Влияние затянувшейся диапаузы на постэмбриональное развитие некоторых видов птиц

У становлено, что все птицы начинают процесс насиживания и инкубации с откладкой первого яйца [1]. При этом одна группа птиц начинает этот процесс с высокой плотностью (чайковые, совы), другая (полевой воробей, утки) в период яйцекладки насиживают прерывисто, а плотность ее повышается с завершением яйцекладки [2, 5].

Биологическое значение насиживания яиц в период яйцекладки показано в экспериментах с хранением яиц вне инкубации, когда у зародышей замедляется темп развития, а более длительная диапауза оказывает элиминирующее воздействие [3, 4].

Задачей нашего исследования было изучение влияния затянувшейся диапаузы на постэмбриональное развитие. С этой целью в гнездах зяблика (n=3), рябинника (n=2), черноголовой славки (n=1) яйца экспериментально были лишены прерывистой инкубации на период, равный времени яйцекладки, а затем возвращены в гнездо до вылупления птенцов.

Зяблик. В гнезде № 1 яйцекладка была ритмичной, проходила с 14 по 18 мая. 19 мая яйца вернули в гнездо и оставили до вылупления. В данном случае диапауза первого яйца длилась 5 суток, второго – 4, третьего – 3, четвертого – 2, пятого – 1. Через 12 суток в 20 ч 50 мин вылупился птенец из пятого яйца. Остальные птенцы появились на следующее утро 31 мая, причем, птенец из четвертого яйца вылупился в 3 ч 47 мин, третьего – в 4 ч 15 мин, первого в 6 ч 02 мин. Таким образом, порядок вылупления птенцов был обратным порядку откладывания яиц, кроме второго, его опередил птенец из первого яйца. Все птенцы вылупились без внешних патологических признаков. Наблюдая за ростом и развитие птенцов, определяли их массу (табл. 1).

Из таблицы следует, что птенец из первого яйца, диапауза которого длилась 5 суток, на третьи сутки развития стал отставать в массе от других птенцов, на шестые сутки был очень вялым, а на седьмые – погиб. Зародыш из второго яйца с диапаузой в 4 суток имел одинаковую массу с третьим птенцом. Однако на восьмые сутки он стал

заметно отставать в массе и погиб. Остальные птенцы успешно слетели из гнезда на одиннадцатые сутки. Таким образом, диапауза в 5 и 4 суток оказалась элиминирующим фактором, проявившим себя в постэмбриональном развитии.

Гнездо № 2. Ритмичная яйцекладка проходила с 6 по 9 июня, состояла из 4 яиц. 10 июня яйца вернули в гнездо. Диапауза первого яйца длилась 4 суток, второго – 3, третьего – 2, четвертого – 1. Через 12 суток начали вылупляться птенцы в порядке, обратном порядку откладывания яиц. Птенец из четвертого яйца появился в 12 часов, третьего в 13 ч 40 мин. Птенцы из второго и первого яиц вылупились на следующие сутки в 16 ч 32 мин и в 19 ч 10 мин соответственно. Вылупление длилось 31 ч 10 мин. Изменение массы птенцов по мере их развития приведено в таблице.

Птенец из первого яйца, диапауза которого длилась 4 суток, в первые три дня постнатального развития увеличивался в массе наравне со всеми. С четвертых суток он стал менее активен, начал медленнее прибывать в весе, на шестые сутки погиб. Оставшиеся три птенца успешно развивались, и на 12 сутки слетели из гнезда. Таким образом, диапауза в 4 суток, как и в гнезде № 1, оказалась элиминирующим фактором.

Гнездо № 3. Яйцекладка проходила с 30 мая по 3 июня, была ритмичной. 4 июня вернули яйца в гнездо. Диапауза первого яйца длилась 5 суток, второго – 4, третьего – 3, четвертого – 2, пятого – 1. Птенцы начали вылупляться через 13 суток из пятого и четвертого яиц соответственно. На следующие сутки вылупились из третьего, второго и первого. Проследить за развитием птенцов не удалось.

Следовательно, искусственно вызванная диапауза у зяблика удлиняет эмбриогенез на одни сутки, а диапауза продолжительностью 4 и 5 суток понижает резистентность птенцов, которые погибают на 6-9 сутки после вылупления.

Рябинник . В гнезде № 1 яйцекладка проходила с 6 по 11 мая, состояла из 6 яиц, была ритмичной. Искусственно вызванная диапауза длилась для первого яйца 6 суток, второго – 5 суток, третьего – 4, четвертого – 3, пятого – 2. Шестое яйцо из гнезда не извлекали. Через 12 суток из шестого яйца вылупился птенец, во всех других яйцах за-

Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, № 5(1)

родыши погибли. Установить стадии их развития не удалось, так как через 4 суток после вылупления птенца птица унесла яйца далеко от гнезда, обнаружить их не удалось. Птенец шестого яйца успешно развивался и слетел.

Гнездо № 2. Яйцекладка была ритмичной, состояла из 5 яиц, продолжалась с 7 по 11 июня. Искусственно вызванная диапауза для первого яйца составила 4 суток, второго – 3 суток, третьего – 2 суток, четвертого – 1 сутки, пятое инкубировалось без диапаузы. Через 12 суток вылупился птенец из четвертого яйца, диапауза которого длилась 1 сутки. Однако через двое суток птенец погиб. Кожа его была гиперемирована. При вскрытии остальных яиц было обнаружено, что зародыш из первого яйца погиб на 2-4 сутки развития, зародыши из второго, третьего и пятого яиц погибли на более поздних стадиях. Точно установить стадии развития не удалось, так как зародыши были полуразложившимися.

Таким образом, для рябинника диапауза в 2-6 суток является сильным элиминирующим фактором.

Таблица. Изменение массы птенцов зяблика в период выкармливания

Черноголовая славка . Яйцекладка проходила с 7 по 10 июня. Кладка состояла из 4 яиц, была ритмичной. Диапауза длилась у первого яйца 4 суток, второго – 3 суток, третьего –2 суток, четвертого – 1 сутки. После возвращения яиц в гнездо через 13 суток в 20 часов вылупился птенец из четвертого яйца, в 20 ч. 50 мин из третьего. Зародыш из первого яйца погиб на ранних стадиях развития, был полуразложившимся, из второго – оказался «задохликом», желточный мешок у него был не втянут. Птенцы из третьего и четвертого яиц успешно развивались и на 13 сутки слетели из гнезда.

Следовательно, диапауза яиц у черноголовой славки продолжительностью 3 и 4 суток вызвала гибель зародышей еще в раннем онтогенезе.

Итак, нашими исследованиями установлено, что резистентность эмбрионов разных видов птиц на действие диапаузы различна. Самая низкая резистентность у рябинника, гибель зародышей уже в раннем онтогенезе наблюдалась в яйцах, находившихся в состоянии диапаузы 2-6 суток. У черноголовой славки элиминацию зародышей вызвала диапауза продолжительностью 3-4 суток. Наиболее высокая резистентность на действие диапаузы у зародышей зяблика. В исследуемых гнездах птенцы вылупились все без внешних патологических признаков. Однако, успешное вылупление птенцов не закончилось вылетом всех из гнезда: птенцы из яиц с диапаузой в 4-5 суток погибли на 6-9 сутки развития. Следовательно, диапауза в 4-5 суток понизила резистентность птенцов и оказалась элиминирующим фактором, проявившем себя в постэмбриональном развитии.