Вредоносность фузариоза сои в зависимости от степени поражения растений

Введение. Фузариоз является одним из наиболее вредоносных заболеваний сои. Существует несколько типов проявления этой болезни:  гибель точки роста, пятнистость листьев, загнивание бобов и семян, но наиболее распространенными являются гниль корней и трахеомикозное увядание растений. На посевах сои фузариоз встречается повсеместно [1, 2, 3, 4].

Гниль корней сильнее всего проявляется в фазе всходов, но может также развиваться в течение всей вегетации растений (рис. 1). Заболевание встречается повсеместно, но наиболее интенсивно развивается на участках с тяжелыми почвами, а также в местах с избыточным увлажнением [5]. Отличительными признаками заболевания являются: общее угнетенное состояние растения, потемнение, загнивание и недоразвитость главного и боковых корней, утончение прикорневой части стебля. Также у пораженных проростков наблюдается прилипание семенной кожуры к семядолям, они не раскрываются, точка роста между ними загнивает, на семядолях образуются бурые вдавленные, обычно симметричные пятна, которые при высокой влажности покрываются белым или беловато-розовым мицелием. Часто гибель поражённых всходов происходит еще до выхода их на поверхность. При заражении проростков сои грибами рода Fusarium в фазе образования простых и первых тройчатых ли- стьев наблюдается отставание в росте и развитии, листья хлоротичные, покрытые мелкими светло-бурыми пятнами, главный и боковые корни отмирают, вследствие чего растения, как правило, легко выдергиваются из почвы. Стебель в прикорневой зоне буреет, утончается, растения увядают, а потом усыхают [1, 5, 6].

Рисунок 1 – Симптомы проявления фузариозной корневой гнили на сое (ориг.):

а – семенная кожура, прилипшая к семядолям;

б – загнивание корня, утончение прикорневой зоны стебля (образование перетяжки);

в – побурение прикорневой зоны стебля, отмирание главного корня;

г – симметричные вдавленные пятна на семядольных листьях, покрытые мицелием

Фузариозное увядание растений сои чаще проявляется в фазе цветения и налива бобов (рис. 2). Заболевание встречается преимущественно в районах с сухим и жарким летом. Проявления фузариоза разнообразны и зависят от физиологического состояния растений, степени их устойчивости, инфекционной нагрузки, специфической физиологической активности возбудителя (быстрота роста, образования токсинов, ферментов и т. д.) [4]. Так, у внешне здорового развитого растения можно наблюдать образование перетяжки в верхней части стебля, вследствие чего происходит поникание верхушки. Наиболее характерными признаками трахеомикоза являются потеря тургора, пожелтение, увядание листьев, которые не опадают, а остаются на растении, задержка в росте и развитии, щуплые бобы или их отсут- ствие, а при сильной степени поражения – гибель растения. В фазе цветения и плодообра-зования при повышенной температуре (28-30 ̊С) и недостатке влаги, болезнь может протекать более интенсивно, гибель растений наступает очень быстро (в течение 6-7 дней). Больные растения легко выдергиваются из почвы, но основной корень остается, как правило, внешне здоровым, тогда как мелкие корешки буреют и загнивают [1, 4, 5, 6]. Заболевание очень вредоносно. Масса зерна при сильном поражении растений может снижаться на 57-77 % [7]. Гибель растений, пораженных трахео-микозным увяданием, происходит преимущественно за счет токсинов гриба, а также вследствие разрастания его биомассы и механической закупорки проводящих сосудов. На поперечном срезе пораженного стебля наблюдается побурение сосудистой системы, вызванное ферментами и токсинами патогена [4, 5]. Гриб способен распространяться по сосудам вверх [5].

Фузариоз бобов проявляется в период созревания в виде пятен, язв, пожелтения и усыхания (рис. 2). В тёплую влажную погоду створки боба с внутренней стороны покрываются тонким белым или бело-розовым налётом мицелия, который заражает семена.

Они становятся тусклыми, щуплыми, морщинистыми, с низкими посевными качествами. При посеве сильно пораженные семена загнивают не прорастая. Кроме заражённых семян, источником инфекции фузариоза служат растительные остатки и почва [1, 5, 6].

Основными возбудителями фузариоза сои на Северном Кавказе являются Fusarium oxys-porum Schlecht. emend. Snyd. et Hans. и его разновидность F. oxysporum var. orthoceras (App. et Wr.) Bilai, F. gibbosum App. et Wr. emend Bilai, F. solani (Mart.) App. et Wr. [6].

Целью данной работы являлось изучение вредоносности фузариоза сои в полевых условиях в зависимости от степени поражения растений.

Материалы и методы. Исследования проводили на центральной экспериментальной базе (ЦЭБ) ВНИИМК.

Для изучения вредоносности фузариоза сои использовали раннеспелый сорт Альба, районированный в зоне Северного Кавказа с 2007 г., с вегетационным периодом 105-107 дней, средней высотой растений 107 см, урожайностью до 2,6 т/га. Данный сорт благодаря повышенной засухоустойчивости способен фор-

Рисунок 2 – Симптомы проявления фузариозного увядания сои (ориг.):

а – отставание в росте, потеря тургора, увядание листьев (фаза цветения);

б – усыхание и гибель (фаза цветения);

в – увядание и усыхание листьев (фаза плодообразования);

г – поникание верхушки;

д – поражение бобов

мировать высокие урожаи зерна в годы с дефицитом осадков, однако он не обладает устойчивостью к фузариозу [8].

В течение вегетационного периода сои на полях ВНИИ масличных культур проводили наблюдения за развитием болезни, описывали симптомы заболевания и отбирали растения с признаками заражения грибами рода Fusarium для фитопатологического анализа. Исследования по выделению возбудителей фузариоза сои проводили по общепринятой методике (Наумов, 1937; Би-лай, 1977; Скрипка, 1988). Для выделения патогена в чистую культуру поражённые части растений и семян закладывали во влажную камеру. Для создания влажной камеры дно растилен выстилали несколькими слоями фильтровальной бумаги с ватной прослойкой, которую смачивали водой, затем растильни укрывали поли-

этиленовой плёнкой. Стерилизацию органов растений применяли для освобождения от микрофлоры, находящейся на их поверхности. Для стерилизации использовали 2 %-ный раствор марганцевокислого калия (объект выдерживали в растворе в течение 1-5 минут и многократно промывали водой). Первичное выделение культур, как и посевы исследуемых грибов, производили на питательной среде (КСА) рН 4,0 с добавлением антибиотика широкого спектра антибактериального действия (стрептомицин) для освобождения от посторонних организмов, главным образом от бактерий.

Выращивание культур осуществляли при оптимальном для развития патогенов температурном (24-26 °С) и световом режимах (Kelling 1985; Скрипка, 1988). Исследования по изучению морфолого-культуральной характеристики выделенных изолятов проводили на двух питательных средах (картофельно-глюкозном и кар-тофельно-сахарозном агаре). Идентификацию проводили по определителям под редакцией М.А. Литвинова (1967) и В.И. Билай (1982).

Для определения вредоносности фузариоза на сое в фазе цветения и плодообразования в полевых условиях единовременно выявили и заэтикетировали по 20 растений (в 3-х кратной повторности) различной степени поражения фузариозом. Степень поражения определяли визуально согласно разработанной нами четырёхбалльной шкале. После созревания учётных растений изучали их структуру урожая. В единичном образце учитывали: высоту растения (длина от корневой шейки до верхушки центрального стебля, см); число ветвей на одном растении (шт.); высоту прикрепления нижнего боба (длина от корневой шейки до места прикрепления самого нижнего боба, см); число бобов на растении или отдельно на центральном стебле и боковых побегах (шт.); число семян на растении (или отдельно с центрального стебля и боковых побегов, г); массу 1000 семян (г); для этого брали две пробы по 500 семян и взвешивали с точностью до ± 0,1 г [9].

При статистической обработке опытных данных вычисляли выборочные средние и их стандартные отклонения [10].

Результаты и обсуждения. Вредоносность болезни зависит от периода заражения растения, степени развития болезни, восприимчивости сорта или гибрида, а также от климатических условий [11, 12]. В последние годы на Кубани складывались благоприятные условия для поражения сои грибами рода Fusarium.

Видовой состав возбудителей фузариоза сои значительно варьирует в зависимости от почвенно-климатических условий и набора возделываемых сортов. В условиях Краснодврского края видовой состав фузариев изучался Дани-лец Е.В., Подкиной Д.В., Элланской И.А. [13] и Котляровой И.А. [14]. С целью уточнения видового состава грибов рода Fusarium на сое, сложившегося в современных климатических условиях, нами за три года исследований (2007-2009 гг.) в чистую культуру выделены изоляты, относящиеся к 9 видам: Fusarium sporotrichiella Bilai, F. oxysporum , F. moniliforme var. lactis , F. solani, F. sambucinum Fuck., F. semitectum Berk. et Rav., F. culmorum (W. G. Sm.) Sacc., F. heterosporum Nees и F. javanicum Koord (табл. 1). Чёткой органотропной специализации выделенных изолятов не выявлено.

Таблица 1 – Видовой состав грибов рода Fusarium на сое

Краснодар, ВНИИМК, 2007-2009 гг.

Видовое название гриба	Частота встречаемости возбудителей фузариоза сои, %, по годам
	1988 *	1998 **	2007-2009
F. oxysporum	37-92,6	32,9-70,1	28,0
F. solani	25,9	13,4-23,7	6,5
F. gibbosum	11,1	12,8-19,9	-
F. culmorum	-	0,8-14,1	1,0
F. semitectum		0,7-6,7	5,0
F. moniliforme	40,7	0,8-10,1	12,5
F. sporotrichiella	-	2,5-7,3	40,5
F. sambucinum	25,9	1,4-3,7	5,0
F. lateritium	единично	0,6-0,8	-
F. heterosporum	еденично	0,4-0,9	1,0
F. javanicum	-	0,5-0,6	0,5

Примечание : * по данным Е.В. Данилец,

Д.В. Подкиной, И.А. Элланской;

** по данным И.А. Котляровой

На основе данных, представленных в таблице 1 следует, что за последние 20 лет видовой состав возбудителей фузариоза сои претерпевал существенные изменения. Наиболее распространённым видом рода Fusarium, по нашим данным, является F. sporotrichiella, частота встречаемости которого составила 40,5 %, тогда как согласно литературным данным она не превышала 7,3 %. Долгое время F. oxysporum являлся наиболее распространённым видом, однако в последние годы частота его встре- чаемости не превышала 40 % и в среднем оставила 28,0 %. Третьим по распространённости является F. moniliforme с частотой встречаемости 12,5 %. Существенно снизилась частота встречаемости F. solani (с 13,4-25,9 до 6,5 %). Достаточно распространённого в прошлые годы вида F. gibbosum (11,1-19,9 %) нами не выделено.

Для определения степени поражения вегетирующих растений сои фузариозом в полевых условиях нами предложена 4-балльная шкала визуальной оценки (рис. 3):

0 баллов – здоровые растения;

• 1    балл – слабая степень поражения (до 15 %), растения не отстают в росте и развитии, стебель зелёный, наблюдается пожелтение и поникание нижних листьев, не связанное с созреванием, а также поражение бобов в виде щуплости, пятен, язв, пожелтении и усыхании, либо усыхание верхушки стебля;

• 2    балла – средняя степень поражения (до 80 %), растения отстают в росте, стебель на полови-ну/две трети пожелтевший, сухой, листья большей частью желтые, вялые, либо сухие, половина/большая часть бобов поражена;

• 3    балла – сильная степень поражения (до 100 %), растения значительно отстают в росте и развитии, полностью сухие, бобы щуплые либо отсутствуют совсем, листья остаются на растении.

  

  Рисунок 3 – Шкала степени поражения растений сои фузариозом: 0 баллов – отсутствие поражения растения;

  1 балл – слабая степень поражения (до 15 %);

  2 балла – средняя степень поражения (до 80 %);

  3 балла – сильная степень поражения (до 100 %).

  
  

Данная шкала апробирована нами на разных сортах сои с различной степенью устойчивости к болезням (Ника, Альба, Славия). Учёт степе- ни проявления болезни следует проводить в фазе плодообразования, когда количество растений сои с сильной степенью поражения (3 балла) составляет не менее 10 %, до наступления фазы созревания.

Урожайность сои обусловлена сортовыми особенностями и природно-климатическими условиями. Основными органами растения, обеспечивающими развитие элементов продуктивности, являются листья и корни, а также стебли, где формируется урожай сои. Наиболее важными компонентами урожая являются: число бобов на растении, число семян с растения и масса 1000 семян. Эти признаки, в свою очередь, определяются числом ветвей, продуктивных узлов и высотой растения [1, 15, 16, 17].

Нами установлено, что фузариоз сои в полевых условиях не влияет на количество ветвей и высоту прикрепления нижнего боба (табл. 2). В дальнейших исследованиях данные показатели не учитывались, так как они практически не оказывают прямого действия на семенную продуктивность сои [18].

Высота растений сои определяется сортовой особенностью, однако немаловажное влияние оказывают погодные условия и патогенные микроорганизмы. При изучении влияния различной степени поражения сои фузариозом на высоту растений отмечено существенное снижение последней по сравнению со здоровыми растениями на – 7,9 см (7,3 %) при средней степени поражения (2 балла) и на 27,9 см (21,9   %) при сильной степени (3 балла) (рис. 4).

Число бобов на растении – очень важный показатель про- дуктивности сои. Оно определяется числом продуктивных узлов, бобов в каждом узле и в значитель- тельной степени условиями выращивания [3]. Установлено существенное негативное влияние фузариоза на данный показатель (рис. 5).

Таблица 2 – Влияние степени поражения сои фузариозом на количество ветвей и высоту прикрепления нижнего боба

Краснодар, 2008 г.

Степень поражения, балл	Количество ветвей, шт.	Высота прикрепления нижнего боба, см
0	2,65	18,76
1	2,85	20,06
2	2,35	19,04
3	2,28	18,91
НСР 05	0,86	4,61

Поражение, баллы

Рисунок 4 – Влияние степени поражения сои фузариозом на высоту растений но влияет на сокращение числа бобов с растения, а это ведёт к потерям урожая. Кроме того, уменьшение числа бобов приводит к значительному снижению числа семян с одного растения (рис. 6). Так, при слабой степени поражения (1 балл) число семян снизилось на 22,1 % (28,9 шт.) по сравнению с растениями без признаков поражения (0 баллов), при средней степени поражения (2 балла) – на 44,7% (54,8 шт.) и на 67,0 % (86,2 шт.) при сильной (3 балла).

Рисунок 6 – Влияние степени поражения сои фузариозом на число семян с одного растения

Рисунок 5 – Влияние степени поражения сои фузариозом на число бобов с одного растения

Так, число бобов с одного растения снизилось, по сравнению со здоровыми (0 баллов) на 25,7 % (16,4 шт.) при слабой степени поражения сои (1 балл), при средней степени поражения (2 балла) – на 43,6 % (25,8 шт.), а при сильной (3 балла) – на 62,0 % (37,5 шт.).

Таким образом, поражение растений сои фузариозом даже в слабой степени существен-

Вследствие уменьшения числа бобов и семян с одного растения, масса семян с одного растения также снижалась прямопропорционально степени поражения: при слабой степени поражения (1 балл) – на 20,0 % (3,9 г), при средней (2 балла) – на 44,1 % (7,3 г), при сильной (3 балла) – на 70,3 % (12,4 г) (рис. 7).

Рисунок 7 – Влияние степени поражения сои фузариозом на массу семян с одного растения

Кроме того, поражение растений сои фуза-риозом оказывает негативное влияние на массу 1000 семян (рис. 8). Так, при слабой степени поражения (1 балл) масса 1000 семян снизилась на 2,3 % (2,4 г), при средней степени (2 балла) – на 8,1 % (10,6 г) и при сильной (3 балла) – на 16,3 % (21,4 г).

Рисунок 8 – Влияние степени поражения сои фузариозом на массу 1000 семян

Таким образом, проведённые исследования доказали негативное влияние фузариоза сои на основные хозяйственно ценные признаки, особенно при степени поражения 2 и 3 балла.

Выводы. 1 . Наиболее распространёнными видами, вызывающими фузариоз сои, в годы исследований (2007-2009 гг.) явились F. sporotrichiella (частота встречаемости 40,5 %) , F. oxysporum (28,0 %) и F. moniliforme (12,5 %).

• 2.    Разработана четырёхбалльная шкала визуальной оценки степени поражения растений сои фузариозом в полевых условиях.

• 3.    Изучена вредоносность фузариоза сои. Наибольшее негативное влияние болезни отмечено при сильной степени поражения растений (3 балла) по 4-балльной шкале. Так, при максимальном поражении, по сравнения со здоровыми растениями, число бобов снизилось на 62,0 %, число семян – на 86,2 %, масса семян с одного растения – на 70,3 %, масса 1000 семян – на 16,3 %.

Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 09-08-00726-а.