, нарушения растяжения клеток вследствие снижения эластичности клеточных стенок или уменьшения их тургора. Нельзя исключить и изменение других физиологических процессов, в том числе фотосинте- за, водного режима и минерального питания (Титов и др., 2007).

Анализ содержания цинка в растениях S. alba показал, что по мере увеличения концентрации металла в субстрате его содержание в подземных и надземных органах значительно возрастает (табл. 2). При этом количество металла в корнях и побегах при наиболее высоких концентрациях цинка в субстрате (100 и 150 мг/кг) оказалось практически равным. Содержание цинка в органах растений B. juncea было меньше, чем у S. alba (табл. 2). Кроме того, при концентрациях 50 и 100 мг/кг субстрата оно было больше в корнях, чем в побегах, а при 150 мг/кг – практически одинаковым.

Таблица 2. Содержание цинка в растениях S. alba и B. juncea в условиях его избытка в субстрате

Вид растения	Концентрация Zn, мг/кг субстрата	Концентрация Zn,мг/кг
		побег	корень
S. alba	5	187,32±20,60f	115,01±14,80e
	50	2505,31±206,02c	1504,60±125,96e
	100	2620,35±215,22b	2708,28±222,26b
	150	3118,52±311,08a	3340,07±272,80a
B. juncea	5	77,48±10,78g	170,59±19,25f
	50	1450,23±121,62e	2169,80±179,18c
	100	1849,71±153,58d	2174,27±179,54c
	150	2239,21±184,74c	2379,11±195,93c

В отношении горчицы белой ранее уже было показано в единичных работах, что она способна поглощать ионы цинка в большом количестве, произрастая на загрязненных этим металлом почвах. Однако большая часть металла задерживается у нее в корнях (Fargašova, 2001). Нами было установлено, что при высоких концентра- циях цинка растения этого вида накапливают металл и в побегах, причем в такой же концентрации, что и в корнях. Аналогичные данные были получены также другими авторами (Soleimannejad et al., 2020).

Способность горчицы сарептской накапливать высокие концентрации цинка хорошо известна. Более того, считается, что она является гипераккумулятором цинка, поскольку обнаружена возможность значительного накопления металла в надземных органах растений этого вида (Raskin et al., 1997; Прасад, 2003 – по: Титов и др., 2007). Однако в наших исследованиях мы такого эффекта не наблюдали, что, возможно, связано с условиями проведения опыта.

Помимо растительных образцов, было проанализировано содержание цинка в субстратах после роста на них растений. Результаты анализа показали, что по завершении опыта в вариантах с использованием цинка в концентрациях 100 и

150 мг/кг содержание металла в субстрате уменьшается, причем после выращивания на них как горчицы белой, так и горчицы сарептской (табл. 3). Это свидетельствует об усилении поглощения металла растениями обоих видов в этих условиях, что приводит к уменьшению его содержания в корнеобитаемой среде.

Заключение. Таким образом, цинк в высоких концентрациях (100 и 150 мг/кг) тормозит рост растений S. alba и B. juncea , однако не приводит к полной его остановке. Более того, при этих концентрациях оба вида растений достигают.

Таблица 3. Содержание цинка в субстрате после выращивания S. alba и B. juncea

Вид растения Вносимая в начале опыта концентрация Zn, мг/кг субстрата Концентрация Zn в субстрате при завершении опыта, мг/кг сух.веса S. alba 5 15,93±2,65d 50 60,15±8,53bc 100 75,72±10,55b 150 90,05±12,42b B. juncea 5 18,76±3,10d 50 51,72±7,43c 100 55,05±7,87c 150 119,25±15,14a стадии созревания семян. Торможение роста в таких условиях, вероятно, связано с высоким содержанием цинка в надземных органах растений (более 3000 мг/кг сух. массы у S. alba и более 2000 мг/кг сух. массы у B. juncea). При этом заметно снижается содержание цинка в субстрате. В целом, способность S. alba и B. juncea центрациях цинка в корневой среде, накапливая при этом большое количество металла в органах и снижая его содержание в субстрате, позволяет говорить о высоком фиторемедиационном потенциале обоих изученных видов растений и перспективности их использования для очистки почв, загрязненных цинком.

успешно произрастать при высоких кон-