Влияние промысла на результаты действия R-K-отбора в популяции с неперекрывающимися поколениями

e-mail: , ;

e-mail: , ;

e-mail: ,

Известно, что промысел с оптимальной долей изъятия, обеспечивающей максимальный равновесный урожай, стабилизирует численность однородной популяции [1, 8]. Однако более детальный анализ, учитывающий неоднородность, характерную для многих промысловых видов, например, возрастную и половую структуру популяций [6, 7, 11], показывает, что стратегия постоянной оптимальной доли изъятия не даёт ожидаемого эффекта, в частности, она не гарантирует стабилизации динамики численности. Если же популяция обладает генетической неоднородностью, связанной с естественным отбором, такой промысел может изменить направление её эволюции [3, 4] и не всегда стабилизирует численность, даже для популяций с неперекрывающимися поколениями [2].

Дополнительную неопределённость вносит действие r-K-отбора: определение оптимальной доли изъятия становится нетривиальной задачей, поскольку для генетически мономорфных и полиморфных равновесий эти значения, как правило, не совпадают [2]. Кроме того, на результат эволюции влияют не только внутрипопуляционные параметры, но и начальные условия [5]. В результате эксплуатация генетически неоднородной популяции по «оптимальной» доле изъятия может не привести к ожидаемому типу генетического равновесия – мономорфному или полиморфному, а для других равновесий эта доля изъятия не бу-

дет оптимальной. Последствия такого промысла могут радикально расходиться с прогнозами: от дестабилизации численности и отсутствия ожидаемого эффекта на генетическую структуру до полного вырождения популяции. Таким образом, изучение влияния промысла с произвольной долей изъятия на эволюцию популяции остаётся актуальной задачей.

В данной работе мы анализируем влияние промысла с постоянной долей изъятия ( u ) на динамику численности и эволюцию популяции с неперекрывающимися поколениями, подверженной действию естественного отбора:

xn+1 = wnxn • (1 - u)     _ qn.+i = qn(wAAqn+ wAa(1 -qn) /wn

где n - это номер поколения, w n = W aa q 2 +

^{+ 2} W Aa Q n ^{(1 -} q n ) ⁺ w_aa ^{(1 -} q n ^{) 2} — сРеДнЯЯ приспособленность популяции в n -м поколении, x_n – численность n -го поколения, измеряемая в относительных единицах; q_n – частота аллеля A в n -м поколении, w AA ( n ), w Aa ( n ), w aa ( n ) - приспособленности генотипов AA , Aa и aa соответственно в n -м поколении; приспособленность зависит от численности популяции экспоненциального:

w ij = exp( R i j (1 - x / K ij ) . Здесь мальтузианский параметр ( R_ij ) характеризует репродуктивный потенциал популяции или скорость размножения популяции в пустоту (т.е. в отсутствие каких-либо ограничений по ресурсам), ресурсный параметр ( K_ij ) - равновесное значение численности, которое было бы достигнуто популяцией, если бы она состояла только из особей с ij -м генотипом. Отметим, что оба параметра неотрицательны ( R_ij >0 и К_ij >0), причем коэффициент R измеряется в абсолютных единицах, а K – в относительных. Рассматриваемый тип естественного отбора является биологически содержательным, поскольку известны результаты многих наблюдений r- и K-стратегий отбора в лабораторных и природных популяциях как низших, так и высших организмов [9].

Отметим, что в свободно развивающейся популяции (при u = 0) результат эволюции в большей степени определяет взаимное расположение ресурсных параметров ( K_ij ), а величины мальтузианских параметров ( R_ij ) устанавливает режим динамики популяции.

Введем следующие обозначения для при-способленностей генотипов с учётом промысло вого изъятия: wij = (1 - u) ■ wi j. Тогда динамику эксплуатируемой популяции можно описать так:

J x n +1 = x n w n

[ q n +1 = q n ^{( w} a A q n + w a a ^{(1 -} q n ) ) / w n , (2) w n = w AA q^{2 + 2} w Aa q n ^{(1 -} q n ) ⁺ w aa ^{(1 -} q n ) 2 = ^{( 1 -} u У wn ■

В общем случае система (2) имеет 2 мономорфных и 1 полиморфное равновесие. Условие существования полиморфного равновесия в эксплуатируемой популяции совпадает с условиями его существования в свободно развивающейся популяции: K_Aa > max( K_аа, K_AA ) или K_Aa < min( K_аа, K_AA ). Однако условия устойчивости равновесий могут меняться в зависимости от величины изъятия.

В частности, введём следующие обозначе ния: Kij - значение численности, при котором wij (x = Kij) = 1 или ресурсный параметр ij -го генотипа, обусловленный промыслом. В данной работе аналитически показано, что в эксплуатируемой популяции результат эволюции в большей степени определяет взаимное расположение обусловленных промыслом ресурсных параметров

K_{i j} , а величины мальтузианских параметров ((1 - u )• R ij ) с учётом промыслового изъятия описывает режим динамики популяции.

Проведенное исследование показывает, что интенсивная эксплуатация популяции может существенно влиять на направление естественного отбора. В отсутствие промысла эволюционное преимущество, как правило, остается за генотипами с K-стратегией, которые более эффективно используют ограниченные ресурсы и имеют больший ресурсный параметр. Однако промысловое изъятие может кардинально изменить ситуацию: благоприятствовать r-стратегам, чья высокая репродуктивная способность позволяет компенсировать потери от изъятия, и уже у этих генотипов оказываются преимущества по ресурсным параметрам, обусловленным промыслом. В работе получены границы для доли изъятия, при которых происходит переключение доминирующей стратегии.

Полученные теоретические результаты согласуются с данными о реальных эволюционных изменениях, происходящих на фоне промысла [10, 12]. Как показывают исследования, включая пример с зебровой рыбкой (Danio rerio), продолжительный промысел не только изменяет поведенческие признаки (снижение смелости, уменьшение размеров тела), но и вызывает генетические перестройки [12]. Эти метаморфозы подтверждают гипотезу о том, что промысловая эксплуатация формирует адаптации, повышающие продуктивность при изъятии, но снижающие устойчивость популяции после его прекращения.

Работа выполнена в рамках государственных заданий Института автоматики и процессов управления ДВО РАН (тема № FWFW 2021-0004) и Института комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН (тема № FWUG 2024-0005).