Влияние засоления субстратов на физиологическое состояние листьев сортов винограда

низкие их величины характеризуют стабильность и устойчивость мембран. При этом кислоты клеточного сока могут проникать в хлоропласты, повреждая фотосинтетический аппарат [6]. Вредное воздействие солей на растения так же все чаще связывают с избыточным поглощением и накоплением ионов в клетках.

Цель работы – исследование физиологических параметров по содержанию хлорофиллов, каротиноидов, накоплению ионов и устойчивости мембран клеток листьев различных по происхождению корнесобственных сортов винограда - Хатми и Первенец Магарача к солям хлорида и сульфата натрия при культивировании в растворах и почве. Сравниваемые соли характеризовались наличием общего катиона, но разных анионов.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Черенки сортов изначально культивировали в водных растворах NaCl и Na2SO4 разной концентрации. На 37-е сутки их пересаживали в почву (песок : чернозем; 3:1), с уровнем засоления характерным для вариантов растворов. Вне зависимости от наличия или отсутствия побегов и корней все черенки из растворов солей пересаживали в почву по вариантам засоления. Концентрации солей для культивирования выбраны с учетом результатов предыдущих исследований, где у сортов отмечены четкие морфологические различия по устойчивости в вариантах засоления [9]. Поэтому ниже обращено внимание только на физиологические показатели устойчивости сортов : определяли проницаемость мембран кондуктометрическим методом (на приборе SG3 Seven Go) [2], накопление ионов K+, Na+, Са 2+ – методом капиллярного электрофореза (на приборе Капель 105 М) [3], содержание пигментов – по Гавриленко [1].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Данные по коэффициенту электропроводности клеток листьев винограда сводятся к реакции чувствительности сортов к типу и уровню засоления (рис. 1). Черенки сорта Первенец Магарача в вариантах засоления NaCI в почве проявляют летальность, тогда как сорт Хатми выдержал его величины. Однако более высокие концентра-ции(30-50 мМ) и для этого сорта оказали жесткое воздействие. Влияние солей хлорида Na свидетельствует об агрессивности его воздействия на мембраны листьев. Так у Первенца Магарача при одинаковом уровне засоления (20 мМ) в солях NaCI выход электролитов значительно выше, чем в Na2SO4.

Данные по коэффициенту повреждения мембран клеток листа позволяют судить о большем нарушении их целостности так же при хлоридном типе засоления, что особенно заметно в растворах солей (табл. 1). Пролонгирование засоления в почвенных условиях привело к еще большему возрастанию коэффициента повреждения у листьев изучаемых сортов. При сульфатном типе засоления наблюдается разница между сортами по повреждению мембран, которая возрастает при увеличении концентрации растворов.

Рис. 1. Коэффициент электропроводности в растворах солей (А) и в почвенном засолении (Б)

Таблица 1. Коэффициент повреждения мембран клеток мкСМ % у листьев винограда при культивировании на различных субстратах

Варианты		Субстраты
		Солевой раствор	Почвенное засоление
Хатми
NaCI	20мМ	134,0	146,9
	30	261,7	^—
	40	304,2	^—
	50	308,5	^—
Na 2 SO 4	5	119,1	137,5
	10	125,5	200,0
	15	157,4	225,0
	20	178,7	250,0
Первенец Магарача
NaCI	20	269,6	^—
	30	^—	^—
	40	^—	^—
	50	^—	^—
Na 2 SO 4	5	128,3	170,4
	10	165,2	266,7
	15	202,2	255,6
	20	208,7	329,6

Примечание: “ –“ в табл. 1-3 показывает отсутствие в данной концентрации побегов

Таблица 2. Содержание хлорофилла (a + b) и каротиноидов мг/г сырого веса

Сорта и варианты		2 хлорофиллов		каратиноиды
		Солевой раствор	Почвенное засоление	Солевой раствор	Почвенное засоление
Хатми Н2О		1,9±0,07	1,9±0,04	0,28±0,015	0,22±0,005
NaCI	20мМ	1,0±0,02	0,9±0,02	0,13±0,007	0,13±0,006
	30	0,6±0,03	0,7±0,08	0,08±0,003	0,09±0,007
	40	0,4±0,01	0,6±0,06	0,05±0,007	0,06±0,009
	50	0,4±0,02	-	0,05±0,004	-
Na 2 SO 4	5	1,3±0,09	1,6±0,03	0,18±0,011	0,17±0,015
	10	0,8±0,05	0,8±0,05	0,11±0,008	0,13±0,013
	15	0,7±0,03	0,6±0,01	0,11±0,007	0,10±0,004
	20	0,6±0,04	0,6±0,02	0,09±0,03	0,09±0,005
Первенец Магарача Н 2 О		2,5±0,08	2,0±0,03	0,32±0,009	0,25±0,006
NaCI	20	1,4±0,12	-	0,18±0,019	-
	30	0,6±0,02	-	0,10±0,006	-
	40	0,5±0,02	-	0,06±0,007	-
	50	-	-	-	-
Na 2 SO 4	5	2,3±0,11	2,2±0,04	0,25±0,036	0,27±0,008
	10	1,3±0,06	1,6±0,03	0,20±0,010	0,20±0,007
	15	1,2±0,06	1,2±0,04	0,19±0,009	0,21±0,031
	20	1,0±0,003	0,8±0,06	0,16±0,005	0,12±0,008

Заметны изменения так же по содержанию хлорофилла и каротиноидов в вариантах засоления на разных субстратах. Так при низкой концентрации в растворах солей содержание пиг- ментов несколько выше, чем в вариантах почвенного засоления (табл. 2). Однако с повышением концентрации солей в почве уровень хлорофилла частично повышается, чем в растворах. Эти изме- нения в большей степени характерны для листьев Хатми в вариантах NaCI 30-40 мМ, что выделяет данный сорт как более устойчивый к хлоридному типу засоления. Содержание же каратиноидов в листьях у обоих сортов в растворах и в почвенном засолении изменяется не сильно.

По данным повреждения мембран и накопления пигментов в различных субстратах культивирования у сортов отмечены изменения различного характера при разных типах засоления. Известной является точка зрения, что по содержанию Nа+ и К+ и их соотношению в надземной части растения можно тестировать сорта на солеустойчивость [4]. В связи с этим пред- ставляло интерес выяснить накопление ионов по завершению опыта в сухой биомассе листа. Отмечено возрастание выхода катиона Ca2+ из-за заметного разрушения целостности мембранного комплекса клеток. Таким образом, в тканях листа наблюдается снижение уровня накопляемости K+ и Ca2+ (табл. 3). Поэтому содержание Ca2+ (рис. 2) коррелирует с величинами коэффициента электропроводности (табл. 1). Изменение содержания Ca2+ и пигментов пластид свидетельствует о состоянии фотосинтетического аппарата клетки – инактивации структуры хлоропластов с повреждением их мембран (табл.2). В свою очередь уровень ионов Na+ заметно возрастает

Рис. 2. Накопление иона Ca²⁺ в сухой ткани листа г/кг

Таблица 3. Катионный состав г/кг листовой пластинки черенков винограда на 65-е сутки

Сорта и варианты K+ Na+ K/ Na Хатми Н2О 21,2±0,80 7,0±0,10 2,9 NaCI 20мМ 19,8±0,20 21,5±0,50 0,9 30 15,5±1,51 21,0±1,0 0,8 40 10,6±0,35 24,5±0,51 0,4 50 9,15±0,85 26,5±1,50 0,3 Na2SO4 5 27,5±0,50 6,7±0,25 4,0 10 26,5±0,50 14,1±0,10 1,9 15 25,0±1,0 26,5±0,50 0,9 20 23,8±0,80 33,0±1,0 0,7 Первенец Магарача Н2О 29,5±1,50 0,7±0,17 43,3 NaCI 20 28,5±0,51 6,7±0,33 4,1 30 22,5±2,50 9,85±0,15 2,3 40 - - - 50 - - - Na2SO4 5 34,5±0,50 4,5±1,05 7,0 10 30,0±1,0 21,0±0,30 1,4 15 24,5±3,54 29,0±1,0 0,9 20 20,5±3,50 41,8±0,75 0,5 с увеличением концентрации солей. Отсюда и изменения по K/ Na соотношению.

ВЫВОДЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

При обсуждении вопроса важно вспомнить некоторые моменты из практики виноградарства. Окраска и величина листовой пластинки, а также прирост побегов служат индикаторами состояния условий культивирования винограда на участках с засолением почвы. Культивирование черенков в засоленных субстратах в нашем эксперименте также отражается на их общем состоянии. С повышением уровня засоления отмечено ухудшение состояния черенков сортов в растворах и почве, сочетающееся с повреждением мембран клеток листьев, что наиболее характерно для Первенца Магарача. Черенки же сорта Хатми и при высоких уровнях засоления среды оказались жизнеспособными.

Общим результатом культивирования сортов является ухудшение жизнеспособности черенков в вариантах с повышением засоления среды. Однако изучаемые сорта отличаются между собой изменением электропроводности, содержанием катионов и пигментов в вариантах с заметным ингибированием процессов роста. Этот процесс особенно заметен при культивировании в почве, что возможно связано с продолжительностью солевой нагрузки. Для проверки данного положения необходимо изначальное постоянное культивирование черенков при засолении почвы, как и в растворах солей, что хорошо выдается в лабораторном эксперименте.