Видовой состав, зоогеографическая и экологическая характеристика жужелиц (Carabidae) в биотопах и агробиоценозах шиповника (Rosa L.) в Тамбовской области

Введение. Фауна жужелиц агробиоценозов шиповника в Тамбовской области и на сопредельных территориях до недавнего времени не изучалась. Первые сведения о видовом составе жужелиц агроценоза и биотопа шиповника в Тамбовской области были даны нами в 2007 г.[11] в работе «Видовой состав жужелиц на биотопе шиповника ( Rosa L.)». В статье приводятся сведения о 66 видах жужелиц; позже авторами в 2009, 2011 гг. [12,13] были даны сведения о 72 видах жужелиц изучаемого агробиоценоза.

В настоящей публикации нами более полно отражен видовой состав семейства и ранее представленный материал агроценоза шиповника увеличен на десять видов. В работе представлена зоогеографическая и экологическая характеристика 82 видов жужелиц.

Жужелицы (Сarabidae) – одна из основных групп почвенной мезофауны в условиях зоны смешанных лесов. Хищные виды жужелиц регулируют численность многих беспозвоночных, обитающих на поверхности почвы и в верхнем её слое. Жужелицы со смешанным типом питания используют в пищу не только мелких животных, но и растения. Их личинки, преимущественно сапрофаги, участвуют в разложении растительных остатков в почве и на её поверхности. Изучение жужелиц имеет значение для характеристики животного населения в различных ландшафто-зональных условиях. Тесная связь жужелиц с биотопами определяет их роль как индикаторов почвенно-растительных условий. Прикладное значение изучения жужелиц связано с выявлением их роли как хищников в биоценозах, установлением видового состава наиболее эффективных энтомофагов в каждом природном регионе с целью возможного использования в биологической борьбе с вредными насекомыми [6].

По нашим данным, хищные жужелицы – важный естественный фактор регулирования численности основных вредителей шиповника, таких как розанная муха ( Rhagoletis alternata Fallen), плодовая шиповниковая галлица (sp), малинно-земляничный долгоносик ( Anthonomus rubi Hrbst) [10,13,16]. Повреждение этими вредителями генеративных органов культуры на ряде сортов шиповника (Витаминный, Юбилейный, Багряный, Румяный) достигает 80–94 % [9, 14, 15].

Все перечисленные выше вредители имеют стадии развития, связанные с залеганием в верхнем почвенном слое или подстилке, и являются доступными для жужелиц. Так, пупарий розанной мухи, находящихся в почве, хищные жужелицы уничтожают до 90 % [10], личинок плодовой шиповниковой галлицы – до 70 %, жуков малинно-земляничного долгоносика – до 35 %.

Цель исследований. Выявить видовой состав жужелиц, определить их доминантные виды. Полученные данные планируется использовать при разработке комплекса профилактических организационнохозяйственных, агротехнических и защитных мероприятий по борьбе с вредителями шиповника, которые не оказывали бы отрицательного влияния на энтомофагов, с тем, чтобы усилить их роль в регуляции численности фитофагов.

Объекты и методы исследований. Основной базой для проведения исследований по выявлению видового состава жужелиц служили сорта шиповника: Юбилейный (отборная форма Р. морщинистой), Багряный (Витаминный х Воронцовский-1), Бесшипный (Р. коричная № 1-13-3), Роза коричная (отборная бес-шипная форма), Российский-2 (выделен среди сеянцев Р. коричной Северо-Двинского происхождения), Во-ронцовский-1 (Р. Уэбба х Р. морщинистая), Витаминный (Р. коричная х Р. Уэбба), Румяный (сеянец сорта Витаминный от свободного опыления), Уральский чемпион (Воронцовский-1 х Витаминный), Воронцовский-3 (Р. коричная х Р. Уэбба) и др. посадки 1996 г., произрастающие в коллекционных и селекционных насаждениях ВНИИС им. В.И. Мичурина, а также биотопы дикорастущих и интродуцированных видов рода Rosa L., обнаруженные С.А. Колесниковым, А.П. Сухоруковым в Тамбовской области: R. acicularis Lindl. – Р. игловидная, R. canina L. – Р. собачья, R. corymbifera , Borkh. – Р. щитконосная , R. glauca Pourr. – Р. сизая, R. ma-jalis Herrm. – Р. майская, R. podolica Tratt. – Р. подольская, R. rubiginosa L. – Р. красная , R. rugosa Thunb. – Р. морщинистая, R. subafzeliana Chrshan – Р. афзелиевидная, R. spinosissima L. – Р. колючейшая, R. glabrifo-lia C.A. Mey. ex Rupr. – Р. гололистная, R. villosa L. – Р. мохнатая , R. subpomifera Chrshan. – Р. почти яблоконосная, R. dumalis Bechst. – Р. рощевая [8].

Для выявления в агробиоценозе шиповника численности жужелиц, активно передвигающихся по поверхности почвы, применяли широко распространённый метод ловушек Бербера [17] – отлов в прикопанные до уровня поверхности почвы стеклянные полулитровые банки (с фиксатором и без фиксатора). Жужелиц, передвигающихся в верхних слоях почвы, учитывали «глубинными ловушками» по методике В.В. Исаечева [2]. Для этого с помощью бура выкапывали ямки глубиной 20–25 см, на дно которых помещали стеклянные полулитровые банки так, чтобы верхний край банки находился на 10–15 см ниже поверхности почвы. Входное отверстие в ямку сверху накрывали куском фанеры, на которую насыпали небольшой слой земли. Применяли также методы почвенных раскопок. Брали по 10 почвенных проб на обследуемой территории размером 50 х 50 см на глубине до 30 см. Сборы жужелиц проводили со второй декады апреля до октября через каждые 5–10 дней, фиксируя в 4%-м растворе формалина.

Зоогеографическая характеристика собранных видов дана с учётом сведений авторов: О. Л. Крыжа-новского [3, 4]; А.А. Петрусенко и др. [5], С. Ю. Грюнталя [1].

Экологическая характеристика по биотопической приуроченности видов дана по сведениям, полученным в первую очередь отечественными энтомологами и почвенными зоологами.

Разделение видов на группы жизненных форм имаго проведено согласно системе, разработанной И.Х. Шаровой [7].

Выявление доминантных видов жужелиц осуществлялось по шкале, предложенной О. Renkonen [18, 19].

Результаты и обсуждение. В результате десятилетних исследований (2004–2013 гг.) на территории Тамбовской области нами выявлено в шиповниковых насаждениях 82 вида жужелиц. Видовой состав, зоогеографическая, экологическая характеристика, таксономическая принадлежность жужелиц представлены в таблицах 1, 2.

Таблица 1

Видовой состав, зоогеографическая, экологическая характеристика жужелиц в агробиоценозе шиповника в Тамбовской области

Вид	Зоогеографическая, экологическая ха			рактеристика
	1	2	3	4
1	2	3	4	5
Asaphidion flavipes (Linnaeus, 1758)	ТПп	В	Л-Б	З ппс
A. pallipes (Duftschmid, 1812)	ЕС	B	Пр	З эб
Bembidion lampros (Herbst, 1784)	ТПб	B	Луг-П	З ппс
B. properans (Stephens,1829)	ЕС	B	Луг-П	З ппс
B. dentellum (Thunberg, 1787)	ЕС	B	Пр	З ппс
B. semipunctatum (Donovan, 1806)	ТПп	B	Пр	З ппс
B. quadrimaculatum (Linnaeus, 1761)	ТПп	B	Э	З ппс
B. guttula (Fabricius, 1792)	ЕС	B	Пр	З ппс
Badister bipustulatus (Fabricius, 1792)	Г	В	Л	З ппс
B. lacertosus (Sturm, 1815)	ТПп	В	Л	З ппс
Licinus depressus (Paykull, 1790)	ЕС	В	Пр	З ппс
Pterostichus niger (Schaller, 1783)	ТПп	М	Л	З ппс
P. nigrita (Paykull, 1790)	ТПп	В	Л-Б	З пс
P. oblongopunctatus (Fabricius, 1787)	ТПп	В	Л	З ппсз
P. melanarius (llliger, 1798)	ЕС	М	Э → Л	З ппсз
P. anthracinus (llliger, 1798)	ЕС	В	Л-Б	З ппсз
P. strenuus (Panzer, 1797)	ТПп	В	Л-Б	З пс
P. diligens (Sturm, 1824)	ТПп	В	Л-Б	З пс
P. aethiops (Panz, 1797)	Е	Л-О	Л	З ппсз
P. minor (Cyllenhal, 1827)	ЕС	В	Л-Б	З пс
Poecilus cupreus (Linnaeus, 1758)	Е-Сред	В	Луг-П	З ппс
P. lepidus ( Leske, 1785 )	ЕС	Л-О	Луг-П	З ппс
P. punctulatus (Schaller, 1783)	ЕС	В	Луг-П	З ппс
P. versicolor (Sturm, 1824)	ЕС	В	Луг-П	З ппс
Agonum sexpunctatum (Linnaeus, 1758)	ТПб	В	Луг-Пр	З ппс
A. muelleri (Hеrbst, 1784)	ТПп	В	Луг-Пр	З ппс
A. fuliginosum (Panzer, 1809)	ЕС	В	Б	З пс
A. assimile (Paykull, 1790)	ТПн	В	Л → Б	З ппс
A. dorsale (Pontoppidan, 1763)	ЗП	В	Л → Б	З ппс
Calathus ambiguus (Paykull, 1790)	Е-Сред	Л-О	Луг-П	З пс
C. micropterus (Duftschmid, 1812)	ТПб-м	Л-О	Л	З пс
C. melanocephalus (Linnaeus, 1758)	ТПп	Л-О	Луг	З пс
C. fuscipes (Goeze, 1777)	ЕК	Л-О	Луг-П	З пс
C. halensis (Schaller, 1783)	ТПп	О	Л	З пс
Anchomenus dorsalis (Pontoppidan, 1763)	ЗП	В	Л → Б	З ппсз
Carabus cancellatus (Illiger,1798)	ЕС	В	П → Л → Э	З эх
C. granulatus (Linnaeus, 1758)	ТПб	В	Л	З эх
C. nemoralis (Mueller,1764)	Е	В	Л	З эх
C. hortensis (Linnaeus, 1758)	Е	Л-О	Л	З эх
C. coriaceus (Linnaeus, 1758)	Е	Л-О	Л	З эх
Leistus rufescens (Fabricius, 1775)	ЕС	О	Л	З пс
L. jerrugineus (Linnaeus, 1758)	Е	О	Л	З пс
Notiophilus hypocrita (Putzeus,1886)	Е	О	Л	З ппс
N. palustris (Duftschmid, 1812)	ЕС	В	Э	З ппс
Elaphrus riparius (Linnaeus, 1758)	Гб	В	Пр	З эб
Clivina fossor (Linnaeus, 1758)	Гп	М	П	З гр
Broscus cephalotes (Linnaeus, 1758)	ЕС	В	П-Пр	З гб-р
Colosoma inquisitor (Linnaeus, 1758)	Е-Сред	В	Л	З эх
Microlestes minutulus (Goeze, 1777)	ТПп	Л-О	Луг-П	З п-тр.с

Окончание табл. 1

Примечание. 1 – зоогеографическая характеристика: Г – голарктический: б – бореальный; б-м – бореомонтанный; п – полизональный; ТП – транспалеарктический: н – неморальный, п – полизональный, б – бореальный; б-м – бореомонтанный; ЕС – европейско-сибирский; Е-Сред – европейско-средиземноморский; Е – европейский; ЕК – европейско-казахстанский, ЗП – западнопалеарктический.

• 2    – сезонное размножение: В – весеннее; В-Л – весенне-летнее; Л-О – летне-осенее; О – осеннее; М – мультисезонное.

Виды, у которых на рассматриваемой территории происходит смена стаций: П → Л → Э – вид, который в зависимости от района ведет себя как полевой, лесной или эврибионт; Э → Л – вид, который в зависимости от района ведет себя как луговой или эврибионт; Л → Б – вид, который в зависимости от района ведет себя как лесной или болотный.

• 3    – биотопическая приуроченность: Л – лесной; Л-Б – лесо-болотный; Б – болотный; Луг – луговой; Луг-П – лугово-полевой; Пр – прибрежный; П – полевой; Э – эврибионтный; Луг-Б – лугово-болотный.

• 4    – жизненная форма имаго: З – зоофаги (эх – эпигеобионты ходящие; ппс – поверхностноподстилочные стратобионты; ппсз – поверхностно-подстилочные стратобионты зарывающиеся; эб – эпигеобионты бегающие; пс – подстилочные стратобионты; гр – геобионты роющие; гб-р – гео-бионты бегающе-роющие); п-тр.с – подстилочно-трещинные стратобионты.

М – миксофитофаги (сх – стратохортобионты; с – стратобионты; с-ск – стратобионты-скважники; гх – георхобионты; гх-г – геохортобионты гарпалоидные)

Таблица 2

Таксономическая принадлежность жужелиц в агробиоценозе шиповника в Тамбовской области

Род	Количество видов	Oбилие, %	Доминантные виды	Обилие, %
Amara	14	17,1
Harpalus	11	13,5	H. rufipes H. affinis	42,0 7,0
Pterostiсhus	9	11,0	P. melanarius	14,0
Bembidion	6	7,3
Adonum	5	6,2	A. muelleri	3,0
Carabus	5	6,2	C. nemoralis	2,0
Calathus	5	6,2
Asaphidion	2	2,4
Badister	2	2,4
Poecilus	4	4,9	P. cupreus	16,0
Anisodactylus	2	2,4	A. signatus	3,0
Leistus	2	2,4
Notiophilus	2	2,4
Curtonotus	1	1,2
Licinus	1	1,2
Anchomenos	1	1,2
Elaphrus	1	1,2
Clivina	1	1,2
Broscus	1	1,2	B. cephalotes	3,0
Stenolophus	1	1,2
Colosoma	1	1,2
Microlestes	1	1,2
Cychrus	1	1,2
Loricera	1	1,2
Stomis	1	1,2
Stenolophus	1	1,2
Всего 26	82	100	8	100

Самым многочисленным по количеству выявленных в агробиоценозе шиповника видов является род Amara. К нему относятся 14 видов жужелиц: A. plebeja , A. eurinota, A. similata , A. ovata, A. nitida, A. aenea, A. bifrons, A. ingenua, A. municipalis, A. consularis , A. apricaria, A. majuscule , A. familiaris, что составляет 17,1 % от общего видового обилия.

Второе место по многообразию видов на шиповнике занимает род Harpalus. В него входят 11 видов жужелиц: H. affinis, H. distinguendus, H. quadripunctatus, H. luteicornis, H. latus, H. rufipes, H. griseus, H. smarag-dinus, H. rubripes, H. tardus , H. Calceatus , которые в сумме составляют 13,4 % от общего видового обилия.

Третье место в систематической таблице занимает род Pterostiсhus, включающий 9 видов: P. niger , P. oblongopunctatus , P. melanarius , P. anthracinus , P. strenuus , P. diligens , P. aethiops , P. niger, P. nigrita. Они составляют 11,0 % от общего видового обилия.

Четвертое место занимает род Bembidion, включающий 6 видов жужелиц: B. lampros, B. properans, B. den-tellum, B. semipunctatum, B. quadrimaculatum, B. guttula , соответственно 7,3 % от общего видового обилия.

Пятое место заняли три рода: Adonum, Carabus, Calathus , включающие каждые по 5 видов: A. sex-punctatum , A. muelleri, A. fuliginosum, A. assimile , A. dorsale; C. cancellatus, C. granulatus, C. nemoralis, C. hor-tensis, C. coriaceus; C. ambiguous, C. micropterus , C. melanocephalus , C. fuscipes, C. halensis. Каждый из представленных родов составляет 6,9 % от общего видового обилия.

Шестое место по численности видов занимает род Poecilus, включающий 4 вида: P. cupreus , P. versicolor , P. lepidus, P. punctulatus, они составляют 4,9 % от общего видового обилия.

Следующими в систематическом порядке по численности видов располагаются пять родов жужелиц: Asaphidion, Badister, Anisodactylus, Leistus, Notiophilus, в которые входят по два вида: A. flavipes , A. pallipes ;

B. bipustulatus , B. lacertosus ; A. binotatus , A. signatus ; L. rufescens , L. jrrugineus; N. hypocrita , N. palustris. На долю каждого из этих родов приходится 2,4 % от общего видового обилия.

Последнее место заняли представители 13 родов: Curtonotus, Licinus, Elaphrus, Clivina, Broscus, Ste-nolophus, Anchomenos, Colosoma, Microlestes , Cychrus, Loricera, Stomis, Stenolophus, включающие по одному представителю, соответственно: C. aulica, L. rufescens, E. riparius, C. fossor, B. cephalotes, S. mixtus, A. dorsalis, C. inquisitor, M. minutulus, C. caraboides, L. pilicornis, S. pumicatus, S. mixtus. На долю каждого из них приходится всего 1,2 % от общего видового обилия.

В агробиоценозе шиповника из 82 видов жужелиц нами выделены доминантные и субдоминантные виды: Carabus nemoralis, Pterostiehus melanarius, Harpalus rufipes, Broscus cephalotes, Poecilus cupreus, Ago-num muelleri, Anisodactylus signatus, Anisodactylus signatus.

Наиболее многочисленным на биотопе шиповника является вид Harpalus rufipes (42 %), за ним следуют виды: Poecilus cupreus (16 %), Pterostiehus melanarius (14 %), Harpalus affinis (7 %). Эти четыре вида составляют 79 % от общего числа жужелиц в агробиоценозе шиповника. Далее следуют несколько «субдоминантов» – Anisodactylus signatus, Carabus nemoralis, Broscus cephalotes, Agonum muelleri , составляющих около 11 % от общего видового обилия. На все остальные виды приходилось не более 10 %.

Зоогеографический состав фауны жужелиц агроценоза шиповника характеризуется преобладанием видов с широкими ареалами (табл. 3).

Таблица 3

Зоогеографический состав фауны жужелиц агроценоза шиповника в Тамбовской области

Зоогеографическая характеристика видов по ареалам	Число видов	Обилие, %
Транспалеарктический	35	42,7
Европейско-сибирский	27	32,9
Европейский	7	8,6
Западнопалеарктический	5	6,1
Голарктический	4	4,9
Европейско-средиземноморский	3	3,6
Европейско-казахстанский	1	1,2
Всего	82	100

Первое место по численности в структуре видового состава жужелиц агробиоценоза шиповника принадлежит транспалеарктическим видам – 35 видов (42,7%). На втором месте по численности находятся представители европейско-сибирского ареала, которые представлены 27 видами (32,9%). Из представителей европейского ареала в агроценозе шиповника отмечено 7 видов, которые по численности занимают третье место (8,6%). Четвертое место занимают представители западнопалеарктического ареала – 5 видов (6,1%). Пятое место занимают представители голарктического ареала – 4 вида (4,9%). Предпоследнее место занимает европейско-средиземноморский ареал – 3 вида (3,6%). Наиболее редко встречаются представители европейско-казахстанского ареала – 1 вид (1,2%).

Экологическая структура видового состава жужелиц агробиоценоза шиповника Тамбовской области нами характеризуется по трем критериям: типу сезонного размножения, биотопическому переферендуму и жизненным формам. С типом сезонного размножения жужелиц связан характер сезонной активности. Смена фенологических аспектов видов жужелиц в биоценозах зависит от особенностей сезонной ритмики репродуктивности населения жужелиц.

Жужелицы агробиоценоза шиповника Тамбовской области нами разделены на четыре типа сезонного размножения: весенний, летне-осенний, мультисезонный, осенний (табл. 4). У видов жужелиц с весенним размножением спаривание и откладка яиц происходят весной, а у осенних – осенью. Летне-осенние виды активны во второй половине лета и осенью. Мультисезонные виды обладают большой экологической пластичностью и размножаются в течение всего вегетационного сезона. Личинки жужелиц с весенним типом размножения развиваются в первой половине лета, а у видов с осенним типом размножения – осенью. У видов с летне-осенним типом размножения личинки развиваются во второй половине лета и осенью. Личинки жужелиц мультисезонных видов встречаются в течение всего вегетационного сезона.

Таблица 4

Тип размножения	Число видов	Обилие, %
Весенний	54	65,9
Летне-осенний	13	15,8
Осенний	10	12,2
Мультисезонный	3	3,7
Весенне-летней	2	2,4
Всего	82	100

Типы размножения жужелиц

Подавляющее число видов жужелиц агробиоценоза шиповника размножаются весной – 65,9 % (54 вида), летне-осенний тип размножения свойственен 15,8 % (13 видов) и осенний тип размножения – 12,2 % (10 видов), мультисезонный – 3,7 % (3 вида), весенне-летней – 2,4 % (2 вида).

По избирательности к местообитанию в Тамбовской области жужелиц агробиоценоза шиповника можно условно разделить на несколько экологических групп: лесные, лесоболотные, болотные, луговые, лугополевые, полевые, эврибионтные, прибрежные, полево-прибрежные, лугово-болотные. В таблице 5 приведено сопоставление экологических групп жужелиц по биотопическому переферендуму, числу видов и видовому обилию.

Таблица 5

Экологический состав фауны жужелиц агробиоценоза шиповника в Тамбовской области (по биотопическому переферендуму)

Экологическая группа видов	Число видов	Обилие, %
Лугово-полевой	24	29,2
Лесной	17	20,7
Луговой	9	11,0
Лесоболотный	8	10,0
Прибрежный	7	8,5
Полевой	4	4,8
Эврибионтный	3	3,7
Лесной → Болотный	3	3,7
Лугово-пребрежный	2	2,4
Болотный	1	1,2
Лугово-болотный	1	1,2
Полево-пребрежный	1	1,2
Эврибионтный → Луговой	1	1,2
Полевой → Лесной → Эврибионтный	1	1,2
Всего	82	100

Анализ проведенных сборов показывает, что большое количество видов жужелиц агроценоза шиповника приурочено к открытым ландшафтам: луго-полевому (24 видов), луговому (9 видов), полевому (4 вида), полево-прибрежному (1 вид), лугово-прибрежному (2 вида). Эти виды составляют 48,8 % от общего количества видов. Лесные жужелицы представлены 17 видами, что составляет 20,7 % от общего числа видов. Лесоболотная, луго-болотная и болотная экологические группы жужелиц составляют 12,01 % от общего количества видов (10 видов), прибрежная экологическая группа – 8,5 % (7 видов), эврибионтная экологическая группа – 3,7 % (3 вида).

Некоторые представители семейства, такие как Agonus assimile Paykull, Agonus dorsale Pontoppidan, Anchomenos dorsalis Pontoppidan, обнаруживаются в лесах и болотах. Похожий вид Рterostichus melanarius llliger ведет себя как лесной обитатель и эврибионт, также имеет место смена стаций.

Вид Carabus cancellatus Illiger, у которого происходит смена стаций в зависимости от района, ведет себя как полевой, лесной обитатель, или эврибионт. К этой экологической группе в агробиоценозе шиповника относится всего 1,2 % (1 вид).

Спектр жизненных форм жужелиц агробиоценоза и биотопа шиповника в Тамбовской области составлен в соответствии с системой жизненных форм имаго жужелиц, предложенной И.Х. Шаровой. Список видов жужелиц Тамбовской области был классифицирован по классам и группам жизненных форм (табл. 6).

Спектр жизненных форм жужелиц агробиоценоза шиповника в Тамбовской области

Таблица 6

Жизненные формы	Число видов	Обилие, %
Зоофаги	52	63,4
Поверхностно-подстилочные стратобионты	22	26,9
Подстилочные стратобионты	13	15,9
Эпигеобионты ходячие	7	8,5
Поверхностно-подстилочные стратобионты зарывающиеся	5	6,1
Эпигеобионты бегающие	2	2,4
Геобионты роющие	1	1,2
Геобионты бегающие-роющие	1	1,2
Стратобионты подстилочно-трещинные	1	1,2
Миксофитофаги	30	36,6
Георхобионты	13	15,9
Стратобионты-скважники	8	9,8
Геохортобионты - гарпалоидные	6	7,3
Стратохортобионты	2	2,4
Стратобионты	1	1,2
Всего	82	100

Спектр жизненных форм жужелиц агробиоценоза шиповника в Тамбовской области представлен 52 видами зоофагов и 30 видами миксофитофагов. Таким образом, зоофаги в агробиоценозе шиповника занимают ведущее место и составляют 63,4 % видового обилия жужелиц, соответственно миксофитофагов – 36,6 % видов.

В зональном спектре по числу видов среди зоофагов в агробиоценозе шиповника преобладают формы из подстилочно-почвенного яруса: поверхностно-подстилочные стратобионты – 26,9 % (22 вида), подстилочные стратобионты – 15,9 % (13 видов), эпигеобионты ходячие – 8,5 % (7 видов), поверхностноподстилочные стратобионты зарывающиеся – 6,1 % видов (5 видов), эпигеобионты бегающие – 2,4 % (2 вида). Минимальное количество среди зоофагов занимают геобионты роющие – 1,2 % (1 вид), геобионты бе-гающие-роющие – 1,2 % (1 вид), подстилочно-трещинные стратобионты – 1,2 % (1 вид).

В зональном спектре по числу видов среди миксофитофагов в агробиоценозе шиповника преобладают георхобионты – 15,9 % (13 видов). Второе место по видовому обилию в агробиоценозе занимают страто-бионты-скважники – 9,8 % (8 видов) и геохортобионты гарпалоидные – 7,3 % (6 видов). Минимальное количество видов среди миксофитофагов принадлежит стратохортобионтам – 2,4 % (2 вида) и стратобионтам – 1,2 % (1 вид).

Выводы

• 1.    Видовой состав жужелиц агробиоценоза и биотопа шиповника Тамбовской области насчитывает 82 вида, относящихся к 26 родам.

• 2.    В исследуемом агробиоценозе выявлено 8 доминантных видов жужелиц: H. rufipes, H. affinis, P. me-lanarius, A. muelleri, C. nemoralis, P. cupreus, A. signatus, B. cephalotes , относящихся к 7 родам: Harpalus, Pterostiсhus, Adonum, Broscus, Poecilus, Anisodactylus, Carabus, и населяющих до 90 % всего видового обилия жужелиц агробиоценоза шиповника.

• 3.    Видовой состав жужелиц агробиоценоза и биотопа шиповника представлен 7 зоогеографическими комплексами: транспалеарктическим (35 видов), европейско-сибирским (27 видов), европейским (7 видов), западнопалеарктическим (5 видов), голарктическим (4 вида), европейско-средиземноморским (3 вида), европейско-казахстанским (1 вид).

• 4.    По типу сезонного размножения жужелицы агробиоценоза делятся: на весенний (54 видов), летнеосенний (13 видов), осенний (10 видов), мультисезонный (3 вида), весенне-летней (2 вида).

• 5.    Видовой состав жужелиц агробиоценоза и биотопа шиповника по местообитанию можно условно подразделить на несколько экологических групп: луго-полевая (24 вида), лесная (17 видов), луговая (9 видов), лесоболотная (8 видов), прибрежная (7 видов), полевая (4 вида), эврибионтная (3 вида), лес-ная → болотная (3 вида), лугово-пребрежная (2 вида), болотная (1 вид), лугово-болотная (1 вид), полево-пребрежная (1 вид), эвбрионтный → луговой (1 вид), полевой → лесной → эврибионтный (1 вид).

• 6.    По спектру жизненных форм видовой состав жужелиц представлен классом Зоофаги: поверхностно-подстилочные стратобионты (22 вида), подстилочные стратобионты (13 видов), эпигеобионты ходячие (7 видов), поверхностно-подстилочные стратобионты зарывающиеся (5 видов), эпигеобионты бегающие (2 вида), геобионты роющие (1 вид), геобионты бегающие-роющие (1 вид), стратобионты подстилочнотрещинные (1 вид); и классом Миксофитофаги: георхобионты (13 видов), стратобионты-скважники (8 видов), геохортобионты-гарпалоидные (6 видов), стратохортобионты (2 вида), стратобионты (1 вид).

• 7.    Зональный спектр жизненных форм жужелиц свидетельствует о широком освоении экологических ниш в исследуемом агробиоценозе.