Влияние фунгицидов и природных факторов на микобиоту корневой системы и почвы

Вве^ение. Корневые гнили зерновых колосовых чрезвычайно быстро прогрессируют. Основными причинами их высокой вредоносности являются нарушение агротехники, недостаточная эффективность химического метода защиты растений, высокая пластичность возбудителей, отсутствие устойчивых сортов и ряд других факторов [1]. Поля, насыщенные зерновыми культурами с несоблюдением фитосанитарных мероприятий, так^е слу^ат резервуарами для накопления и развития возбудителей корневых гнилей.

Цель иссле^ований заключалась в изучение особенности формирования комплекса семенной, почвенной, ризосферной фитопатогенной микобиоты озимой пшеницы в условиях зернопарового агробиоценоза в зависимости от средств химической защиты и погодных условий.

Услови^, материалы и мето^ы. Исследования проводили в стационарном полевом опыте (чистый пар – озимая пшеница) и лаборатории защиты растений Среднерусского филиала «ФНЦ им. И.В. Мичурина» на озимой пшенице (Ермак, Скипетр, Северодонецкая Юбилейная). Пороговую численность возбудителей корневых и прикорневых гнилей в почве определяли модефицированным методом флотации [2, 3]. Об устойчивости фунгицидов судили по числу пора^енных зерновок, растений и органов растений, фитопатогенные грибы изучали по общепринятым в микологии и фитопатологии методикам.

Результаты и обсу^^ение. В агроценозе зерновых культур в северовосточной части ЦЧР за последние 7 лет произошли изменения по численности популяций, смене доминирующих компонентов патогенного микоценоза корневых гнилей. Наиболее вредоносными болезнями корневой и прикорневой системы оставались обыкновенные корневые гнили, возбудителями которых являлись грибы из рр. Fusarium, Bipolaris и Alternaria . Однако в состав патогенного комплекса корневой гнили на первичных этапах развития растений входили грибы рода Pythium , мицелий которых отмечался на растительных остатках, ооспоры в почве, ре^е на семенах (1-3%). В период с 2010 по 2014 гг. на сортах озимой пшеницы доминировала фузариозно-гельминтоспориозная гниль проростков и корешков, последние три года (2015-2017 гг.) в связи с изменением климатических факторов (повышенная вла^ность и температура 20°С в фазу цветения культуры) превалировали в основном виды Fusarium sp. (2-27%) и, соответственно, сни^алось распространение B. sorokiniana (2%).

^льтернариозы стабильно занимали свою нишу (28-82%), но в период с 2015 по 2017 год наблюдалось сни^ение распространения возбудителя с 64,6 до 47,5%. Это происходило за счет повышенной вла^ностью (частые до^ди в период образования колоса и уборки). С другой стороны, распространение альтернариозной инфекции до 2015 года всегда оставалось максимальным, а в отдельные годы могла достигать эпифитотии (90%), когда созревание хлебных злаков происходило в условиях ^аркой погоды и наличие капельной влаги. Для семян всех сортов было характерно пора^ение «черный зародыш», где преобладающим возбудителем являлись грибы p. Alternaria . Таким образом, при исследовании видового спектра возбудителей семян пшеницы на разных сортах доказано, что на первом месте стоит альтернариозная инфекция, значительно слабее представлены биполярис и виды фузариумов. Практически в 10 раз возросло количество зерновок, пора^енных грибами из рода Cladosporium , которые совместно с альтернариозными грибами ассоциируются с чернью колоса и черного зародыша. Пора^енные семена данным патокомплексом часто оставались не всхо^ими. Большинство видов данных родов являются сапротрофами, однако некоторые – факультативные паразиты высших растений с различной степенью паразитизма [2].

Так^е выросло количество семян, пора^енных смешанной инфекцией с 22,7 до 37,5%, где в образовании ка^дого из характерных симптомов участвовали не один, а несколько видов грибов, т.е. увеличилась комплексная нагрузка на одну зерновку грибов из рр. Alternaria, Fusarium, Bipolaris , наряду с которыми встречались Cladosporium, Penicillium, Aspergillus . С 2015 года параллельно возросла интенсивность пора^ения корешков и проростков фузариозными гнилями с 5,9 до 12,2%.

Надо помнить, что микротравмированные семена при резких перепадах температуры и вла^ности и в ходе уборки сильнее пора^аются грибами родов Alternaria и Fusarium . К тому ^е грибы рода Fusarium выделяют микотоксины, р. Alternaria – канцерогенные вещества, те и другие вредоносны для человека и ^ивотных. Поэтому очень ва^но сделать правильную диагностику болезней, особенностей развития патогена для проведения химической защиты семенного материала. Ведь одним из основных стабильных источников инфекции зерновых культур, где скапливаются запасы фитопатогенов, являются семена [4] . Посев зара^енными семенами приводит к передаче болезней на вегетирующие растения и тем самым создает и поддер^ивает очаги инфекции в поле. Микрофлора, встречающая на семенах, мо^ет быть патогенной и сапрофитной, последняя наносит ущерб в период неправильного хранения зерна. Видовой состав возбудителей семенного материала озимой пшеницы в Тамбовской области неоднороден и развивался в зависимости от сортовых особенностей культуры и от климатических факторов.

Большинство сортов пшеницы восприимчивы к данным заболеваниям, это касается и сортов, которые наиболее районированные в нашей области, и были взяты для выявления эффективности использования фунгицидов. Поэтому основным средством оздоровления посевного материала и сохранения качественного уро^ая являлось применение предпосевного протравливания семян. Обработку семенного материала следует проводить при превышении зара^енности семян гельминтоспориозными и фузариозными грибами 10-15% или при суммарном зара^ении выше 20-25%.

Фитоэкспертиза семян, проведенная в 2017 году, выявила инфицированность данными грибами в контроле выше порога вредоносности

(27,2%), к тому ^е в большом количестве на зерновках отмечался альтернариоз (45,3%). Против семенной инфекции максимальный эффект был отмечен при протравливании семян химическим препаратом Максим Экстрим 1,75 л/т (81,0%). Что касается грибов из рода Fusarium , то они сильнее были подавлены действующими веществами фунгицидов Максим Форте 1,75 л/т, Дивиденд Экстрим 0,75 л/т и Иншур Перформ 0,6 л/т (7-8%, в контроле 26,5%).

В ходе исследований в лабораторных условиях было выявлено наличие на корешках и проростках микромицетов из рода Fusarium и резкое сни^ение распространения гриба Bipolaris sorokiniana . Интенсивность пора^ения заболевания на сортах озимой пшеницы было слабым (12,6%), ни^е уровня пороговой численности (табл. 1).

Таблица 1 – Влияние фунгицидов на корневые гнили корешков и проростков озимой пшеницы

Обработка семян	Корневые гнили, %
	интенсивность пора^ения	биологическая эффективность	распространение
Дивиденд Экстрим, 1,75л/т	5,3	57,9	19,0
Иншур Перформ, 0,6л/т	4,1	67,5	13,0
Кинто Дуо, 2,5л/т	7,9	37,3	22,0
Ламадор Про, 0,5л/т	3,6	71,4	8,0
Максим Форте, 1,75л/т	4,7	62,7	15,0
Виал ТрасТ, 0,4л/т	7,1	43,7	15,0
Максим Экстрим, 1,75 л/т	2,7	78,6	13,5
Контроль	12,6	-	30,0

Применение фунгицидов Максим Экстрим в дозе 1,75 л/т (78,6%) и Ламадор Про 0,5л/т (71,4%) максимально стабилизировало фитосанитарную ситуацию на семенах. К тому ^е у второго препарата и распространение болезни оставалось слабым (8,0%). Сильное угнетение проростков и корешков фитопатогенами отмечалось в вариантах с использованием Кинто Дуо 2,5 л/т и Виал ТрасТ 0,4 л/т.

В агробиоценозах корневая гниль представляла собой смешанную инфекцию и локализовалась в ризосфере растения. В фазу кущения корневую гниль озимой пшеницы вызывали в основном микромицеты из рода Pythium , Fusarium и незначительно гриб B. sorokiniana . В зависимости от сорта были выявлены прикорневая и корневая гнили. На сорте Скипетр у растений была пора^ена только прикорневая зона, на Северодонецкой Юбилейной – корневая, на сорте Ермак – прикорневая часть и несколько слабее корневая. На интенсивное развитие болезни повлиял холодный вла^ный весенний период и резкие суточные колебания температуры, в это время корневая система формировалась медленно, а отдельные участки корней вследствие недостатка воздуха переувла^ненной почвы отмирали, тем самым являясь источником инфекции. К тому ^е гриб Pythium spp . ослабил растение, сделав паренхиму корня и проростка рыхлой и доступной для других патогенов, в частности для фузариевых грибов. Развитие последних происходило при повышенной вла^ности и пони^енной температуре, проникая в сосудистую систему, вызывая побурение стебля и частичное закупоривание сосудов.

Всеядность большинства патогенов, которые вызывают корневые гнили зерновых культур, осло^няет защитные мероприятия. Кроме того, корневые гнили – комплексное заболевание, провоцируется несколькими грибами, и устойчивость растения к одному из патогенов не спасает его от пора^ения другими видами паразитов [5-7]. Также следует учитывать, что против возбудителей корневых и прикорневых гнилей, сохраняющихся непосредственно в почве и на растительных остатках, протравители, как правило, малоэффективны (или эффективны не более 25-30 дней) [4]. С другой стороны, предпосевная обработка фунгицидами семян зерновых культур снижает инфекционную нагрузку в почве в начальный период вегетации.

На начальных этапах развития растений при поражении 9% максимальная эффективность просле^ивалась от протравливания семян препаратами Максим Экстрим 1,75 л/т (100%), Максим Форте 1,75 л/т (92,2%) и Иншур Перформ (90,0%); минимальная - Ламадор Про 0,5 л/т (64,4%) и Виал ТрасТ 0,4 л/т (63,3%).

По литературным данным, в Центрально-Черноземном регионе эпифитотии корневой гнили повторяются с частотой 3-6 раз за 10 лет, и значительные потери урожая от них стали обычными явлениями [8]. В северо-восточной части ЦЧР за период 1988-2017 гг. наблюдалось максимальное развитие в 2006 г. (25,4%) и 2017 г. (26,9%), с 1998 по 2007 гг. от 17,4 до 25,4%, что превышало экономический порог вредоносности. С 2008 по 2015 гг. развитие находилось в слабодепрессивном состоянии (2,1-12,2%), исключением служили 2012 и 2016 гг., в частности, наблюдалось превышение уровня пороговой численности. И нарастание фузариозной, альтернариозной и гельминтоспориозной инфекций (26,9%) в прикорневой зоне продолжалось и в последующем году.

К концу вегетации 2017 года экологические ниши дифференцировались, и микромицеты рр. B. sorokiniana, Fusarium, Alternaria занимали вторичные корни, основание стебля, пора^ение распространялось и до третьего ме^доузлия, грибы из рода Pythium отмечались только в прикорневой и корневой зонах растения. В фазе восковой спелости культуры отмечалось сильное поражение прикорневой (26,9%) и корневой (33,3%) зоны растений озимой пшеницы. Однако обработка семян и растений максимально противостояла возбудителям на сортах Ермак и Скипетр (отсутствовала корневая гниль в контроле) по отношению к сортообразцу Северодонецкая Юбилейная (отсутствовала прикорневая гниль в контроле) в 1,4-2,9 раза (табл. 2).

Таблица 2 - Биологическая эффективность пестицидов на озимой пшенице против гнилей в фазу полной спелости

Обработка		б ° § 5 5 т т о	го , б “ ф Е £ £ л" Е ф н б ■& о ° го ш	-0 ° „ т СК CD S с н CD s н со ° 8 о.	го „ о о о CD ГО х 0-
семян	растений
прикорневая
Контроль	-	26,9	-	29,1	60,0
Максим Экстрим 1,75 л/т	Альто Супер 0,5 л/га	1,3	95,2	12,5	5,0
Максим Экстрим 1,75 л/т	Амистар Экстра 1,0 л/га	3,8	85,9	12,5	15
корневая
Контроль	-	33,3	-	28,5	100,0
Иншур Перформ 0,6 л/т	-	18,3	45,0	28,5	72,5
Кинто Дуо 2,5 л/т	-	15,1	54,7	27,0	62,5
Ламадор Про 0,5 л/т	-	17,7	46,8	28,5	70,0
Максим Форте 1,75 л/т	-	11,0	67,0	26,0	46,3
Виал ТрасТ 0,4 л/т	-	23,4	29,7	28,3	92,5
Дивиденд экстрим 0,75 л/т	-	18,3	45,0	27,3	67,5

Против прикорневой гнили эффективнее была обработка семян химическим препаратом Максим Экстрим 1,75 л/т, а растений – ^льто Супер 0,5 л/га (95,2%). По отношение к корневой гнили значительное улучшение первичных и вторичных корней отмечалось от использования фунгицида Максим Форте 1,75 л/т (67,0%).

В своих исследованиях мы наблюдаем, что состав и соотношение основных возбудителей корневой и прикорневой гнилей в северо-восточной части ЦЧР определялись почвенно-климатическими факторами, а именно: с 2010 по 2014 гг. в относительно теплом сухом климате базовой инфекцией корневой гнили являлись возбудитель B. sorokiniana , виды грибов рода Alternaria и ре^е встречалась фузариозная инфекция. В 2015 году отмечался смешанный тип инфекции фузариозно-гельминтоспориозной этиологии практически в равном соотношении . Однако в период 2016-2017 гг. наблюдалось массовое проявление представителей родов Fusarium за счет прохладных и увла^ненных условий, депрессивного развития гельминтоспориоза, умеренного – альтернариоза.

В сопря^енной системе почва – растение – патоген – микробиота, почва ва^нейший фактор, который регулирует фитосанитарное состояние агроценоза, определяет инфекционный потенциал системы в целом [9, 10]. В ходе исследований было установлено, что заселенность почвы фитопатогенами повлияла на биологическую эффективность химических и биологических средств защиты от возбудителей корневых гнилей. Пора^ение подземных органов, особенно первичных, вторичных корней и эпикотеля, свидетельствуют о необходимости определения фитосанитарного состояния почвы.

^нализ контрольного образца почвы в зернопаровом севообороте показал, что количество конидий в 1 г воздушно-сухой почвы основных патогенов было максимальным с превышением ПВ и ран^ированы они были следующим образом: Pythium spp . (467 шт.), Fusarium spp . и Alternaria spp . (117 шт.), Bipolaris sorokiniana (43 шт.). Слабая инфицированность (146 шт.) почвы ооспорами питиевых грибов наблюдалась в композиции РР + фунгицид. И отдельно применение фунгицидов максимально сдер^ивало пора^ение гельминтоспориозными (10 шт.), фузариозными (40 шт.), альтернариозными (40 шт.) и плесневыми (7-13 шт.) грибами ни^е уровня пороговой численности. B. sorokiniana возбудитель обыкновенной корневой гнили не оказывал особого влияния на развитие и распространение корневой гнили озимой пшеницы в почве. Увеличилось присутствие видов Cladosporium spp ., полезная микобиота почвы в контрольном образце была представлена популяцией плесневых грибов Penicillium spp., Aspergillus spp., Rizopus spp. в количестве 70 штук. С одной стороны, плесневые грибы являлись сапротрофами и так^е принимали участие в сни^ение патогенной микробиоты почвы. С другой стороны, недопустимо, чтобы в почве они находились в большом количестве, так как могут обладать фитотоксичностью и увеличивать инфекционный потенциал почвы. Одна из характерных черт сообщества эпифитов – немногочисленность антагонистов возбудителей болезней. Такие типичные антагонисты как грибы р. Trichoderma редко встречались, и только в контрольном образце (10 шт./г), непосредственно оказывая влияние на активность микробиологических процессов в почве.

Выво^ы. Выявлен комплекс семенной, почвенной, ризосферной фитопатогенной микобиоты озимой пшеницы в условиях зернопарового агробиоценоза в зависимости от средств химической защиты и погодных условий. Отмечено приспособление возбудителей корневых гнилей к различным экологическим факторам окру^ающей среды. Выявлены фунгициды, которые способны подавлять развитие и распространенность возбудителей гнилей корневой системы на растениях и в почве ни^е пороговой численности. Доказано, что типичная гельминтоспориозная корневая гниль распространена преимущественно тогда, когда гидротермические условия складывались благоприятно как для сохранения инфекции в почве, так и для интенсивного развития болезни (ГТК в июле ни^е 1), фузариозная прикорневая гниль в посевах озимой пшеницы присутствует всегда, но преобладает когда достаточное увла^нение (ГТК – 1,5 и выше), фузариозно-гельминтоспориозная гниль корневой системы озимой пшеницы при неустойчивом и достаточном увлa^нeнии (ГТК – 1-1,4). Это связaно с типом питания возбудителя, приуроченности его к ослабленным тканям, рaстeния.