Влияние степени поражения стеблей рапса озимого фомозом на инфицированность семян

Возделываемые сорта рапса поражаются рядом болезней. Основные из них: фомоз, фузари-оз, белая гниль, альтернариоз, цилиндроспориоз – становятся серьезной проблемой выращивания культуры во многих регионах Российской Федерации. В числе причин их прогрессирующего развития можно назвать низкую культуру земледелия во многих хозяйствах, несоблюдение сроков и качества технологических операций, плохую организацию труда, слабую обеспеченность пестицидами, удобрениями и высококачественными семенами. Несовершенна и база защиты растений от вредных организмов.

Наиболее вредоносной болезнью в настоящее время является фомоз (рак стебля или сухая гниль капустных), возбудитель – гриб Leptospheria maculans (Desm.) Les. Et. De Not (конидиальная стадия Phoma lingam (Tode) Desm.). На озимом рапсе и горчице фомоз может быть причиной преждевременной гибели растений [1, 2].

Этой болезнью поражаются всходы и взрослые растения. На всходах болезнь проявляется в виде водянистых пятен различной формы, локализующихся на гипокотиле и семядолях. Позже пятна подсыхают и приобретают светло-серый или пепельный цвет, на них формируются пикниды возбудителя болезни.

У более взрослых растений чернеет нижняя часть стебля. Впоследствии кора в этом месте светлеет и приобретает серый цвет. Пораженная ткань покрывается пикнидами патогена. Стебли усыхают, становятся трухлявыми, и растения погибают.

При достижении растениями фазы стеблевания фомоз проявляется на стеблях, обычно у основания, в непосредственной близости к пазухам черешков нижних листьев, в виде изъязвлений. Такое проявление болезни получило название рак стеблей. Изъязвления по форме овальные, слегка вдавленные, по окраске – от светло-коричневых до серых, часто окруженные пурпурной каймой. Они могут медленно увеличиваться и полностью охватывать стебель. Поражение стебля на уровне почвы часто распространяется на корневую систему, вызывая черные язвы и корневую гниль. Растения отстают в росте, приобретают хлоротичную или синеватую окраску, часто полегают, большинство из них увядает и усыхает.

На листьях и стручках фомоз развивается в виде серо-белых пятен. На стручках они слегка вдавленные, часто с концентрической зональностью. На поверхности пятен хорошо заметны чёрные пикниды, в пораженных стручках образуются мелкие, тусклые семена.

Отмечается также диффузное развитие патогена в тканях растений, при этом болезнь протекает бессимптомно [3].

В течение вегетации возбудитель распространяется пикноспорами и сумкоспорами, сохраняющимися в пикнидах и псевдотециях на пораженных растительных остатках и семенах. Болезнь приводит к значительным потерям урожая.

В большинстве стран мира фомоз является самым вредоносным заболеванием рапса [4, 5,

• 6] . Один процент зараженных семян может вызвать эпифитотию [7].

Вопрос о возможной инфицированности семян рапса фомозом при поражении стебля, но без явных симптомов на стручках, представляет наибольший интерес, так как в литературных источниках таких сведений нет.

В 2007-2008 гг. нами проведены исследования по выявлению возможности инфицирован-ности семян рапса в случае поражения стебля фомозом (стручки без внешних признаков болезни).

Методы исследований. Для исследований нами отобраны семена с растений рапса, пораженных фомозом в разной степени. Использована оригинальная балльная шкала определения степени развития болезни:

0 – поражения нет;

• 1    – поражены нижние листья, и стебель в прикорневой части, некроз 2-3 см;

• 2    – стебель поражен по высоте 10-12 см;

• 3    – поражен стебель и боковые ветви;

• 4    – поражён стебель, боковые ветви отсутствуют;

• 5    – растение погибает.

Повторность опыта – 4-кратная, в каждой повторности по 10 растений.

Фитоэкспертизу семян осуществляли по общепринятой [8] и оригинальной методике, основанной на методике истощении проростков [9]. Видовую принадлежность возбудителя определяли после формирования и созревания пикнид.

Результаты и обсуждение . У некоторых больных растений был сильно выражен процесс внутренней (скрытой) некротизации стеблей, гриб быстро распространялся вверх по центральному стеблю и боковым ветвям, доходил до стручков, что было выявлено при разрезе стебля в момент отбора семян. Пораженные растения имели только центральный стебель или были слабо разветвленные. Видимые некрозы распространялись по стеблю на 20-35 см и более с переходом на боковые ветви. Семена отличались от здоровых меньшим размером и цветом.

Во влажной камере семена рапса, инфицированные фомозом в сильной степени, не прорастали. Они интенсивно обрастали мицелием, на котором через 5-6 дней появлялись пикниды (рис. 1). У некоторых семян при сильном поражении зародыша живыми оставались только семядоли, корешки сгнивали (рис. 2 в). При слабом инфицировании семена прорастали, но на корневой шейке появлялись некрозы, вызванные фомозом (рис. 2б, рис. 3). Патологический процесс протекал интенсивно, гриб очень быстро развивался на корешках и гипокотилях, через 8-10 дней на них появлялись пикниды фомоза, проростки погибали (рис. 4).

Рисунок 1 – Пикниды фомоза на мицелии сильно инфицированного невсхожего семени рапса (ориг.).

Рисунок 2 – Проростки рапса с морфологическими изменениями, выращенные из семян, пораженных фомозом в разной степени и невсхожие семена а – здоровые;

б – с некрозами фомоза на корне;

в – только семядоли при поражении зародыша; г – невсхожие семена (ориг.).

Рисунок 3 – Проростки рапса с симптомами фомоза на границе корня и гипокотиля (ориг.).

Рисунок 4 – Мицелий и пикниды фомоза на проростках рапса из пораженных семян (ориг.).

Анализ семян в лабораторных условиях показал, что при поражении стебля растений рапса в 1-3 балла инфицированность их фомозом не обнаружена (табл. 1).

При поражении стебля в 4 балла, исследуемые семена были инфицированны фомозом от 2 до 22 %, выявлено существенное влияние на снижение всхожести, массы 1000 семян и массы семян с одного растения.

Таблица 1 – Влияние степени поражения фомозом стеблей растений рапса на инфицированность, всхожесть и массу семян, сорт Оникс, 2008 г.

Характеристика больных растений	Степень поражения, балл	Инфици-рованность семян фомозом, %	Всхожесть семян, %	Масса семян, г
				с 1 растения	1000 штук
Контроль – здоровые растения	0	0,0	98,0	36,5	4,9
Поражение стебля 10-12 см	3	0,0	97,8	35,6	4,8
Ослабленные, неразветвлённые, боковые ветви отсутствуют	4	22,0	62,0	1,2	1,5
Угнетённое, слабо разветвлённое, поражён весь стебель и боковые ветви	4	3,0	71,0	4,3	3,9
Угнетённые, слабо разветвлённые, поражение стебля и боковых ветвей	4	2,0	84,0	6,5	4,1

Развитие болезни на стеблях в 4 балла приводит к инфицированности 2-22 % семян. Масса семян с одного растения снижается до 1,2-6,5 г, масса 1000 семян – до 1,5-4,1 г. В контроле эти показатели равны 36,5 и 4,9 г соответственно. Всхожесть снижается до 62-84 % (в контроле до 98 %).

При поражении растений рапса фомозом в 3 балла существенных отличий от контроля не отмечено: инфицированность семян не обнаружена, всхожесть на уровне контроля, масса семян с одного растения снизилась на 0,9 г, масса 1000 семян – на 0,1 г.

Кроме возбудителя фомоза из семян выделяются патогены – представители рода Alternaria spp. и Fusarium spp., но в меньшем количестве, чем со здоровых растений (табл. 2).

Таблица 2 – Инфицированность семян рапса грибами при поражении стеблей растений фомозом

Вариант	Степень поражения растений, балл	Поражено семян грибами, %
		Phoma lingam	Alternaria spp.	Fusarium spp.
Контроль – семена со здоровых растений, без фомоза	0	0,0	97,0	8,1
Семена инфицированные фомозом с поражённых растений	4	6,9	71,0	7,0
Семена свободные от фомоза с поражённых растений	4	0,0	89,2	7,8

Из результатов, представленных в таблице, видно, что семена рапса с больных растений, инфицированные фомозом, меньше поражены возбудителями альтернариоза по сравнению с семенами со здоровых растений – на 26,0 %. Это объясняется тем, что у больных растений наступает преждевременная гибель и происходит быстрое высушивание стручков и семян, и они менее доступны для инфицирования. Семена, полученные с поражённых растений, но не инфицированные фомозом, поражены альтернариозом на 7,8 % меньше по сравнению с контролем. Инфицированные фомозом семена с больных растений в меньшей степени заражены альтернариозом (18,2 %) по сравнению с неинфициро-ванными семенами пораженных растений. Поражение семян фузариозом существенной разницы по отношению к контролю не имеет, так как гриб заражает растения в основном в ранней фазе и развивается по сосудам. Растения рапса гибнут, засыхая, и возбудитель фузариоза не достигает семян.

Посев больными семенами приводит к снижению полевой всхожести на 14-36 %. Всходы, полученные из поражённых семян, угнетённые. При наличии оптимальных условий для гриба в прикорневой части происходит развитие фомоза, растения погибают в ранней фазе и являются источником инфекционного начала.

Выводы . Из результатов, полученных в ходе исследований, следует, что семена рапса с растений со стеблем, пораженным фомозом в 4 балла, но без поражения стучков, инфицированы до 22 % и представляют собой реальный источник инфекции.

Всхожесть семян в среднем снижается на 23 %, масса семян с одного растения – на 90,2 %, масса 1000 семян – на 37,6 %.

Работа выполнена при финансовой поддержке Гранта РФФИ № 08–04–99106.