Влияние погодных факторов и генотипа на продолжительность фенофаз подсолнечника

Научная статья УДК 633.854.78

Введение. Подсолнечник ( Helianthus annuus L.) – одна из ключевых масличных культур в Российской Федерации и мире. Получение высокого урожая высококачественных семян подсолнечника зависит как от условий выращивания в конкретный год, так и от прохождения фенологических фаз. А.А. Жученко рассматривал в своих работах адаптивность различных сельскохозяйственных культур, в том числе и подсолнечника [1].

Температура и относительная влажность оказывают влияние на развитие фенофаз у подсолнечника. Высокие температуры и отсутствие осадков может приводить к сокращению вегетационного периода, что в свою очередь негативно сказывается на итоговой урожайности, поэтому фенологические исследования остаются актуальными [2; 3]. D. Lobell с соавторами в своих исследованиях установили, что повышение средней температуры на 1 °C приводит к сокращению вегетационного периода [2]. В свою очередь A. Menzel с соавторами по итогам своих исследований выяснили, что фазы развития растений сокращались на 2–3 дня каждое десятилетие за период 1971–2000 гг. [4].

Для зерновых культур температурные аномалии также критичны. Проведенные G. Slafer с соавторами исследования на зерновых культурах показали, что температуры выше 30 °C приводят к сокращению фазы колошение – цветение, что по итогу ведет к снижению урожайности [5]. Подобные исследования были проведены на кукурузе J. Lizaso с соавторами, где были выявлены похожие связи между экстремально высокими температурами и формированием генеративных органов [6]. J. Hatfield и J. Prueger в своей работе оценивали влияние повышения температуры на цветение растений и последующую урожайность [7].

Появление и развитие технологий дистанционного зондирования и последующего составления графических моделей позволили углубить исследования в области изменения фенологических показателей. Эффективность использования NDVI-индекса при наблюдении сезонной динамики развития растительности была показана в исследованиях X. Zhang с соавторами [8].

В работе A. Richardson были рассмотрены различные подходы к интеграции климатических данных и фенологических наблюдений для оценки влияния изменений климата на целые экосистемы [9]. Использование математической модели роста растений CROPGRO может быть также использовано для расширения исследований в области фенологии [10].

Исследования ряда ученых показывают, что фенологические признаки растений формируются под воздействием как внешних условий среды, так и внутренних генетических механизмов. P. Craufurd и T. Wheeler отмечают, что фенологические реакции растений зависят как от внешних условий среды, так и от генетических особенностей объекта исследований [11].

Материалы и методы. Полевые испытания проводили на опытных полях ЦЭБ ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК в 2021–2024 гг. Материалом для исследований послужили

54 линии-восстановители фертильности пыльцы из коллекции лаборатории селекции гибридного подсолнечника ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК. Четырехлетние фенологические наблюдения за растениями подсолнечника проводили с целью определения сроков наступления и продолжительности основных этапов онтогенеза, а также последующей оценки влияния генотипа и условий среды на темпы развития растений. Учеты выполняли в полевых условиях по общепринятым методикам фенологических исследований, применяемым в растениеводстве и селекции сельскохозяйственных культур.

Наблюдения проводили регулярно в течение вегетационного периода с интервалом 1–2 дня в наиболее динамичные периоды развития растений. Фиксировали календарные даты наступления отдельных фенофаз на учетных делянках. Осмотр растений осуществляли визуально, равномерно по площади делянки (маршрутным методом), с учетом морфологических признаков, характерных для каждой стадии развития.

За начало каждой фенофазы принимали дату, когда соответствующие морфологические признаки отмечались не менее чем у 50 % растений на делянке. Все наблюдения фиксировали в полевом журнале с последующим переводом в числовые значения (продолжительность межфазных периодов в сутках).

В ходе исследований учитывали следующие фенофазы развития подсолнечника: полные всходы (появление проростков на поверхности почвы и раскрытие семядолей); формирование первой пары настоящих листьев; формирование второй пары настоящих листьев; начало бутонизации (образование соцветия в верхушечной части побега диаметром более 2 см); начало цветения (раскрытие первых двух рядов трубчатых цветков в корзинке); начало цветения центральной корзинки; начало цветения верхних боковых корзинок; окончание цветения. На основании зафиксированных дат рассчитывались межфазные периоды: всходы – первая пара настоящих листьев, первая – вторая пара настоящих листьев, вторая пара – начало бутонизации, бутонизация – начало цветения, всходы – начало цветения, начало цветения центральной корзинки – начало цветения боковых корзинок, а также общая длительность цветения растений.

Полученные данные использовали для статистической обработки методом дисперсионного анализа с целью оценки влияния факторов линия (генотип) и год (условия среды), а также их вклада в общую вариацию признаков. Сила влияния факторов определялась как отношение суммы квадратов отклонений фактора к общей сумме квадратов отклонений (η, %), а статистическая значимость – по значению p-критерия. Статистическую обработку проводили с помощью корреляционного и дисперсионного анализов, входящих в пакет Анализ данных программы Excel.

Температурный режим в период вегетации подсолнечника варьировался в разные годы исследований. В мае 2021 г. температура была почти на 2 °С ниже в сравнении со средними многолетними значениями, в остальные годы – выше на 1–2 °С. Июнь в среднем оказался теплее многолетних показателей на 2 °С. Температура в июле оставалась в тех же пределах, за исключением 2021 г., когда превышение составило 3,6 °С. В августе за три года температура была выше многолетних значений на 4– 5 °С (рис. 1).

Количество выпавших осадков в мае заметно варьировало по годам: в 2021 и 2022 гг. их количество было ниже средних многолетних значений, тогда как в 2023 г. наблюдалось существенное превышение нормы. В июне разброс оказался еще более выраженным: в 2021 г. в два раза выше многолетних показателей, а в 2022 и 2023 гг. – ниже нормы. В июле 2021 г., напротив, отмечался дефицит влаги, тогда как в последующие два года осадки превышали средние многолетние значения (рис. 2).

Рисунок 1 – Диаграмма температурного режима во время вегетации подсолнечника в 2021–2024 гг.

Fig. 1 – Temperature chart during the sunflower growing season in 2021–2024

Рисунок 2 – Диаграмма режима осадков во время вегетации подсолнечника в 2021–2024 гг.

Fig. 2 – Precipitation chart for the sunflower growing season from in 2021–2024

2024 г. отличался экстремально низким уровнем осадков практически во все месяцы исследований, за исключением мая, где показатели были близки к средним многолетним значениям. В августе 2021 г. выпало в два раза больше осадков, чем обычно, тогда как в 2022 и 2023 гг. их количество, наоборот, было вдвое ниже многолетних значений.

Результаты и обсуждение. Проведенный анализ показал, что продолжительность отдельных фенологических фаз подсолнечника существенно варьирует в зависимости от этапа онтогенеза. Наиболее короткими по длительности являются начальные фазы развития – всходы – первая пара настоящих листьев и первая – вторая пара настоящих листьев, среднее значение которых составляет 5–6 суток. У всех изучаемых линий фазы характеризуются минимальной вариабельностью (CV ≈ 5 %), что свидетельствует о высокой стабильности их протекания в различных условиях, независимо от года исследований (табл. 1).

В отличие от начальных этапов, фаза вторая пара настоящих листьев – начало бутонизации отличается значительно большей продолжительностью (в среднем

23 суток) и расширенным диапазоном изменчивости (17–27 суток, R = 11), при этом коэффициент вариации продолжает оставаться на относительно умеренном уровне (9 %) (табл. 1).

В среднем фаза бутонизация – начало цветения имеет сравнительно высокую продолжительность (21 сутки) и умеренную вариабельность (CV = 8 %). Период всходы – начало цветения является итоговым и поэтому наиболее длительным (55 суток), при этом его коэффициент вариации составляет 5 %, что говорит об относительной стабильности данной фенофазы (табл. 1).

Фаза начало цветения центральной корзинки – начало цветения верхних боковых корзинок обладает наибольшей изменчивостью, коэффициент вариации составляет 20 %, а размах варьирования 5 суток, что может свидетельствовать о зависимости данной фазы как от генотипических особенностей линий, так и от условий среды (табл. 1).

Продолжительность цветения всего растения в среднем составляет 14 суток и обладает умеренной вариабельностью (CV = 8 %), что подтверждает относительную стабильность данного признака (табл. 1).

Таблица 1

Изменчивость продолжительности фенологических фаз 54 Rf-линий подсолнечника (2021–2024 гг.)

Table 1

Variability in the duration of phenological phases of 54 sunflower Rf lines (2021–2024)

Фенофаза	Х̅, сутки	min, сутки	max, сутки	R, сутки	CV, %
Всходы – первая пара настоящих листьев	6	6	7	1	5
Первая пара – вторая пара настоящих листьев	5	5	6	1	5
Вторая пара настоящих листьев – начало бутонизации	23	17	27	11	9
Бутонизация – начало цветения	21	17	25	9	8
Всходы – начало цветения	55	46	62	16	5
Начало цветения центральной корзинки – начало цветения верхних боковых корзинок	5	3	8	5	20
Длительность цветения всего растения	14	12	17	5	8

За исключением фазы, связанной с началом цветения боковых корзинок, фенологические фазы развития подсолнечника являются относительно стабильными.

Дисперсионный анализ продолжительности фенофаз подсолнечника за 2021– 2024 гг. позволил установить закономерности влияния генотипа (линии) и условий года (среды) на различных стадиях развития растений.

Фактор линии (генотипа) не оказывает статистически значимого влияния на продолжительность периода раннего развития растений (фаза всходы – первая пара настоящих листьев) (p = 0,598). В свою очередь фактор года обладает высокой значимостью (p = 0,000) и силой влияния (56 %) на развитие фенофазы. Следующая фенофаза (первая – вторая пара настоящих листьев) обладает практически подобными значениями, однако сила влияния условий выше – 59 %, что является максимальным показателем среди всех оцениваемых фенофаз и по итогу указывает на то, что на начальных этапах само развитие растений определяется в первую очередь внешними условиями (табл. 2).

Таблица 2

Дисперсионный анализ продолжительности фенофаз подсолнечника (2021–2024 гг.)

Table 2

Analysis of variance of the duration of sunflower phenophases (2021–2024)

Источник вариации	SS	df	MS	F	p-значение	F 05 st	F 01 st	η, %
Всходы – первая пара настоящих листьев
Линия	19,208	53	0,362	0,937	0,598	1,421	1,642	-
Год	77,273	3	25,758	66,618	0,000	2,661	3,907	56
Остаточная	61,477	159	0,387					44
Общая	157,958	215
Первая – вторая пара настоящих листьев
Линия	12,208	53	0,230	0,662	0,959	1,421	1,642	-
Год	78,384	3	26,128	75,035	0,000	2,661	3,907	59
Остаточная	55,366	159	0,348					41
Общая	145,958	215
Вторая пара настоящих листьев – начало бутонизации
Линия	847,333	53	15,987	2,687	0,000	1,421	1,642	29
Год	1081,963	3	360,654	60,615	0,000	2,661	3,907	38
Остаточная	946,037	159	5,950					33
Общая	2875,333	215
Бутонизация – начало цветения
Линия	590,370	53	11,139	2,091	0,000	1,421	1,642	32
Год	396,926	3	132,309	24,835	0,000	2,661	3,907	22
Остаточная	847,074	159	5,328					46
Общая	1834,370	215
Всходы – начало цветения
Линия	1930,333	53	36,421	6,495	0,000	1,421	1,642	53
Год	851,907	3	283,969	50,641	0,000	2,661	3,907	23
Остаточная	891,593	159	5,608					24
Общая	3673,833	215
Начало цветения центральной корзинки – начало цветения верхних боковых корзинок
Линия	202,315	53	3,817	2,494	0,000	1,421	1,642	45
Год	9,648	3	3,216	2,101	0,102	2,661	3,907	-
Остаточная	243,352	159	1,531					55
Общая	455,315	215
Длительность цветения всего растения
Линия	297,208	53	5,608	2,356	0,000	1,421	1,642	36
Год	155,273	3	51,758	21,744	0,000	2,661	3,907	19
Остаточная	378,477	159	2,380					45
Общая	830,958	215

В начальной фазе развития генеративных органов растения вторая пара настоящих листьев - начало бутонизации происходит изменение структуры факторов. Наблюдается статистически значимое влияние линии (p = 0,000), причем сила ее влияния находится на уровне 29 %. В свою очередь фактор года продолжает также сохранять высокую значимость и более высокий показатель силы влияния (η = 38 %), что говорит о комбинированном воздействии генотипа и условий среды, причем влияние второго фактора сильнее (табл. 2).

В фенофазе бутонизация - начало цветения продолжает усиливаться значение генетической составляющей. Генотипический фактор оказывает силу влияния в 32 %, тогда как вклад условий года снижается до 22 %. Смена доминирующего фактора, возможно, вызвана активизацией внутренних физиолого-генетических механизмов, которые определяют развитие генеративной стадии (табл. 2).

Фаза всходы - начало цветения, характеризующая общую продолжительность вегетационного периода до наступления цветения, обладает наибольшей генотипической обусловленностью развития (η = 53 %), сила влияния года существенно ниже и составляет 23 % (табл. 2).

Доминирование генетической составляющей проявляется также и в фенофазе начало цветения центральной корзинки -начало цветения верхних боковых корзинок, причем фактор года не оказывает достоверного влияния на нее. Это может говорить о том, что синхронность и последовательность цветения можно рассматривать как генетически детерминированную характеристику (табл. 2).

В общей длительности цветения растения тенденция преобладания генотипических особенностей продолжает сохраняться, хоть и в меньшей степени. Сила влияния линии составила 36 %, а года - 19 %. Установлено, что на продолжительность цветения подсолнечника оказывают совместное взаимодействие генотип и условия среды (табл. 2).

По итогам дисперсионного анализа можно говорить о четко выраженной динамике изменения роли факторов по мере развития растений подсолнечника. На самых ранних этапах решающее значение имеют условия года, а генотип, если и проявляет себя, то статистически незначимо. В начале формирования генеративных органов растений усиливается влияние генотипа, начиная с фазы бутонизации доминирующую роль приобретает генотип.

Таким образом, влияние генетической составляющей начинает проявляться в периоды активного развития генеративных органов (с бутонизации), в то же время условия среды более существенны в ранние вегетативные фазы онтогенеза подсолнечника. Поэтому особое внимание при селекции следует уделять фенофазам, связанным с началом цветения и общей продолжительностью цветения, так как они наиболее генетически обусловлены.

Корреляционный анализ на 1%-ном уровне значимости позволил выявить взаимосвязи между фенологическими фазами развития подсолнечника. Продолжительность периода всходы - начало цветения имеет сильную положительную связь с рядом промежуточных этапов развития. В частности, выявлена сильная положительная связь с фазой вторая пара настоящих листьев - начало бутонизации ( r = 0,819), а также с фазой бутонизация - начало цветения ( r = 0,780), что свидетельствует о том, что продолжительность общего периода до начала цветения зависит от длительности указанных межфазных интервалов (табл. 3) [12].

Средняя положительная корреляционная связь, обнаруженная между фазами начало цветения центральной корзинки -начало цветения верхних боковых корзинок и длительность цветения всего растения ( r = 0,570), подтверждает, что увеличение временного показателя между зацветанием центральной и боковых корзинок приводит к увеличению общей продолжительности цветения растения (табл. 3).

Таблица 3

Коэффициенты парных корреляций между фенологическими фазами Rf-линий подсолнечника (2021–2024 гг.)

Table 3

Pair correlation coefficients between the phenological phases of sunflower Rf lines (2021–2024)

Фенофаза	1*	2	3	4	5	6	7
1	1
2	0,161	1
3	-0,148	0,036	1
4	0,154	0,258	0,300	1
5	0,091	0,253	0,819**	0,780**	1
6	-0,237	-0,042	0,042	-0,054	-0,021	1
7	-0,179	-0,192	-0,085	-0,162	-0,172	0,570**	1

*1 – всходы – первая пара настоящих листьев, 2 – первая пара настоящих листьев – вторая пара настоящих листьев, 3 – вторая пара настоящих листьев – начало бутонизации, 4 – бутонизация – начало цветения, 5 – всходы – начало цветения, 6 – начало цветения центральной корзинки – начало цветения верхних боковых корзинок, 7 – длительность цветения всего растения; ** достоверно на 1%-ном уровне

Остальные парные корреляции между исследуемыми фенофазами статистически недостоверны и не имеют существенного значения для структуры взаимосвязей между фенологическими фазами (табл. 3).

Таким образом, формирование продолжительности вегетационного периода до цветения определяется длительностью ключевых промежуточных фаз, а параметры цветения взаимосвязаны между собой.

Заключение. Проведенные исследования выявили закономерности влияния генотипа и погодных условий на продолжительность фенологических фаз подсолнечника в разные периоды его онтогенеза. На ранних этапах развития растений решающую роль играют условия года, а генотип не проявляет себя в значительной мере. Начиная с фазы бутонизации, наблюдается постепенное усиление генетической составляющей.

Наибольшая зависимость от влияния генотипа отмечена для периода всходы – начало цветения и достигает максимальных значений (53 %), а также для остальных фаз, связанных с цветением. Достоверные корреляционные связи позволяют утверждать, что продолжительность вегетационного периода до цветения в основном формируется за счет продолжительности ключевых межфазных интервалов, а фенофазы, связанные с цветением, яв- ляются относительно самостоятельным комплексом признаков.

Результаты проведенных исследований свидетельствуют о постепенном смещении контроля признаков от факторов среды к наследственным особенностям по мере перехода от вегетативных фаз развития к генеративным, что в дальнейшем создает предпосылки для последующего повышения эффективности селекции адаптивных генотипов подсолнечника, устойчивых к изменению погодных условий.