Влияние влажности на структуру ценопопуляций длиннокорневищных злаков

С целью выяснить степень влияния влажности почвы на особенности развития и специфику структуры ценопопуляций длиннокорневищных злаков мы провели исследования в пойменных фитоценозах по реке Вятке возле города Малмыжа. Для поймы реки Вятки характерны обширные луговые массивы на лугово-дернистых слоистых почвах, чередующихся с зарослями кустарников [2]. Основная растительность поймы: разнозлаковокострецовые, щавелево-мятликовые и подорожни-ково-красноовсяницевые луга.

Объектами нашего изучения были широко распространенные в пойме, особенно ценные в хозяйственном отношении, злаки: Bromopsis inermis Leyss., Elytrigia repens (L.) P.B., Agrostis gigantea L., Poa angustifolia L., Festuca rubra L.

По поперечному профилю поймы, в экологическом ряду по нарастанию влажности в корнеобитаемом слое почвы (0-30 см) в наиболее характерных фитоценозах, были выделены восемь пробных площадей по 4 кв.м. Результаты исследования показали, что в распределении длиннокорневищных злаков по поперечному профилю поймы существует определенная закономерность.

Наиболее благоприятные по условиям питания и увлажнения пробные площади характеризуются преимущественным развитием ценопопуляций верховых злаков, в основном костреца. Рыхлые, хорошо аэрируемые аллювиальные наносы, которыми богата прирусловая зона поймы, создают оптимальные условия для развития корневищ костреца. На крайне влажных и сухих местообитаниях экологического ряда участие его снижается. Прекрасно уживаясь с другими корневищными злаками (мятликом, лисохвостом) и разнотравьем, кострец образует небольшое число массивных побегов. Поэтому его процентное участие в травостое по массе значительно выше, чем по количеству побегов (рис.1).

Экологически близок к кострецу безостому другой верховой злак – пырей ползучий. Оба эти растения встречаются часто в одних и тех же фитоценозах, достигая наибольшей степени обилия в прирусловой зоне поймы, но пырей значительно отстает от костреца. Пырей, относящийся, подобно ко-

стрецу, к злакам-аэрофилам, в то же время по сравнению с кострецом является более резко выраженным нитрофилом. Это объясняет, почему пырей предпочитает богатые и равномерно увлажненные почвы, а в некоторых случаях довольно успешно конкурирует с разнотравьем, снижая морфологические показатели в крайних звеньях экологического ряда (рис. 2).

%

1    2    3    4    5    6    7    8 ^{№ пл}

масса побеги

Рис. 1. Процентное соотношение надземной массы (г) и количества побегов (шт.) особей костреца безостого на пробных площадках 1-8

В противоположность верховым злакам (кострец, пырей), образующим небольшое количество массивных побегов, низовые злаки образуют огромное количество побегов, но благодаря малому весу этих побегов, процентное участие их в травостое лугов по массе значительно меньше, чем по количеству побегов (рис.3)].

Процентное участие популяции полевицы в травостое по массе несколько меньше, чем процентное участие ее по количеству побегов, но благодаря тому, что полевица образует большое количество удлиненных вегетативных побегов и большое количество генеративных побегов (до 60% от общего числа побегов), разница эта невелика.

Для ценопопуляции полевицы наиболее благоприятны достаточно богатые, хорошо увлажненные почвы. В таких местах развивается типично разно-злаково-полевицевый фитоценоз с преобладанием хорошо развитых побегов полевицы с высоким процентом генеративных побегов. В остальных частях поймы полевица распространена равномерно, адаптируясь к любым условиям существования. Но, сокращая свое обилие, полевица всегда сохраняет свое присутствие, встречаясь даже на торфяниках и в озерно-болотном мелководье [1].

Рис. 2. Распределение надземной массы (г) особей пырея ползучего в экологическом ряду

лучшего увлажнения. В прирусловой зоне, на менее богатых почвах, масса мятлика увеличивается, в основном, за счет роста числа побегов особи, а во внутренней зоне – за счет увеличения массы каждого побега. Неприхотливый и выносливый мятлик использует любую возможность для увеличения своей роли в сложении травостоя, компенсируя свое отставание от верховых злаков интенсивностью ростовых процессов.

№ пл

■ ■ кострец мятлик

пырей овсяница

Ценопопуляция мятлика узколистного имеет более широкое распространения в пойме по сравнению с полевицей. Являясь типичным пастбищным растением, мятлик очень сильно кустится, образуя огромное количество побегов и процентное его участие в травостое по количеству побегов значительно выше, чем по массе. Мятлик образует довольно длинные корневища. Измерения длины корневищ в прирусловой зоне показали, что на площадке в 0,1 кв.м насчитывается 175 побегов мятлика и длина всех его корневищ достигает величины 3146,9 см.. Благодаря такому громадному количеству корневищ в почве, мятлик создает прекрасную пастбищную дернину и как пастбищное растение считается очень ценным, тем более, что выпас даже стимулирует его кущение. Наибольшего развития побеги мятлика узколистного достигают в фитоценозах внутренней поймы в условиях

Рис.3. Распределение надземной массы в ценопопу-ляциях верховых и низовых злаков в экологическом ряду влажности почвы

Овсяница красная в значительном количестве встречается по всей пойме. Однако установить закономерность распределения овсяницы в зависимости от увлажнения и богатства почвы очень трудно [табл. 1]. Видимо, выпас и фитоценотиче-ские условия, создаваемые другими злаками, имеют для овсяницы красной очень большое значение, определяя ее поведение в пойме в гораздо большей степени, чем экологический режим почвенных условий местообитания .

Таблица 1. Морфологическая характеристика особей овсяницы красной в возрастающем ряду влажности

№ площ.	масса, г	кол-во побегов	кол-во ген. побегов	ср. вес ген. побега, г	ср. вес вегет. побега, г
1	80,0	5072	5,7	0,045	0,014
2	10,8	454	14,4	0,072	0,017
3	37,4	1259	12,3	0,090	0,021
4	6,9	237	1,5	0,096.	0,020
5	2,9	107	0	-	0,027
6	21,4	845	8,7	0,071	0,021
7	0	0	0	-	-
8	22,9	579	9,8	0,133	0,031

В экологическом ряду влажности, в луговых фитоценозах поймы реки Вятки, участие в травостое ценопопуляций длиннокорневищных злаков по массе и количеству побегов варьирует в очень широких пределах. Наиболее благоприятные пробные площади по условиям питания и увлажнения характеризуются преимущественным развитием верховых злаков (в основном костреца), а на противоположном конце экологического ряда большое участие в травостое принимают низовые злаки. Обилие низовых злаков связано также с наличием выпаса в пойме. Среди верховых злаков домини- рующая роль принадлежит ценопопуляции костреца безостого. При увеличении интенсивности увлажнения почвы преобладающими видами становятся сначала пырей, а затем полевица. При значительном иссушении почвы первоначально доминируют пырей, овсяница, и мятлик, а затем овсяница (на более легких почвах) или мятлик, сопровождаемые разнотравьем.

Таким образом, влажность почвы является основным фактором, определяющим роль ценопопу-ляций длиннокорневищных злаков в пойменных фитоценозах. Однако во всем диапазоне напряжен- ности фактора влажности почвы конкретный вид растения получает возможность оптимального развития и наивысшего доминирования в характерных для него эколого-фитоценотических условиях.