Влияние различных классов танинов на метаногенез у жвачных животных (обзор)

В настоящее время серьезную проблему представляет изменение климата, вызванное антропогенными выбросами парниковых газов (ПГ) (13). Агропродовольственные отрасли, такие как животноводство, — одни из ведущих антропогенных источников парниковых газов (4). Отмечается, что примерно две трети прямых выбросов ПГ связаны с животноводством (5). Во всем мире на долю животноводства приходится около 14-15 % от общего объема антропогенных выбросов ПГ, основной источник которых — кишечный метан (CН 4 ) (около 40 %) (6, 7). Более того, в европейских молочных стадах заводчики часто используют рационы, в которых содержание белка превышает реальные потребности животных. Избыток протеина в рационе увеличивает отток аммиака (NH 3 ) из рубца, который превращается в мочевину в печени и выделяется в основном с мочой (8). При хранении навоза мочевина быстро гидролизуется до NH 3 . Аммиак можно нитрифицировать до нитрата, который, в свою очередь, частично превращается в

Работа выполнена в рамках государственного задания FGGN-2022-0009.

закись азота (N 2 O) во время денитрификации (9). N 2 O является третьим по значимости парниковым газом с очень высокой степенью воздействия на глобальное потепление (8, 10, 11).

По сравнению с СО 2 атмосферы метан гораздо сильнее влияет на глобальное потепление (степень воздействия в 23 раза выше) при коротком жизненном цикле (период полураспада 8,6 года) (12), что делает метан важной мишенью в борьбе с глобальным потеплением (13-15). Также стоит отметить, что выделение CН 4 представляет собой потерю до 12 % энергии, поступающей с пищей в рубец (16-18). Сокращение выбросов кишечного CН 4 поможет повысить эффективность использования энергии организмом и снизить экологическую нагрузку на окружающую среду от сельского хозяйства (19, 20).

Во многих работах особое внимание уделяется факторам, влияющим на метаногенез в рубце, и потенциальным стратегиям снижения выбросов метана от жвачных (21-23). В последние годы достигнуты значительные успехи в понимании механизмов синтеза CH 4 в рубце, подробно описаны основные биохимические и микробиологические процессы, включая ферментацию и образование CH 4 у жвачных (24-26). На сегодняшний день опубликовано множество статей, затрагивающих темы от секвенирования генома метаногенов рубца до возможных подходов и методов, которые могут быть приняты для уменьшения выбросов ПГ (27-29).

Одна из наиболее популярных стратегий по снижению выбросов ПГ — контроль рационов и использование различных кормовых добавок (30-32). Изучено влияние ионофоров на метаногенез. Ионофоры — это высоколипофильные вещества с молекулярной массой от 500 до 2000 Да, которые способны закрепляться на липидном бислое клеточных мембран и переносить протоны (H+) и ионы металлов через мембрану в виде неспецифических ионных потоков, что в конечном итоге приводит к гибели микробной клетки (33). Однако на молочных коровах было показано, что применение ионофоров, таких как монезин, не может считаться эффективной стратегией снижения выбросов метана (34, 35). В Европейском союзе для борьбы с устойчивостью к антибиотикам в 2006 году введен запрет на использование ионофоров в качестве стимуляторов роста, что повысило спрос на альтернативные кормовые добавки, повышающие продуктивность животных и потенциально снижающие эмиссию метана (36-38).

Для сокращения выделения метана активно применяются разнообразные жировые добавки. Ненасыщенные жирные кислоты (НЖК) подавляют рост метаногенов и простейших и снижают соотношение ацетат:про-пионат в рубце, что приводит к уменьшению выработки метана (39, 40). Показано, что добавление масел (то есть полиненасыщенных жирных кислот и насыщенных жирных кислот со средней длиной цепи) в рационы жвачных снижает количество продуцентов H 2 — простейших, а также некоторых метаногенов (39, 41, 42). Кроме того, масляные добавки могут действовать как акцепторы H⁺ за счет биогидрирования жирных кислот, хотя этот эффект невелик (43).

В нескольких обзорах сообщается, что использование пищевых жирных кислот (ЖК), в частности ЖК из льняного семени, может стать одной из перспективных стратегий по снижению выбросов CH4 жвачными животными (44, 45). M. Doreau с соавт. (46) указывают, что добавление льняного семени в рационы дойных коров ведет к улучшению питательной ценности молока за счет небольшого увеличения количества линоленовой кислоты. Степень влияния добавок на основе льняного семени на эмиссию метана варьируется и зависит от концентрации. Например, при содержании ЖК менее 2 % у дойных коров не наблюдается снижения выделения метана (47). C. Martin с соавт. (48) показали дозозависимый эффект добавки экструдированного льняного семени на выделение метана. Наблюдалось линейное снижение содержания CH4 на 1 кг потребления сухого вещества (СВ) (от -7 до -37 % по сравнению с контрольным рационом) с увеличением количества льняного масла в качестве добавки (48).

Источниками жира в рационах жвачных животных могут быть продукты с различным жирно-кислотным составом (32). Так, G. Fiorentini с соавт. (49) оценили влияние липидов с разным профилем жирных кислот на потребление, производительность и выделение кишечного СН 4 бычками породы Nellore. Выделение кишечного метана (г/кг СВ) снижалось в среднем на 30 % при использовании рационов, содержащих соевые бобы, льняное и пальмовое масло (p < 0,05), при этом энергетические потери (в виде метана) также были ниже, чем при использовании рационов без добавок жира и с добавлением защищенного жира (3,3 против 4,7 %) (49).

В аналогичном исследовании на бычках Nellore в условиях выпаса, получавших дополнительно льняное масло, выбросы CH 4 снижались на 38 %, причем источники липидов не влияли на прибавку массы животных (50). Также сообщается, что льняное семя в сочетании с нитратами может оказывать долгосрочный эффект снижения содержания CH 4 у молочных коров: - 47 % (г/сут); - 30 % (г/кг сухого вещества); - 33 % (г/кг молока, с поправкой на содержание жира и белка), при этом молочные продукты от коров, получающих нитраты, по содержанию остаточных нитратов и нитритов безопасны (51). В нескольких исследованиях показано, что соевые липиды эффективно снижают выбросы метана как в условиях откормочных станций, так и на пастбище (52-54).

Еще одна перспективная стратегия снижения выбросов ПГ жвачными животными — использование добавок на основе вторичных метаболитов растений (эфирные масла, танины, сапонины, флавоноиды и др.), которые обладают антиметаногенным потенциалом (55). Эти метаболиты в основном характеризуются как модуляторы состава и функциональной активности микробных популяций, изменяющие процесс ферментации в рубце и биогидрогенизацию жирных кислот (56-58). Показано, что различные эфирные масла (например, полученные из чеснока, тимьяна, эвкалипта, орегано, корицы и ревеня) снижают выработку CH 4 in vitro, но очень немногие соединения обладают долгосрочным антиметаногенным действием in vivo (59). Помимо антиметаногенного эффекта такие соединения, как танины и сапонины, защищают организм жвачных животных от окислительного стресса, что способствует улучшению продуктивности и качества мясной продукции (60, 61). Защищая кормовой белок от чрезмерного брожения в рубце, танины увеличивают показатели роста и надои молока, повышают фертильность и устойчивость животных к некоторым кишечным паразитам (62). Дополнительные преимущества танинов — предотвращение вздутия живота за счет способности снижать устойчивость пены, которая улавливает газы брожения в рубце, и противопаразитарное действие (62-64).

Мы провели анализ сообщений о влиянии вторичных метаболитов растений на метаногенез у жвачных животных, уделив внимание танинам и механизму их действия. В настоящий обзор вошли публикации за последние 10 лет. Приведены результаты исследований in vitro и in vivo по влиянию конденсированных и гидролизуемых танинов, а также их совместного действия на метанообразование в организме крупного рогатого скота и мелких жвачных животных.

Химия танинов. Танины представляют собой сложные водорас- творимые полифенолы растительного происхождения с относительно высокой молекулярной массой (от 500 до 20000 Да) (65-67). Эти соединения обладают выраженными антиоксидантными, антимикробными свойствами, а также способностью образовывать комплексы преимущественно с белками и некоторыми микроэлементами благодаря наличию большого числа фенольных гидроксильных групп (68, 69). Танины встречаются во многих важ- ных кормовых деревьях, кустарниках и бобовых, фруктах, злаках и зерне.

Танины можно разделить на две группы: гидролизуемые таннины (ГТ) и конденсированные танины (КТ) (рис. 1) (70-72).

Рис. 1. Мономерные звенья конденсированных (катехин и галлокатехин) и гидролизуемых дубильных веществ (галловая и эллаговая кислоты) (70) .

Гидролизуемые танины представляют собой сложные молекулы с полиолом в качестве центрального ядра, обычно глюкозой, но роль центральной молекулы также могут играть глюцитол, хамамелоза, шикимовая или хинная кислоты, которые частично или полностью этерифицированы галловой кислотой (70, 73, 74). Структура ГТ может значительно усложняться за счет добавления следующих галлоильных групп, внутримолекулярного окислительного свя- зывания галлоильных групп замещенного полиольного ядра, раскрытия кольца глюкозного ядра и оли- гомеризации полученных соединений посредством межмолекулярного окислительного связывания (73). ГТ гидролизуются кислотами, основаниями или эстеразами (например, танназой) с образованием полиола и составляющих его фенольных кислот (70, 75).

На основании структурных особенностей молекул, которые обра- зуются при этих химических превращениях, ГТ можно разделить на три основных подкласса: галлоглюкозы, галлотанины и эллагитанины. Гал-логлюкозы представляют собой молекулы глюкозы, в которых по крайней мере одна гидроксильная группа глюкозы этерифицирована галловой кислотой. Распространенным представителем этого подкласса является 1,2,3,4,6-пентагаллоглюкоза (ПГГ). Звенья галловой кислоты могут быть

Рис. 2. Структурная формула галлотанина (75) . добавлены к существующим галлоильным группам галлоглюкозы, что приводит к образованию галлотанинов. Классический пример галлотанина — дубильная кислота (рис. 2) (73, 75).

При внутримолекулярном окислительном связывании происходит димеризация заместителей галловой кислоты с образованием фрагментов эллаговой кислоты.

Конденсированные танины, также называемые проантоцианиди-нами, представляют собой олигомеры или полимеры, образующиеся в результате конденсации двух или более звеньев 2-фенил-3,4-дигидро-2Н-хро-мен-3-ола (флаван-3-ола). Субъединицы флаван-3-ола, обнаруживаемые в КТ, различны, но обычно встречаются катехин, эпикатехин, галлокатехин и эпигаллокатехин (74, 76). Структурно проантоцианидины могут отличаться друг от друга по числу и положению гидроксильных групп, связанных с ароматическими кольцами (или B-кольцом); стереохимии гетероцикла флавонола (или C-кольца); типу связи между различными звеньями (рис. 3).

Рис. 3. Пример различных типов межфлавановых связей в конденсированных таниновых олигомерах и полимерах (73) .

В соответствии с числом и положением гидроксильных групп можно выделить три основных типа проантоцианидинов: пропеларгони-дины (имеют только одну гидроксильную группу), процианидины (с двумя гидроксильными группами) и продельфинидины (с тремя гидроксильными группами). В кислой среде они гидролизуются с образованием соответствующих антоцианов (76, 77). Стоит также отметить, что высокомолекулярные КТ нерастворимы.

Хотя у жвачных танины, особенно гидролизуемые, могут вызывать токсическую реакцию при чрезмерном употреблении, в низких или умеренных дозах они оказывают благоприятное воздействие. Для жвачных животных конденсированные танины обычно нетоксичны, поскольку не всасываются, но они могут необратимо связывать часть питательных веществ, делая их недоступными (78).

Механизм действия. Известно множество факторов, влияющих на активность и эффективность танинов, что затрудняет однозначный вывод об их практическом применении. Сложная химическая структура танинов обусловливает огромную вариабельность биологической активности даже для молекул одной и той же группы — гидролизуемых или конденсированных танинов. Часто сообщается о дозозависимом влиянии танинов на метаболизм рубца. Кроме того, эффект кормовых танинов может варьироваться в зависимости от основного рациона животных.

Механизм, с помощью которого танины влияют на метаногенез и снижают выработку метана у жвачных животных, недостаточно изучен. Существует множество гипотез о том, как эти вещества ингибируют процесс метаногенеза, но ни одна из них не доказана окончательно (73). Известно, что действие танинов на рубцовую микробиоту изменяется в зависимости от типа танина и видов микроорганизмов, при этом гидролизуемые танины считаются более подверженными микробному гидролизу (66, 79).

Одна из гипотез заключается в том, что танины воздействуют непосредственно на метаногены в рубце (73, 80). В работе F. Ng с соавт. (81) сообщалось о существовании адгезина, вероятно, расположенного на кончиках фимбрий, которые способствуют симбиозу метаногена и простейших. Части клеточной оболочки, включая клеточную мембрану, стенку и глико-каликс, также содержат этот белок. Возможно, что КТ связываются с этим адгезином или частями клеточной оболочки, препятствуя образованию комплексов метаногенов с простейшими и уменьшая межвидовой перенос H 2 (81). Подавление таких симбиотических отношений может негативно сказаться на популяции ресничных простейших — инфузорий. R. Bhatta с со-авт. (82) определили, что обилие ресничных простейших в рубце уменьшалось, когда корм содержал 26 и 13,8 % КТ соответственно из Ficus bengal-ensis L. и Azardirachta indica A. Juss. В исследовании in vivo на овцах было сделано предположение, что КТ непосредственно ингибируют некоторые грамположительные фибролитические бактерии рубца ( Fibrobacter succinogenes , Ruminococcus albus , Ruminococcus flavefaciens , Butyrivrio proteoclasticus ) (83).

S.A. Salami с соавт. (79) включали 4 % КT ( Mimosa pudica L., Uncaria gambir W.Hunter) или ГT ( Castanea sp., Caesalpinia spinosa Molina, Kuntze) в рацион ягнят и не наблюдали разницы в абсолютном числе бактерий и грибов, в то время как численность метаногенов уменьшалась на 12 % одинаково для обоих типов танинов. В недавнем исследовании in vitro при использовании танинов каштана (ГT) наблюдалось снижение эмиссии метана на 12,5 % по сравнению с контролем, а продукция ацетата увеличилась (84). В работе F. Mannelli с соавт. (85) продемонстрирована важность химической структуры танинов и синергического эффекта всех компонентов для прямого ингибирования метаногенов наряду с активностью других микроорганизмов рубца.

Еще одна гипотеза состоит в том, что танины уменьшают доступность питательных веществ для микроорганизмов рубца, что снижает усвояемость субстрата и косвенно ингибирует микробные популяции рубца (73). КТ связываются с катионами металлов и органическими молекулами (белки, углеводы, липиды), и эти комплексы, возможно, становятся недоступными в качестве субстрата для рубцовой микробиоты (86, 87).

Высокая молекулярная масса и полифенольная природа танинов также приводят к образованию комплексов с микробными ферментами. Проявляемая активность может вызывать ингибирование целлюлолитических или протеолитических бактерий или метаногенов. Было показано, что конденсированные танины сильнее связываются с питательными веществами, чем гидролизованные, поскольку имеют более высокую степень полимеризации, что затрудняет их разложение в рубцовой среде (1). Напротив, сообщалось, что ГТ обладают большей способностью к осаждению белка, что связано с более высокой биологической активностью по сравнению с КТ. Кроме того, активность ГТ может быть усилена прямой токсической метаногенной активностью, проявляемой фракциями ГТ, которые образуются в результате разложения ГТ ферментом микроорганизмов рубца — танназой (1, 78). Конденсированные танины оказывают прямое ингибирующее действие на гемицеллюлазы, эндоглюканазы и протеолитические ферменты некоторых микроорганизмов рубца, таких как Fibrobacter succinogenes, Butyrivibrio, Fibrisolvens, Ruminobacter amylophilus и Streptococcus bovis. И наоборот, Prevotella ruminicola может противодействовать негативному влиянию танинов благодаря синтезу защитного внеклеточного мате- риала. Более того, в случае ГТ некоторые микроорганизмы, относящиеся как к бактериям, так и к грибам, способны полностью разлагать галловую кислоту (основной компонент ГТ) до ацетата и бутирата (75).

Также высказывается предположение, что конденсированные танины ингибируют продукцию CH 4 , действуя как поглотители протонов. Сообщалось о снижении выработки метана в жидкой среде рубца in vitro, которое происходит линейно с добавлением флаван-3-ол катехина. В этом эксперименте на молекулу катехина приходилось до шести захваченных атомов водорода, а выработка CH 4 снижалась со скоростью 1,2 моль CH 4 /моль катехина. Авторы охарактеризовали свойства продуктов метаболизма катехина, действующего как акцептор протонов (73).

Таким образом, действие танинов на биоту рубца может быть как негативным, так и благоприятным в зависимости от состава рациона, вида животных, источника танинов и их дозировки (88-90). Танины могут оказывать токсическое действие на некоторые микроорганизмы рубца, изменяя проницаемость мембран, а также ингибировать ферментативную активность. Однако токсический эффект сильно зависит от дозы, природы танинов и вида бактерий.

Влияние танинов на метаногенез в организме жвачных. В разных исследованиях in vitro было показано, что включение танинов в рацион жвачных животных (в виде растений или растительных экстрактов) приводит к снижению содержания CH 4 . F. Hassanat с соавт. (91) продемонстрировали, что при добавлении экстрактов ГТ из каштана (37,8 г/кг СВ) или валонеи (35,6 г/кг СВ) снижение эмиссии CH 4 in vitro достигает 40 %. A. Jayanegara с соавт. (78), изучая влияние очищенных ГТ каштана и сумаха и КТ мимозы и квебрачо на выработку метана и ферментацию в рубце, а также структуру микробной популяции, обнаружили, что все танины уменьшали концентрацию CH 4 в рубце, снижение описывалось линейной или квадратичной зависимостью, причем его величина была больше для ГТ, чем для КТ, и коррелировала с их способностью к осаждению белка. В другой работе (55) было продемонстрировано, что разные концентрации КТ значительно влияли на ферментацию в рубце in vitro и снижение выработки метана у коров, получавших в составе рационов траву и бобовые культуры в соотношении 50:50. Однако авторы уточняют, что использование растений с высоким содержанием танинов чревато снижением усвояемости кормов (55).

В исследованиях in vitro достаточно постоянный и повторяемый эффект снижения эмиссии CH 4 показали листья лещины ( Corylus avellana L.), которые богаты различными полифенолами из группы конденсированных танинов (КТ) (71, 92). В дальнейшем M. Terranova с соавт. (93) оценили влияние добавки листьев лещины на эмиссию парниковых газов и молочную продуктивность коров. Авторы отобрали 12 бурых швицких коров и 8 голштинских коров массой 711±50 кг (2-7-я лактации, удой 23,4±4,7 кг/сут). В этом эксперименте выбросы CH 4 существенно снижались (p < 0,001) с увеличением доли лещины в рационе (93). В целом схожие результаты были получены S. Wang с соавт. (94) в эксперименте на овцах с аналогичной долей лещины в рационе. Однако неясно, вызвано ли наблюдаемое снижение количества CH 4 эффектом танинов из листьев лещины, одревесневшим волокном или и тем, и другим.

C.J. Marshall с соавт. (66) оценивали влияние кормления телок смесью конденсированных и гидролизуемых танинов на характер ферментации в рубце, содержание азота мочевины крови (АМК) и аминокислотный профиль. В перекрестном эксперименте на четырех телках (голштино-фризская порода ½ джерсейская порода, средняя живая масса 319,5±8,38 кг) смесь танинов снижала выработку неглюкогенных летучих жирных кислот (ЛЖК, на 2 %), соотношение ацетата и пропионата (на 13 %) и долю специфичных метаногенов — архей Methanobrevibacter и Methanosarcina.

H.M. El-Zaiat с соавт. (95) в исследовании in vitro на овцах установили, что добавление в рацион Leucaena leucocephala Lam., Atriplex halimus L. или Acacia saligna Labill. (50:50), богатых танинами, снижало выделение CH 4 почти на 23 % по сравнению с контрольной группой. В условиях in vivo у овец наблюдалось снижение продукции CH 4 на 11,45 % (95). J.C. Ku-Vera с соавт. (96) подтвердили, что скармливание L. leucocephala (до 30-35 % сухого вещества) способствует уменьшению выделения CH 4 . A.T. Piceiro-Vazques с соавт. (97) оценили скармливание L. leucocephala телкам и установили снижение образования CH 4 на 61 % при дозе добавки 800 г/кг сухого вещества. Схожие результаты получили M.D. Montoya-Flores с соавт. (98).

T.M. Denninger с соавт. (99) изучали влияние конденсированных танинов из акации Acacia mearnsi (De Wild.) на эмиссию метана и молочную продуктивность КРС. Двадцать лактирующих бурых швицких молочных коров были разделены на две группы по 10 гол. с высокой и низкой эмиссией метана (средняя разница — 0,10 от общего количества). Животных помещали в дыхательные камеры на 4 сут. Сначала (0-е сут) их кормили контрольным рационом, дополненным травяными гранулами и концентратами. Затем травяные гранулы заменили на гранулы, содержащие 141 г акации на 1 кг, что обеспечило 30 г акации/кг сухого вещества рациона (1-е-3-и сут). Выбросы метана измеряли каждые 10 мин, для анализа некоторых жирных кислот в ежесуточных пробах молока использовали газовую хроматографию. Было обнаружено, что выработка метана значительно снизилась через 20 мин после начала приема добавок, при этом продукция метана (г/сут) и выход метана (г/кг потребления сухого вещества) уменьшались линейно с 0-х по 3-и сут. Кроме того, изменения пропорций различных жирных кислот молока произошли в течение 3 сут скармливания рациона с 30 г ака-ции/кг сухого вещества (99).

K. Yang с соавт. (100) изучали влияние гидролизуемых танинов (на примере дубильной кислоты) на эмиссию метана у мясного скота. Добавление дубильной кислоты в рацион в количестве 6,5; 13,0 или 26,0 г/кг СВ снизило (p < 0,01) выработку CH 4 (л/кг потребления СВ) соответственно на 11,1; 14,7 и 33,6 %. Добавление ГТ в количестве 13,0 или 26,0 г/кг СВ снижало соотношение ацетата и пропионата, а также ацетата и аммонийного азота (N-NH 3 ) (p < 0,05), отмечалась тенденция к снижению общей концентрации летучих жирных кислот (ЛЖК) в рубцовой жидкости (p = 0,07). Также показано, что добавка дубильной кислоты в количестве 26,0 г/кг СВ снижала обилие простейших, метаногенов и Ruminococcus albus относительно общей микробной численности (по общей бактериальной 16S рДНК рубца) у мясного скота (p < 0,05) (100).

• H.    Liu с соавт. (101) исследовали влияние гидролизуемых танинов каштана (ТК) и кокосового масла (КМ) на показатели роста, выделение метана, ферментацию в рубце и микробные популяции у овец. В эксперименте 48 овец Rideau Arcott (средняя масса 31,5±1,97 кг, возраст 16 нед) были случайным образом распределены на 6 групп (8 гол. в группе) по факторному плану 3½2, с ТК и КМ в качестве добавок к рациону. Схема кормления включала контрольный рацион, 10 или 30 г ТК/кг рациона (ТК10 и ТК30), 25 г КМ/кг концентрата (КМ25) и 10 или 30 г ТК/кг рациона + 25 г КМ/кг концентрата (ТК10КМ25 и ТК30КМ25). После пробного кормления 228

(60 сут) всех овец переводили в дыхательные камеры для измерения эмиссии CH 4 . Добавление танинов не оказало существенного влияния на показатели роста овец, но снизило выброс CH 4 и значительно уменьшило популяции метаногенов и простейших.

Для определения эффективности комбинаций с различным содержанием танина на мелких жвачных провели эксперимент на 36 ягнятах породы Malpura на откорме. Животных разделили на три группы (Т1, Т2 и Т3) по 12 гол. в каждой и скармливали вволю полноценные рационы, состоящие из 65, 30 и 5 частей соответственно концентрата, грубых кормов и патоки. В качестве грубых кормов добавляли 15 частей сена Vigna sinensis L. и 15 частей листьев Ziziphus nummularia Burm. f. в T1, 15 частей сена V. sinensis и 15 частей листьев Acacia nilotica L. в T2, 15 частей листьев Z. nummularia и 15 частей листьев A. nilotica в T3. Содержание общего танина в группах Т1, Т2 и Т3 составило соответственно 0,78; 2,37 и 2,9 г/100 г СВ. Потребление сухого вещества снижалось (p < 0,05) при увеличении дозы танинов в рационе. Усвояемость питательных веществ и баланс азота были лучше у ягнят из группы Т2 по сравнению с Т3. Однако общая продукция летучих жирных кислот и численность популяций метаногенов и простейших были ниже в группах Т2 и Т3 по сравнению с группой Т1. Потеря метаболической энергии через метан была на 3,1 и 1,8 % ниже в группах Т2 и Т3, чем в группе Т1. Среднесуточный прирост и коэффициент конверсии корма значительно улучшились в группах Т2 и Т3 по сравнению с Т1 (102). Однако, исходя из данных R.N.S. Torres с соавт. (103), из-за отрицательного влияния на массу туши танины не следует скармливать ягнятам до 3-месячного возраста.

S.L. Ibrahim с соавт. (104) оценили влияние добавок, инкапсулированных и не инкапсулированных танинов мимозы ( Acacia mearnsii De Wild.) на показатели роста, усвояемость кормов, эмиссию CH 4 и ферментацию в рубце у южноафриканских мериносовых баранов. A. mearnsii , (мимоза, или черная акация) служит богатым источником конденсированных и гидролизуемых танинов. Показано, что неинкапсулированный танин и танин, инкапсулированный в подсолнечном масле, в сочетании с увеличением потребления сухого вещества корма (на 20 г/кг) можно использовать для снижения выбросов метана CH 4 . Однако инкапсулированный танин, не влияя на усвояемость корма, уменьшал выделение CH 4 в большей степени, чем такая же доза танина без инкапсуляции (104).

Необычное исследование провели F.E.F. Febres с соавт. (105). Его цель состояла в оценке влияния экстрактов танина из коры каштана ( Castanea spp.) на селективность, потребление органических веществ и сухого вещества, увеличение массы и эмиссию метана у лам. В эксперименте использовали 20 молодых самок лам (возраст 4,1±0,34 года) со средней живой массой 99,2±5,21 кг в начале опыта. Животных разделили на контрольную и тестовую группы. В тестовой группе животные получали экстракт коры каштана (доза танина 12 г/сут) перорально перед выпасом. Селективность рационов в обеих группах была одинаковой (p > 0,05) при потреблении 91,5 % трав и злаковых, 84,5 % листьев и стеблей и 61,5 % зеленой массы. Потребление корма в контрольной группе составляло 1614,64 г/сут, в группе, получавшей танин, — 1624,70 г/ сут (p > 0,05). Прибавка живой массы на 31-е сут оказалась одинаковой в обеих группах (соответственно 5,7 и 5,2 кг в контроле и опыте), выбросы метана составили 27,35±1,573 и 19,32±1,057 г/сут (p < 0,001) (105).

Итак, использование танинов в кормлении — это перспективная стратегия снижения выбросов метана как от крупного рогатого скота, так и от мелких жвачных животных. Танины — обширный класс высокомолекулярных полифенольных соединений растительного происхождения. И конденсированные, и гидролизуемые танины обладают выраженными ан-тиметаногенными свойствами, но их биологическая активность зависит от химической структуры, размеров молекулы, а также дозировки и вида микроорганизмов. Механизм действия танинов в настоящее время недостаточно изучен. Предполагается, что они изменяют проницаемость мембран и могут ингибировать ферментативную активность микроорганизмов рубца. Конденсированные танины также могут действовать как поглотители протонов. Считается, что гидролизуемые танины обладают более высокой биологической активностью, хотя их токсичность и подверженность микробному гидролизу выше. Из-за низкой токсичности конденсированных танинов их чаще используют в качестве кормовой добавки, снижающей выделение метана жвачными, но есть данные о влиянии как гидролизуемых, так и конденсированных танинов на метаногенез. Более того, в ряде исследований отмечается синергизм танинов разной природы. Однако объем накопленных знаний все же недостаточен для разработки рекомендаций по практическому применению танинов в животноводстве. Требуется уточнение механизма действия танинов различной природы на рубцовую микробиоту, необходимо изучить эффект синергизма конденсированных и гидролизуемых танинов, определить дозировки действующих веществ. Влияние танинов на метаногенез следует оценивать методами in vivo.