Терморегулирующее поведение рептилий

С читается, что основной формой активной регуляции температуры тела у рептилий является поведение [4, 5]. За период активности пресмыкающихся мы принимаем то время, которое животное с дневной активностью проводит вне ночного убежища. В этом мы согласны с А.В. Коро-совым [1]. Есть иная точка зрения [3].

Для наблюдения за поведением животных в естественной среде применялась видеокамера слежения IPC-623ICR. Температура тела у змей регистрировалась в экспериментальной вольере размером 300×200 см, размещённой под открытым небом, логгерами iBDL, вшитыми под кожу спины, такими же логгерами регистрировалась внешняя температура. Температура поверхности тела прытких ящериц в экспериментальном террариуме размером 150×60 см регистрировалась логгерами, прикреплёнными к спине. Исследовалось поведение 5 видов рептилий в естественной обстановке и в условиях лабораторного эксперимента: Eremias arguta (Pallas, 1773); Lacerta agilis Linnaeus, 1758; Natrix natrix (Linnaeus, 1758); N. tessellata (Laurenti, 1768); Vipera berus (Linnaeus, 1758) светлой и чёрной морф.

Утреннее (первое) нагревание (heating). Начало дневной активности прыткой ящерицы, находящейся под видеонаблюдением в естественной обстановке в апреле в Астраханской области, начинается примерно в 8.00 ч. при температуре субстрата около норы 14,1°С и температуре приземного воздуха 18,9°С. Ящерица высовывает голову из норы, оставаясь в таком положении примерно 2 мин. Затем около часа разогревается в непосредственной близости от норы. При этом она совершает разнообразные движения, оставаясь практически на одном месте: двигает лапами и

головой, изгибает тело, почти сворачивается в кольцо. За это время температура приземного воздуха поднимается на 4,5°С со скоростью 0,10 град./мин, а температура песка — на 7,0°С со скоростью 0,15 град./мин. После этого ящерица уходит из сектора видеонаблюдения.

Утренний разогрев прыткой ящерицы в экспериментальном террариуме иной. В течение первых трех часов «дня», начиная с момента включения источника освещения, наблюдается резкий рост температуры субстрата под лампой со средней скоростью 0,24 град./мин., однако температура тела ящерицы возрастает незначительно. Скорость ее повышения равна скорости повышения температуры субстрата на периферии террариума — 0,02 град./мин. Примерно через 180 мин. ящерица начинает активно нагреваться под лампой и всего за 9 мин. повышает температуру своего тела с 21,1 до 39,9°C. Скорость повышения температуры в этот промежуток времени составила 2,10 град./мин. Наступает состояние добровольного перегрева, температура тела значительно превышает оптимальную, которая для этого вида в естественных условиях составляет 27,5 – 33,0°С.

Утренний разогрев обыкновенного ужа в экспериментальной вольере под открытым небом в июне в Предуралье длится от 30 до 150 мин. в зависимости от температуры субстрата и, соответственно, воздуха. Как правило, выход из укрытия наблюдается в 12-13 ч. при температуре воздуха 13,0-18,7°С. Начальная температура тела составляет 15,0-21,0°С, что всегда выше температуры воздуха на 2,0-5,0˚С. Температура тела змеи растёт значительно быстрее внешней температуры. Воздух нагревается со скоростью 0,03-0,11 град./мин, тогда как тело змеи разогревается со скоростью 0,20-0,40 град./мин., то есть в 3-4 раза быстрее. При достижении уровня температуры тела в 28,0-37,0°С нагревание заканчивается и змея начинает активно перемещаться, питается и купается, находясь преимущественно в тени.

Первый разогрев водяного ужа, как и всё его терморегулирующее поведение в целом, очень похож на разогрев обыкновенного. Создаётся впечатление, что не столь важна систематическая принадлежность животного, сколько сходство в размерах, окраске и поведении. Утренний выход из укрытия происходит в одно и то же время, что и у обыкновенного ужа. Стартовая температура активности тоже примерно такая же — 14,5-20,0°С. Температура, при которой начинается двигательная активность, составляет 26,0-33,4°С. Скорость роста температуры тела та же, что и у обыкновенного ужа.

Утренний разогрев двух крупных обыкновенных гадюк разной окраски чёрной и светло-серой в экспериментальной вольере под открытым небом в июне в Предуралье начинается примерно в одно и то же время — в 10.15-10.30 ч. Во время утреннего выхода змей из укрытия начальные температуры их тела были: у чёрной 13,0°С, у светлой 15,1°С при температуре приземного воздуха 20,7°С и температуре субстрата 23,2°С. Нагревание у черной гадюки продолжалось 55 мин., у светлоокрашенной 70 мин. До максимального температурного уровня в 37,7°С чёрная гадюка нагревалась со скоростью 0,45 град./мин, светлая медленнее в 1,4 раза до своей максимальной температуры в 37,2°С. Скорее всего, это свидетельствует о термоадаптивности темной окраски. Воздух за эти 70 мин разогрелся до 39,9°С, а субстрат до 41,6°С. После этого гадюки, так же как и ужи, начинали активное перемещение, находясь в тени, но иногда выползая на освещённые участки.

По скорости утреннего разогревания ещё больше отличаются одноцветные крупная (L.+L.cd.=640 мм) и мелкая (L.+L.cd.=338 мм) змеи. Крупная гадюка начинала разогрев всегда раньше мелкой на 15 – 35 мин со средней скоростью 0,20 град./мин, но всегда дольше достигала своей максимальной утренней температуры в 37,1 – 37,5°С. Мелкая гадюка нагревалась в девять раз быстрее (1,85 град./мин) до максимальной температуры в 37,0°С.

Отметим, что как и прыткие ящерицы, так и ужи, и гадюки в результате первого утреннего разогрева достигают уровня температуры тела значительно более высокого, чем оптимальный. Иначе говоря, они находятся в стадии добровольного перегрева, допуская при этом подъём температуры выше своего оптимума, зарегистрированного в естественной обстановке. Они как бы создают некоторый тепловой запас, постепенно расходуемый впоследствии для активного перемещения в более прохладных участках территории.

В период дневной активности рептилии перемещаются между освещёнными наиболее тёплыми участками своей территории, периодически поднимая свою температуру (heating), и снижают её, придерживаясь затенённых участков. Если и здесь температура превышает оптимум или максимальную добровольную температуру, в этом случае для охлаждения используются убежища — временные или постоянные норы, или лежащие предметы (cooling).

Прыткая ящерица в эксперименте после утреннего нагревания совершает весь спектр поведенческих реакций, удаляясь от источника тепла и снова приближаясь к нему. В результате этого температура тела её поддерживается на высоком уровне, примерно в 34,5°С. При посещении дневного убежища температура тела медленно снижалась со средней скоростью 0,16°C/мин. В конце светового дня, как правило, наблюдается второе продолжительное нагревание, вызывающее незначительное повышение температуры тела.

Обыкновенный и водяной ужи также несколько раз за день после утреннего нагрева в последующий период активного поведения повышают и понижают свою температуру, то выползая, то снова покидая освещённые участки. Вторичный обогрев ужей происходил, как правило, через два часа после окончания их первого обогрева, активного движения и питания. При этом температура их тела уже не достигала того уровня, как при первом утреннем нагревании, поднимаясь до 32,1 – 35,1°С. Если при первом нагреве ужи увеличивали свою температуру на 15,5 – 21,0°С, то второе нагревание поднимало её на 2,3 – 7,2°С, причём с гораздо меньшей скоростью.

При нагревании и остывании любого пресмыкающегося наблюдается явление температурного гистерезиса, когда остывание происходит медленнее охлаждения [2]. Так, обыкновенная гадюка нагревается до максимальной температуры со скоростью 0,26 град./мин, а остывает почти в два раза медленнее — со скоростью 0,14 град./мин.

Вечернее остывание (cooling) в ряде случаев происходит у ночного укрытия, иногда уже в нём. Всегда вечерний уход происходит при более высокой внешней температуре, чем утренний выход. Создаётся впечатление, что не температура является причиной ухода, а снижение мощности света или эндогенные ритмы.

В момент выхода разноцветной ящурки из ночного укрытия температуры субстрата и воздуха значительно выше температуры в норе — 19,4, 21,2 и 15,9°С соответственно. Имеющийся температурный градиент стимулирует движение животного в более теплую зону. В момент же вечернего ухода температуры субстрата и воздуха также выше, чем в ночном укрытии — 23,3, 24,7 и 19,5°С, и, несмотря на это, ящурка всё-таки уходит в него. При сравнении освещенности в вечерние и утренние часы наблюдаются следующее — утром освещённость равна 33,4 клк и неуклонно повышается, в то время как вечером на момент ухода она составляет всего лишь 7,2 клк.

Охлаждение обыкновенного ужа начинается примерно за 30 мин. до его ухода в ночное укрытие. Снижение температуры воздуха происходит значительно быстрее, чем охлаждается тело змеи: воздух — со скоростью 0,22 град./мин, а змея — 0,13 град./мин.

Температура тела рептилий во время ночного покоя стабильна, без перепадов. Связь температуры тела и внешней температуры очень высокая. У прыткой ящерицы значение корреляционного отношения (η) температур составляет 0,98±0,02. У обыкновенного и водяного ужей — 0,99±0,01. Температура тела выше температуры воздуха в ночном укрытии на 0,5 – 1,0˚С.

Подводя итог сказанному, следует отметить несколько общих положений касающихся терморегуляционного поведения. Нагревание всегда происходит быстрее остывания. Утреннее нагревание чаще всего приводит к достижению уровня температуры тела выше оптимума. В течение дневной активности животное несколько раз нагревается и охлаждается, поддерживая оптимальную температуру тела. Вечерний уход в укрытие происходит при внешней температуре значительно более высокой, чем утренняя, при которой происходит утренний выход.

Подготовлено при поддержке Проекта Программы стратегического развития ПГГПУ ПСР/НИР-29.