Вегетативный баланс и вариабельность сердечного ритма у юношей призывного возраста Тверского региона

Введение. В юношеском возрасте происходят существенные морфофункциональные изменения и завершаются процессы физического созревания человека как социально-репродуктивного резерва общества. Этот период характеризуется усложнением сфер жизнедеятельности юношей: расширяется диапазон социальных ролей и интересов. На этот возраст приходится много критических социальных событий, одним из которых является обязательство по несению воинской службы. Призывники и служащие по призыву - это особая социальная группа молодых людей, поэтому проблема изучения и сохранения здоровья призывного контингента в сложных современных условиях развития России имеет исключительное значение, поскольку напрямую связана с вопросами национальной безопасности и независимости страны (Говорин и др., 2011).

Состояние здоровья юношей допризывного и призывного возраста в настоящее время вызывает тревогу. До 80% юношей по медицинским критериям не годны к службе в Вооруженных Силах Российской Федерации, а возврат юношей из армии по состоянию здоровья в последние годы увеличился вдвое (Чернявских и др., 2014).

Уровень функционирования сердечно-сосудистой системы, как одной из наиболее важных систем жизнеобеспечения, - важнейший показатель, который отражает состояние организма человека и его равновесие со средой (Баевский, Берсенева, 2008; Агаджанян, Макарова, 2014; Максимов и др., 2015). Частота, ритмичность и сила сердечных сокращений, находясь в значительной степени под воздействием вегетативной нервной системы, а также концентрации гуморально-активных веществ, весьма чувствительны к стрессовым факторам (Агаджанян, Макарова, 2005; Агаджанян, Баевский и др., 2006). '

Баевским с соавторами (1984) была предложена двухконтурная модель регуляции ритма, которая представлена в виде двух уровней -центрального и автономного с прямой и обратной связью. Центральную регуляцию сердечного ритма обеспечивают симпатоадреналовые влияния. Этот уровень регуляции связан с недыхательной синусовой аритмией.

Автономная регуляция включает синусный узел, блуждающие нервы и ядра продолговатого мозга и связана с дыхательной аритмией.

С учетом накопленных экспериментальных и клинических данных модель Баевского (1984) значительно дополнена.

Вариабельность сердечного ритма (ВСР) - это универсальная реакция организма на воздействие факторов внешней и внутренней среды, которая отражает регуляторные влияния на деятельность сердца. (Баевский и др., 1984; Бабунц и др., 2002, Макарова, Кушнир, 2012; Кушнир, Макарова, 2012; Максимов и др., 2015).

Анализ ВСР в настоящее время широко используется в современной науке и является одним из информативных неинвазивных методов исследования вегетативной регуляции системы кровообращения, оценки вегетативного баланса в процессе адаптации к различным климато-географическим факторам, прогнозировании уровня здоровья, физической и психической активности, в клинической практике (Рекомендации.... 1999; Баевский, Иванов, 2001; Barutsu et al., 2005; Конарева, 2011; Макарова, Кушнир, 2012).

Определение показателей ВСР базируется на оценке последовательности интервалов R-R, имеющих синусовое происхождение, и обеспечивает возможность получения количественной информации о модулирующем влиянии на сердце симпатических и парасимпатических отделов вегетативной нервной системы (ВНС) на деятельность сердца (Бабунц и др., 2002). При снижении значений показателей ВСР можно полагать о нарушении вегетативного контроля деятельности сердца и является неблагоприятным для прогноза. По данным обследований выявлено, что наилучшие показатели ВСР имеют практически здоровые лица преимущественно молодого возраста, спортсмены, промежуточные - у больных с органическими заболеваниями сердца, самые низкие - у лиц, перенесших эпизоды фибрилляции желудочков (Бокерия и др., 2009). '

Цель исследования - изучение состояния вегетативного баланса по показателям ВСР с учетом временного и частотного способов анализа у юношей призывного возраста Тверского региона.

Методика. В обследовании принимали участие юноши -коренные жители Тверского региона (п=22б) в возрасте 18-19 лет. Все юноши призывного возраста дали добровольные письменные согласия на предстоящее обследование, которое проводили осенью 2014 и 2015 г. с И до 13 часов.

ВСР регистрировали и анализировали согласно рекомендациям стандарта «Вариабельность ритма сердца. Стандарт измерения, физиологической интерпретации и клинического использования», который был принят в 1996 году группой экспертов Европейского кардиологического общества и Североамериканского общества электростимуляции и электрофизиологии (Task Force of..., 1996). Запись кардиоинтервалов осуществляли во 11 стандартном отведении в положении обследуемого лежа на спине, после 10-15 минутного отдыха (для стабилизации параметров кровообращения), не ранее чем через 2 часа после приема пищи и при температуре комфорта +20-22 °C. ”

Для анализа использовали 5-минутные реализации ЭКГ в покое с применением программного комплекса «КАД-03» (фирма «ДНК и К», г. Тверь). Были проведены математический, временной и частотный способы анализа ритма сердца. Нами проанализированы следующие показатели кардиоинтервалограммы: 1) мода - наиболее часто встречающееся значение (Мо, с); 2) амплитуда моды - число значений интервалов, соответствующих моде и выраженное в процентах от общего числа кардиоциклов (АМо,%); 3)вариационный размах - разница между максимальным и минимальным значениями кардиоциклов (АХ, с); 4)индекс напряжения (ИН, у.е.) - интегральный показатель исходного вегетативного тонуса, который рассчитывается по следующей формулеИН=АМо/2*Мо*АХ; 4) индексвегетативного равновесия (ИВР, у.е.)или коэффициент монотонности (КМ) и, вычисляется как АМо/АХ,и является критерием оценки соотношения между активностью симпатического и парасимпатического отделов ВНС (Михайлов, 2002). ИВР характеризует регуляторный сдвиг и уровень функционирования регуляторных механизмов, степень их напряжения и централизации (Терещенко Ю.В, 2010); 5) вегетативный показатель ритма (ВПР, у.е.) -отражает вегетативный баланс с точки зрения оценки активности автономного контура регуляции и определяет преобладание парасимпатической активности. ВПРопределяется как 1/Мх*АХ,где АХ -диапазон изменений интервала R-R, а Мх - наиболее частое значение RR и 6) показатель адекватности процессов регуляции (ПАПР), который предусматривает диагностику функциональных состояний и определяется как АМо/Мо.

По данным ритмограммы оценивали следующие показатели: 1) квадратный корень из суммы разностейпоследовательного рядакардиоинтервалов (RMSSD, мс), который позволяет оценить межинтервальные различия; 2) SDNN -среднее квадратичное (стандартное) отклонение, отражающее все периодическиесоставляющие ВСР, суммарный эффект влияния на синусовый узел симпатических и парасимпатических отделов ВНС. SDNN оценивает общуюВСР; 3) анализировалирХХ50, % - процент NN50 от общего количества последовательных пар интерваловХХ, который представляет собой пропорциюинтервалов между смежными NN, превосходящими 50 мс, к общему количествуинтервалов в записи; 4) оценивали HRV - триангулярный индекс ВСР, который определяется как отношение общего количества R-R интервалов к АМо.

По данным спектрограммыанализировали следующие показатели: 1) TF, мс2 - суммарная мощность спектра в диапазонах HF, LF, VLF и ULF от 0,003 до 0,40Гц; 2) HF (мс2, %) - мощность высокочастотной составляющей спектра (дыхательные волны) с частотным диапазоном - 0,15-0,4 Гц. HF отражает активность автономного контура регуляции сердечного ритма и вклад парасимпатического звена вегетативнойнервной системы (Hilz, Dutsch, 2006; Баевский и др., 2009; Zygmunt, Stanczyk, 2010); 3) LF (мс2, %)-компонентимеет сложную центрально-периферическую организацию, внутренне связанную с HF (Шпак, 2002) иотражает вклад преимущественно симпатического тонуса, особенно в относительных единицах (Hilz, Dutsch, 2006; Zygmunt, Stanczyk, 2010), в суммарную мощность колебательного спектра регуляции ритма сердца

(Снежицкий, 2004; Баевский, Берсенева, 2008; Шлык, 2009). В условиях покоя может отражать и активность парасимпатической НС (Hilz, Dutsch, 2006; Zygmunt, Stanczyk, 2010); 4) VLF (мс2, %) -физиологическая сущность данного компонента и поэтому его интерпретация при спектральном анализе коротких ЭКГ остается неоднозначной, и некоторые авторы этот компонент рекомендуют исключать из анализа; 5) нами проанализированы структура спектра ВСР - соотношение составляющих суммарную мощность спектра, выраженных в относительных значениях HF(%):LF(%):VLF(%), которая отражает взаимоотношения контуров управления сердечным ритмом и степень напряженности вегетативного баланса (Шлык, 2009), а также 6) LF/HF - соотношение мощностей низко- и высокочастотных волн спектра. Это соотношениепоказывает преобладание одного из отделов ВНС, отражает вагусносимпатический баланс (Агаджанян, Баевский и др., 2006) и соотношение активности центрального и автономного контуров регуляции (Баевский, Берсенева, 2008).

Для статистической обработки полученных данных была использована программа «Statistica 6.1». Достоверность различий между выборками оценивали по критерию Манна-Уитни (U) (р<0,05).

Результаты и обсуждение. В таблице №1 представлены результаты проведенного обследования юношей Тверской области.

Среднее значение Мо, отражающей состояние гуморального канала регуляции, а так же стабильность тонических влияний парасимпатических и симпатических нервов (Шпак, 2002; Баевский и др., 2009), составило 0,78±0,01 с, что соответствует нормальным значениям.

Известно, что повышение Мо указывает на более сильную связь между центральным и автономным контурами управления сердечным ритмом. При симпатикотонии значения Мо минимальны, при ваготонин - максимальны (Михайлов, 2002; Баевский и др., 2009).

АМо, характеризуя нервный канал регуляции, является условным показателем активностисимпатического отдела ВНС (Баевский и др., 2002), мерой его мобилизующего влияния (Михайлов, 2002). По мнению ряда авторов, данный показатель отражаетстабилизирующий эффект централизации управления сердечным ритмом через симпатический отдел ВНС (Агаджанян, Баевский и др., 2006; Шпак, 2002). В нашей работе среднее значение АМо составило 32,60± 0,70, что соответствует вегетативному равновесию (Баевский и др., 1984).

Мо и АМо обладают наименьшей изменчивость среди всех показателей синусового ритма.

Таблица 1

Средние значения показателей кардиоинтервалографии в обследуемой группе юношей (п=226)

Способ анализа, показатель, единицы измерения	Средние значения показателей (M±m)
Математический:
Мо, с	0,78± 0,01
АМо,%	32,60± 0,70
АХ, с	0,53±0,0 2
ИН, у.е.	66,76± 4,43
ИВР, у.е.	99,57±6,24
ВНР, у.е.	3,61±0,15
ПАПР, у.е.	44,43±1,27
Временной:
SDNN, мс	91,52±3,44
RMSSD,mc	110,81± 5,40
pNN50, %	42,78± 1,37
RRNN,mc	806,13±7,65
HRV, у.е.	14,73±0,29
Частотный:
TF, мс2	9288,04± 1086,49
VLF, мс2	1033,14± 108,47
LF,mc2	2743,10± 247,24
HF,mc2	4934,50± 528,91
LF/HF	l,07± 0,07
VLF, %	13,90± 0,54
LF,%	38,35± 0,93
HF,%	47,67± 1,04

При значительной доле медленных волн, значение показателя АХ может отражать состояние подкорковых нервных центров. Чем больше данный показатель, тем вышеактивность автономного контура регуляции со сдвигом в парасимпатическую сторону (Шпак, 2002; Агаджанян, Баевский и др., 2006; Баевский и др., 2009;). В группе обследуемых юношей средние значения данного показателя составляет 0,53±0,02 с, что отражает состояние ваготонин.

ИН информирует о степени напряжения регуляторных систем, т. е. уровне функционирования центрального контура управления ритмом сердца и степени его преобладания над автономным.ИНотражает «цену» физиологической адаптации. Внашем обследовании среднее значение ИН составило бб,76± 4,43 у.е. По данным ряда авторов ИН в норме колеблется от 80 до 150 усл.ед.

(Михайлов, 2002; Шлык, 2009). По мнению Баевского с соавторами (1984) значения ИН<200 указывает на ваготонию.

ИВР отражает баланс симпатических и парасимпатических влияний на сердце с учетом состояния гуморального канала регуляции. В нашем исследовании в обследуемой группе лиц среднее значение ИВР в 1,5-2 раза меньше нормальных значений, приводимых в работах Шпак (2002) и Краснова, Олейник (2014). Снижение ИВР на фоне увеличения АХ, что выявлено в нашем исследовании, указывает на ослабление центрального контура регуляции и повышение трофотропной активности. Среднее значение ВИР в группе обследуемых юношей также ниже данных, приведенных в работах Шпак (2002), Бабунц и др. (2002), Краснова и Олейник (2014). Чем выше автономная активность, т.е., чемнижеВПР, тем в большейстепенивегетативный баланс смещен в сторону преобладанияпарасимпатического отдела ВИС.

Таким образом, средние значения показателей АХ, ИН, ИВР и ВИР указывают на снижение тонуса парасимпатического отдела ВИС на фоне значения ПАПР, которое находится в пределах нормы.

Временной способ анализа в группе обследуемых юношей представляет возможным оценить активность симпатического отдела ВИС по уровню стандартного отклонения величины интервалов NN(SDNN), а парасимпатического - по среднеквадратичному отклонению интервалов NN или корню квадратному из суммы квадратов разностей их значений (RMSSD). В нашем обследовании среднеквадратичное отклонение разброса RR-интервалов (SDNN или СКО) выше на 13-31% данных, представленных в работе Баевского и Иванова (2001), Бабунц и др. (2002), Краснова и Олейник (2014). Увеличение значения БВХХпоказываетна усиление автономной регуляции, т.е.влияния дыхания на ритм сердца.

Среднеквадратичное отклонение RR, или корень квадратный из суммы квадратов разности их значений (RMSSD), среди обследуемых юношей также выше средних значений, полученных в исследованиях Баевского и Иванова (2001), Краснова и Олейник (2014) и Рекомендаций ЕКО САОСЭ (1999) в 2,2, 2,5 и 4 раза соответственно. Данный показатель не содержит медленноволновых составляющих ритма сердца и отражает активность автономного контура регуляции,которая характеризуется высокочастотными колебаниями.Чем выше RMSSD, тем активнее деятельность парасимпатическойнервной системы. Средняя длительность интервалов RR(RRNN) в нашем исследовании практически соответствует норме (Рекомендации ..., 1999).

Показатель pNN50, отражающий частоту появлений быстрых изменений ритма, которые характерны для преобладания парасимпатических влияний, вгруппе обследованных юношей находился на уровне 42,78± 1,37%. По данным ряда исследователей (Бабунц и др., 2002; Баевский и др., 2009; Краснов, Олейник, 2014), значения этого показателя должны составлять более 10%, а его снижение будет свидетельствовать о степени ригидности ритма. Среднее значение HRV в нашем исследовании ниже тех данных, которые встречаются в научных публикациях (Краснов, Олейник, 2014) в 1,5-2 раза. Данный показатель отражает общую вариабельность ритма сердца и подтверждает смещение вегетативного тонуса в парасимпатическую сторону. Таким образом, временные параметры SDNN, RMSSD, pNN50%, HRV изменяются однонаправлено и на их значение влияет преимущественно парасимпатический отдел ВНС. Эти показатели являются отражением синусовой аритмии, связанной с дыханием.

В спектре, полученном при анализе короткой 5-минутной записи, нами были зарегистрированы очень низкие (VLF), низкие (LF) и высокие (HF) частоты. Сумма мощностей в диапазонах HF, LF и VLF определяется как общая мощность спектра TF. При этом следует заметить, что при вагусной стимуляции наблюдается увеличение общей мощности спектра, а при симпатической активации наблюдается обратная картина. В нашем исследовании среднее значение ТР выше в 2,5 и более раз в сравнении с нормой (Шпак, 2002; Краснов, Олейник, 2014).

Известно, что в норме в условиях noKoaVLF составляет 18-35% суммарной мощности спектра (Шпак, 2002). Внашем обследовании доля VLF несколько ниже нормы в условиях покоя. Имеются данные, что эта часть спектра свидетельствует о степени активации церебральных симпатоадреналовых эрготропных систем, а ее снижениеговорит об уменьшении активности ренин-ангиотензин-альдостероновой системы (Казаринова и др., 2001).

Среднее значение мощности LF в обследуемой группе юношей выше нормы более чем в 2 раза (Шпак, 2002; Краснов, Олейник, 2014). Мощность спектра LF рассматривается как критерий вазомоторных и барорефлекторных процессов. Однако, доля LF в общей мощности спектра в положении лежа составляет 38,35± 0,93, что соответствует верхней границе нормы (Рекомендации ...,1999). Природа этих волн окончательно не установлена, хотя им приписывается как симпатическое, так и вагусное влияние на сердечный ритм.

Доля спектра HF в норме составляет 15-35% и отражает общую активность вагусной регуляции ритма сердца (Баевский, Иванов, 2001). В нашем исследовании доля спектра HF оказалась выше нормативных значений в 1,5-2,5 раза. В случаях, если HF снижается до 10%, то это свидетельствует о преобладании эрготропного звена вегетативного регулирования синусного узла проводящей системы сердца.Абсолютная величина быстрых дыхательных волн в 4 раза выше нормальных значений (Шпак, 2002; Краснов, Олейник, 2014).

Следует заметить, что мощность HF и LF отражает не абсолютную интенсивность тонуса парасимпатического и симпатического отделов ВНС, а колебания величины потока импульсов, поступающих к сердцупо соответствующим нервам (Краснов, Олейник, 2014). Анализируя соотношения спектральных компонентов в общем спектре, нами установлено, что LF< HF> VLF. Данный факт соответствует относительной ваготонин в обследуемой группе юношей.

Нами была проведена оценка индекса вагосимпатического взаимодействия (LF/HF), среднее значение которого в обследуемой группе в 3 раза ниже рекомендуемой нормы (Шпак, 2002). Отношение LF/HF компонентов отражает вагусно-симпатический баланс,поэтому уменьшение этого показателя характеризует его сдвиг в парасимпатическую сторону. Таким образом, в группе обследуемых юношей, являющихся коренными жителями Тверской области и включенных в обследование, в регуляции ритма сердечной деятельности преобладает активность парасимпатического отдела ВНС и контур управления относится к автономному трофотропному уровню. Полученные данные согласуются с теоретическими физиологическими подходами к интерпретации показателей ВСР.

Используя классификацию состояний вегетативного гомеостаза, предложенную Баевским и др. (1984), по результатам обследования нами были выделены 4 группы. В первую и вторую группы объединили обследуемых лиц с умеренной (28,3%) и выраженной ваготонией (24,8%). Третья и четвертая группы представлены юношами, у которых выявлено вегетативное равновесие (43,4%) и умеренная симпатикотония (3,5%). Лиц с выраженной симпатикотонией нами не выявлено. В табл. № 2 представлены средние значения изучаемых показателей в соответствии с состоянием вегетативного гомеостаза в обследуемой группе юношей Тверской области.

Наиболее низкие значения Mo, АХ, SDNN, RMSSD, pNN50%, HRV выявлены в группе лиц с умеренной симпатикотониейна фоне наибольших значений ИН. Указанный факт подтверждает высокую степень активности центрального регуляторного контура в данной группе обследуемых юношей по отношению к группам лиц с нормо- и ваготоническим типом вегетативной нервной регуляции в 3-18 раз соответственно. Наибольшие значения у лиц с умеренной симпатикотонией имеют ИВР, ВПР и ПАПР, превышая их значения в 3-20 раз в сравнении с данными в других группах обследуемых.

Таблица 2

Средние значения показателей вегетативного гомеостаза и ВСР среди обследуемых юношей Тверской области (М±т)

Способ анализа, показатель, единицы измерения	ВЕГЕТАТИВНЫЙ ГОМЕОСТАЗ, % обследованных лиц
	Выраженная ваготония, 24,78%	Умеренная ваготония, 28,32%	Вегетативное равновесие, 43,36%	Умеренная симпатикотония, 3,5%
Математический:
Мо, с	О,8О±О,ОЗ	0,80±0,02	0,76±0,01	0,70±0,02 (4,5)
АМо,%	23,18±0,70	29,91±0,96	37,59±0,81	59,00±1,63 (1,2,3,4,5,6)
АХ, с	О,93±О,О5	0,57±-0,03	0,30±0,014	0,14±0,08 (1,2,3,4,5,6)
ИН, у.е.	17,82±0,69	35,00±0,74	95,27±4,34	314,25±29,47 (1,2,3,4,5,6)
ИВР, у.е.	27,36±1,08	56,03±1,60	М1,84±6,43	435,50±37,85 (1,2,3,4,5,6)
ВПР, у.е.	1,55±О,О5	2,45±0,07	4,98±0,16	10,53±0,74 (1,2,3,4,5,6)
ПАПР,у.е.	31,82±1,86	39,38±1,94	51,61±1,64	85,25±4,17 (1,2,3,4,5,6)
Временной:
SDNN, мс	153,93±7,44	95,34±3,28	58,29±1,77	31,25±1,47 (1,2,3,4,5,6)
RMSSD,mc	203,54±11,50	118,06±6,39	60,02±3,49	25,75±3,00 (1,2,3,4,5,6)
pNN50, %	61,29±1,92	46,03±1,75	32,06±1,84	1О,33±3,69 (1,2,3,4,5,6)
RRNN,mc	828,79±15,84	828,13±15,19	784,90±10,73	731,75±21,81 (4,5,6)
HRV, у.е.	18,89±0,53	15,16±0,41	12,49±0,32	9,75±0,82 (4,5,6)
Частотный:
TF, мс2	25587,29± 3544,32	8700,75± 730,54	3332,45± 228,39	1097,75±114,95 (1,2,3,4,5,6)
VLF, мс2	2264,68± 384,58	887,78±54,26	487,65±33,30	257,50±41,39 (1,2,3,4,5)
LF,mc2	6365,68± 791,26	2291,59± 150,12	1150,94±74,24	501,00±61,36 (1,2,3,4,5,6)
HF,mc2	12428,68± 1661,09	4355,34± 486,17	1410,90± 150,74	272,75±71,57 (1,2,3,4,5,6)
LF/HF	0,63±0,05	0,73±0,06	1,42±0,13	2,75±0,57 (2,3,4,5,6)
VLF, %	9,39±0,64	12,81±0,82	16,41±0,93	23,50±2,53 (1,2,3,4,5,6)
LF,%	27,18±1,36	30,00±1,53	37,88±1,51	48,00±3,80 (2,3,4,5,6)
HF,%	48,39±1,45	47,94±1,55	39,73±1,77	24,75±5,33 (2,3,4,5,6)

Примечание. Значимые различия при р<0,05; 1-между лицами с умеренной и выраженной ваготонией; 2-между лицами с выраженной ваготонией и вегетативным равновесием; 3-между лицами с выраженной ваготонией и умеренной симпатикотонией; 4-между лицами с умеренной ваготонией и вегетативным равновесием; 5-между лицами с умеренной ваготонией и умеренной симпатикотонией; 6-между лицами с вегетативным равновесием и умеренной симпатикотонией.

Повышение ИВР и ВПР показывает избыточность симпатической регуляции и более высокий уровень функционирования. ПАПР, характеризующий степень напряженности регуляторных систем в группе лиц с умеренной симпатикотонией также значимо выше в сравнении с данными других групп (р<0,05), что позволяет заключить о состоянии их напряжения и проявляется в недостаточности защитно-приспособительных механизмов,которые неспособныобеспечить адекватную реакцию организма при воздействии многочисленных факторов окружающей среды.

Выраженную регуляторную активацию высших вегетативных центров гипоталамо-гипофизарной системы отражает такой показатель как SDNN, значения которого соответствуют 31,25±1,47 мс. По мнению ряда исследователей (Максимов и др., 2015), уменьшение значения SDNN ниже 50 является неблагоприятным признаком функционирования сердечно-сосудистой системы и подтверждает высокое напряжение функциональных резервов. Подключение высших уровней управления регуляторных систем ведет к подавлению активности автономного контура.

При высокой симпатической активности среднее значение TF является наименьшей в группе лиц с умеренной сипатикотонией. Низкие значения TF отражают снижение резервов организма у лиц, которые находятся в состоянии повышенного напряжения. Среди составляющих TF этой группы лиц доминирует низкочастотный компонент, который является маркером активности вазомоторного центра и барорефлекторной регуляции сердечного ритма (Шпак, 2002).

Заключение. При анализе полученных данных в 4-х группах обследуемых юношей выявлены статистически значимые различия (р<0,05) между средними значениями, что указывает на высокую информативность критериев ВСР, которые используются для исходной оценки ведущеготипа вегетативной регуляции.

Аксенова А.В. Вегетативный баланс и вариабельность сердечного ритма у юношей призывного возраста Тверского региона / А.В. Аксенова, Ю.П. Игнатова, И.И. Макарова, И.А. Жмакин, Э.С. Кравчук, Н.Ю. Власенко, С.А. Журина // Вести. ТвГУ. Сер.: Биология и экология. 2017. № 1. С. 37-50.