Всхожесть семян североамериканских представителей рода Carya, перспективных к выращиванию в условиях Московского региона

Acknowledgments : the work has been partly carried out within the framework of the state task of the GBS RAS on the topic: “Biological diversity of natural and cultural flora: fundamental and applied issues of study and conservation”, No. 122042700002-6.

Введение. Наряду с привычными орехоплодными культурами, такими как фундук и грецкий орех, в последнее время в свободной продаже все чаще появляются экзотические орехи. В то же время выращивание орехоплодных культур в средней полосе России вызывает большой интерес среди сельскохозяйственных производителей и просто любителей растений. Много внимания уделяется выращиванию грец- кого ореха (Juglans regia L.) и представителей рода кария, или гикори (Carya Nutt.). Но на сегодняшний день научных исследования о возможности интродукции гикори в условиях Московского региона не ведется, а ранее полученные результаты весьма фрагментарны. В связи с этим актуально научное исследование возможности выращивания представителей рода гикори в условиях Московского региона.

Род кария, по разным данным насчитывающий около 20 видов, в т. ч. несколько гибридных, входит в семейство ореховых ( Juglan-daceae DC. ex Perleb.). Большая часть видов произрастают в восточной части Северной Америки и 2–5 видов (в зависимости от принятия уровня таксона) – в Китае, заходя на север Южной и Юго-Восточной Азии [1–7]. Гикори – листопадные, однодомные деревья, которые иногда достигают 60–65 м в высоту. Кора молодых стволов обычно серая и гладкая, а на старых стволах она растрескивается на фрагменты или отслаивается длинными пластинами. Листья очередные, непарноперестосложные. Плод – пиренарий. Кожура плода состоит из мягкой части перикарпия: экзокарпия и мезокарпия. Эндокарпий у гикори одревесневает, семя, заключенное в эндокарпии по аналогии с плодами, имеющими полностью одревесневающий перикарпий, называют орех. Форма плодов и орехов, в зависимости от видовой принадлежности, эллипсоидальная, яйцевидная, обратнояйцевидная или шаровидная, плоды слегка сжаты с боков. Верхушка орехов у большинства видов заострена. Поверхность орехов может быть гладкой или неровной, с бороздами, опушенной или голой, матовой или глянцевой. Цвет орехов красновато-коричневый, светло-коричневый, коричневый, желтовато-зеленый, иногда с темными или светлыми пятнами и линиями [1, 2, 5, 8]. Семена большинства гикори съедобны, их употребляют в пищу в свежем и переработанном виде, перерабатывают на масло и «молоко», добавляют в кондитерские изделия [1, 2, 5, 9–14]. Гикори иллинойский, или пекан ( Carya illinoensis (Wangenh.) K. Koch), выращивают как промышленную орехоплодную культуру, дающую одноименные орехи, которые богаты различными витаминами и микроэлементами. Они содержат витамины А, В и Е и макро- и микроэлементы: фосфор, кальций, калий, магний и цинк, а также 10,8 % протеина, 14,3 % углеводов и 70,8 % жира; 400 г очищенных семян пекана имеют энергетическую ценность 3445 ккал – дневную потребность человека в пище [1, 9–11]. Древесина гикори весьма ценна, ее отличительные особенности: износостойкость, ударопрочность и упругость. Благодаря вышеперечисленным свойствам из древесины гикори изготавливают мебель, стенные панели, паркет, двери, ступени и лестницы. А также делают спортивный инвентарь, ручки инструментов и барабанные палочки [1, 9, 11–14].

В России впервые Carya illinoinensis начали культивировать в Никитском ботаническом саду в 1824 г. [1]. На участке Природной флоры Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (ГБС РАН) произрастают экземпляры Carya cordiformis (Wandenh.) K. Koch, C. illinoinensis , C. laciniosa (F. Michx.) G. Don. и C. ovata (Mill.) K. Koch.; при этом Carya cordiformis плодоносила [15]. В настоящее время в дендрарии Лаборатории дендрологии ГБС РАН проходят интродукционные испытания Carya cordiformis , C. ovata , C. glabra , C. illinoinensis и C. laciniosa .

Указания по проращиванию семян Carya в литературных источниках весьма скудны. Общей рекомендацией является то, что при весеннем проращивании орехи следует стратифицировать в течение 2–3 месяцев во влажном песке или замачивать в сменяемой воде 10 дней. При этом грунтовая всхожесть составляет 60–70 % [1]. Для некоторых видов указываются другие способы подготовки семян к посеву [16].

У C. cordiformis и C. ovata орехи высеивают осенью без предварительной подготовки или весной после стратификации в течение 3 месяцев. Грунтовая всхожесть при посеве доброкачественными семенами до 70 % [16].

Посев C. laciniosa осуществляют осенью или весной в холодный парник. Во втором случае орехи перед посевом следует стратифицировать в песке в течение 3 месяцев. При этом грунтовая всхожесть доброкачественных семян до 65 % [14]. Оптимальная глубина заделки семян – 3–5 см.

Цель исследования – изучение особенностей прорастания семян североамериканских представителей рода Carya , выращиваемых в условиях Московского региона.

З адачи : описать морфологическое строение орехов Carya cordiformis (3 образца), C. Lacinosa и C. ovata в сравнительном аспекте, а также плодов C. lacinosa ; определить морфометрические параметры орехов Carya cordiformis (3 образца), C. lacinosa и C. ovata в сравнительном аспекте, а также плодов C. lacinosa ; установить всхожесть семян представителей рода Carya ; выявить наиболее перспективных представителей рода Carya для дальнейшего семенного размножения в условиях средней полосы России.

Объекты и методы. Объектами изучения послужили растения 3 видов карий: Carya cordiformis (3 образца), C. laciniosa и C. ovata .

• C. cordiformis произрастает в центральной и восточной частях Северной Америки, вдоль рек,

на топях, холмах, полянах с известняковыми почвами, в предгорьях, одиночно или небольшими группами. Представляет собой дерево до 30 (52) м высотой, с шатровидной кроной. Кора серая, коричневатая, светло-коричневая, ребристая, глубокобороздчатая, отслаивающаяся небольшими тонкими пластинами или чешуйками. Листья непарноперистосложные (15), 20–40 см длиной, из (5) 7–9 (13) яйцевидно-ланцетных, узкояйцевидных, ланцетных, редко серповидно изогнутых, светло-зеленых листочков, 3–19 × 1–7 см. Цветет в апреле – мае. Плоды – пирена-рии, односемянные, 2–3,5 × 2–3,2 см, эллипсоидальные, обратнояйцевидные, шаровидные, не сжатые или слегка сжатые с боков, коричневые, желтовато-опушенные; созревают в октябре, одиночные или собраны по 2. Кожура плода 0,2– 0,3 см толщиной, отслаивающаяся до середины или к основанию четырьмя створками с неровными швами. Орех эллипсоидальный, яйцевидный, с резко заостренной верхушкой, не сжатый или слегка сжатый с боков, 1,5–3 см длиной, без выраженных граней, морщинистый, светлокоричневый, серый, у основания с темными линиями. Скорлупа ореха тонкая, хрупкая. Семя глубоко морщинистое, красно-коричневое [1, 5].

Исследовали орехи и всхожесть семян 3 образцов: 1-й – собран в Ботаническом саду университета г. Варшавы (Польша) в 2018 г.; 2-й – в Парке Индиан-Хайтс (Indian Heights Park), Миннесота (США) в 2018 г.; 3-й – в Лесном Ботаническом саду Тарандт (Forstbotanisher Garten Tharandt) (Германия) 12.10.2019 г.

C. laciniosa родом из Северной Америки, где растет в пойменных лесах, низменностях, на полянах, по берегам ручьев. Дерево до 40 м высотой, с узкояйцевидной кроной. Кора светлосерая, трещиноватая, разделяющаяся на крупные широкие пластины, отслаивающаяся узкими, длинными, свисающими полосами. Листья непарноперистосложные, (35) 60–90 см длиной, из (5) 7–9 (11) яйцевидных, эллиптических, обратнояйцевидных, узкообратнояйцевидных или ланцетных, темно-зеленых, блестящих листочков, 9–20 × 3–10 см. Цветет в апреле – мае. Плоды созревают в сентябре – октябре. Плоды – пиренарии, односемянные, (3) 4,5–6 × (3) 4–5 см, эллипсоидальные, шаровидные или обратнояйцевидные, с 4 ребрами, иногда слегка сжатые, мелкоопушенные или голые, коричневые или рыжевато-коричневые. Кожура плода толщиной 0,7–1,3 см, отслаивающаяся к осно- ванию четырьмя створками с ровными швами. Орех эллипсоидальный или слегка обратнояйцевидный, с насаженной верхушкой, сжатый с боков, 4-, иногда 6-гранный, с продольными ребрами, между ними морщинистый, 2,5–3 × 2,5–3 см, коричневый, красновато-коричневый или светло-желтый. Скорлупа толстая. Семя коричневое [1, 5].

Исследовали орехи и всхожесть семян, собранных в Ботаническом саду Берлин-Далем (Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem) (Германия) в сентябре 2018 г.

C. ovata распространена в центральной и восточной части Северной Америки. Растет вдоль рек, на топях, холмах. Дерево до 30 (46) м высотой, с узкой кроной из свисающих ветвей. Кора светло-серая, трещиноватая, отслаивающаяся продольными длинными пластинами или полосами, закручивающимися на концах и долго сохраняющимися. Листья непарноперистосложные, (20) 30–60 см длиной, из (3) 5 (7) яйцевидных, эллиптических или обратнояйцевидных, желтовато-зеленых листочков, 4–26 × 1–14 см. Цветет в июне. Плоды созревают в октябре–ноябре, одиночные или собраны по 2. Плоды – пирена-рии, односемянные, 2,5–4 (6) × 2,5–4 (6) см, обратнояйцевидные, шаровидные, иногда сжатые сверху вниз, коричневые, красновато-коричневые, или почти черные, опушенные. Кожура толщиной 0,4–1,5 см, отслаивающаяся до основания четырьмя створками с ровными швами. Орех эллипсоидальный или яйцевидный, с резко заостренной верхушкой, сжатый с боков, 2–3 (5) см длиной, 4-гранный, ребристый, бугристый, коричневый или почти белый, обратнояйцевидный. Скорлупа толстая. Семя светло-коричневое [1, 5].

Исследовали орехи и всхожесть семян, собранных в Лесном Ботаническом саду Тарандт (Германия) 12.10.2019 г.

Морфологические характеристики плодов описывали визуально, руководствуясь терминологией З.Т. Артюшенко и А.Л. Федорова (1986) [17]. Для измерения плодов использовали штангенциркуль ШЦ-II-250-0,05 (цена деления – 0,1 мм). Количественные данные обрабатывали методами вариационной статистики: вычисляли среднюю и ее отклонение, коэффициент вариации, показатель точности опыта. Достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента.

Плоды, подготавливаемые для посева, очищали от мясистой части перикарпия и хранили в холодильнике (t около 5 °С), без предваритель- ного высушивания. Посев проводили в контейнеры объемом 3 или 5 л на глубину 1–2 см, по несколько плодов в контейнер, в смесь нейтрализованный торф : дерновая земля : песок = 3 : 2 : 1. После посева контейнеры поливали и почву мульчировали гравием или корой. Посевы подвергали холодной стратификации: контейнеры содержались в неотапливаемой теплице в течение 3 зимних месяцев, при этом они подвергались естественным колебаниям температур, в том числе кратковременному замерзанию. Защиту посевов от грызунов осуществляли с помощью накрывания контейнеров стеклами. Весной, при первых признаках прорастания семян, стекло снимали, вносили минеральное универсальное удобрение и осуществляли полив (дождевание) всходов 3 раза в неделю. При заполнении корневой системой сеянцев всего объема контейнера, что происходило в течение текущего или следующего сезона, растения рассаживали в отдельные контейнеры в смесь нейтрализованный торф : дерновая земля : песок = 3 : 2 : 1, с добавлением минерального универсального гранулированного удобрения. По достижении 3-летнего возраста большинство растений пересаживали на постоянные места в дендрарии или питомнике.

Результаты и их обсуждение. У C. Cordifor-mis орехи, собранные в Ботаническом саду университета г. Варшавы, шаровидные, слегка сжатые с боков, с заостренной верхушкой и гладкой, матовой поверхностью. Окраска орехов светло-коричневая, у основания заметны более темные линии (рис. 1). Орехи из Парка Индиан-Хайтс шаровидные, слегка сжатые с боков, с оттянутой заостренной верхушкой, светлокоричневые, серые, с более темными пятнами. Поверхность орехов гладкая, матовая (рис. 2). Орехи из Лесного Ботанического сада Тарандт шаровидные, слегка сжатые с боков, с заостренной верхушкой, гладкие, матовые, светлокоричневые с более темными пятнами (рис. 3).

Орехи C. ovata , собранные в Лесном Ботаническом саду Тарандт, шаровидные или яйцевидные, с заметными ребрами и заостренной верхушкой. Окраска орехов коричневая, красновато-коричневая, со светлыми пятнами. Поверхность глянцевая (рис. 4).

Орехи C. lacinosa из Ботанического сада Берлин-Далем эллипсоидальные или яйцевидные, реже почти шаровидные, с заметными ребрами, особенно ближе к верхушке, и заостренной верхушкой. Окраска орехов бежевая, желтовато-сероватая. Поверхность глянцевая. Плоды C. lacinosa эллипсоидальные, слегка обратнояйцевидные, красновато-коричневые, с желтовато-зелеными пятнами. Поверхность плодов неровная, бороздчатая, голая, матовая. Кожура счищается не полностью, остается на орехах (рис. 5).

Морфологические характеристики орехов и плодов изученных видов соответствуют их описанию в литературных источниках [1, 5, 8] (табл.).

Рис. 1. Орехи Carya cordiformis (Ботанический сад университета, г. Варшава, Польша). Масштабная линейка – 1 см

Рис. 2. Орехи Carya cordiformis (Парк Индиан-Хайтс, Миннесота, США). Масштабная линейка – 1 см

Рис. 3. Орехи Carya cordiformis (Лесной Ботанический сад Тарандт, Германия). Масштабная линейка – 1 см

Рис. 4. Орехи Carya ovata (Лесной Ботанический сад Тарандт, Германия). Масштабная линейка – 1 см

Рис. 5. Плоды и орехи Carya lacinosa (Ботанический сад Берлин-Далем, Германия). Масштабная линейка – 1 см

Морфометрические показатели орехов и плодов, всхожесть семян Carya

Вид	Длина, см				Диаметр,см				o^ 1— О CD О X о со
	M±m M	tm M	V, %	P, %	M±m M	tm M	V, %	P, %
Carya cordiformis (орехи), Ботанический сад университета, Варшава (Польша), 2018 г.	2,149± 0,044	0,096	8,05	2,08	1,998± 0,031	0,067	6,09	1,57	46,7
Carya cordiformis (орехи), Парк Ин-диан-Хайтс, Миннесота (США), 2018 г.	1,793± 0,064	0,142	11,82	3,56	1,861± 0,036	0,080	6,38	1,92	45,5
Carya cordiformis (орехи), Лесной Ботанический сад Тарандт (Германия), 12.10.2019 г.	1,972± 0,053	0,112	11,38	2,68	1,744± 0,044	0,092	10,63	2,51	27,8
Carya ovata (орехи), Лесной Ботанический сад Тарандт (Германия), 12.10.2019 г.	2,538± 0,055	0,176	4,37	2,18	2,788± 0,113	0,358	8,07	4,04	25,0
Carya lacinosa (орехи), Ботанический сад Берлин-Далем (Германия), сентябрь 2018 г.	3,953± 0,159	0,409	9,86	4,03	3,207± 0,094	0,241	7,16	2,92	100,0
Carya lacinosa (плоды), Ботанический сад Берлин-Далем (Германия), сентябрь 2018 г.	5,300± 0,184	0,437	9,87	3,49	3,935± 0,136	0,322	9,78	3,46	100,0

Примечание : M±m M – средняя арифметическая и ее ошибка; tm M – доверительный интервал; V – коэффициент вариации; P – показатель точности опыта для стандартного доверительного уровня 95 % (точность опыта считается удовлетворительной при значениях показателя, не превышающих 5 %).

Как видно из данных, представленных в таблице, наименьшую длину орехов имеет C. Cordi-formis (Парк Индиан-Хайтс) – значения длины 1,793 ± 0,064 см, а наибольшая длина у C. Laci-nosa (Ботанический сад Берлин-Далем) – 3,953 ± 0,159 см. Наибольший диаметр также имеют орехи C. lacinosa (Ботанический сад Берлин-Далем) – 3,207 ± 0,094 см. А наименьший диаметр у плодов Carya cordiformis (Лесной Ботанический сад Тарандт) – 1,744 ± 0,044 см.

У образцов C. cordiformis из разных мест обитания самые крупные орехи у образцов из Ботанического сада университета г. Варшавы, их размеры: длина – 2,149 ± 0,044 см, диаметр – 1,998 ± 0,031 см. Наименьшая длина плодов у образцов из Парка Индиан-Хайтс – 1,793 ± 0,064 см, а наименьший диаметр у орехов C. cor-diformis (Лесной Ботанический сад Тарандт) – 1,744 ± 0,044 см.

Различия между размерными показателями плодов C. cordiformis из разных мест сбора оценивали по критерию Стъюдента (t-критерий). Было установлено, что различие по длине орехов, полученных из Ботанического сада университета г. Варшавы и из Парка Индиан-Хайтс, достоверно, tэмп (4,8) > tтабл (2,06); для орехов, полученных из Ботанического сада университета г. Варшавы и из Лесного Ботанического сада Тарандт, также достоверно, tэмп (2,5) > tтабл (2,04); а также и для орехов, полученных из Парка Индиан-Хайтс и Лесного Ботанического сада Тарандт, tэмп (2,1) > tтабл (2,05). Различие по диаметру орехов, полученных из Ботанического сада университета г. Варшавы и из Парка Индиан-Хайтс, достоверно, tэмп (2,9) > tтабл (2,06); для орехов, полученных из Ботанического сада университета г. Варшавы и Лесного Ботанического сада Тарандт, также достоверно, tэмп (4,7) > tтабл (2,04); а также и для орехов, полученных из Парка Ин-диан-Хайтс и Лесного Ботанического сада Тарандт, tэмп (4,7) > tтабл (2,04).

Длина орехов у C. cordiformis и у C. ovata соответствует средним значениям показателей из литературных источников. Данные о диаметрах орехов этих видов гикори ранее не были зафиксированы в литературе.

Плоды C. lacinosa (Ботанический сад Берлин-Далем) имеют длину 5,300±0,184 см и диаметр 3,935±0,136 см. В сравнении с данными литературы размерные показатели изученных плодов находятся в среднем диапазоне.

Наибольшая всхожесть семян выявлена у C. lacinosa – 100,0 %, наименьшая – у C. ovata (25,0%). Всхожесть семян C. cordiformis занимает среднее положение, при этом у образцов из Лесного Ботанического сада Тарандт она минимальна – 27,8 %, а у двух других образцов сравнима и составляет для орехов из Парка Индиан-Хайтс – 45,5 %, а для орехов из Ботанического сада университета г. Варшавы – 46,7 %. При этом всхожесть изученных семян у C. laci-nosa превышает данные, указанные в литературе, а у C. ovata и всех образцов C. cordiformis заметно ниже таковых. Причем у C. ovata показатель всхожести у исследованных семян ниже показателей из литературных источников почти в 3 раза.

На основании морфометрических показателей орехов и плодов изученных видов и образцов карий, всхожести их семян и сравнения полученных результатов с данными литературы можно предположить, что C. lacinosa является наиболее перспективным видом карий для семенного размножения, а C. ovata – наименее перспективным.

Заключение

• 1.    Морфологические характеристики изученных орехов и плодов соответствуют описаниям в литературных источниках. Кроме того, отмечено, что кожура плодов Carya lacinosa не полностью отделяется от орехов.

• 2.    Наиболее крупными являются орехи C. lacinosa : длина – 3,953 ± 0,159 см, диаметр – 3,207 ± 0,094 см. Орехи C. cordiformis (Парка Индиан-Хайтс) имеют наименьшую длину – 1,793 ± 0,064 см, а орехи C. cordiformis (Лесной Ботанический сад Тарандт) наименьший диаметр – 1,744 ± 0,044 см.

• 3.    Длина орехов C. cordiformis варьирует от 1,793 ± 0,064 до 2,149 ± 0,044 см, а диаметр от 1,744 ± 0,044 до 1,998 ± 0,031 см, при этом различия достоверны.

• 4.    Морфометрические параметры орехов и плодов соответствуют данным литературы. Диаметры орехов C. cordiformis и C. ovata были установлены нами впервые.

• 5.    Наибольшей всхожестью обладают семена у C. lacinosa – 100,0 %, наименьшей у C. ova-ta – 25,0 %. Образцы C. cordiformis из разных мест произрастания занимают промежуточное значение.

• 6.    Всхожесть исследованных семян C. laci-nosa превышает данный показатель из литературы, у C. cordiformis и C. ovata всхожесть семян ниже указанной в литературе.

• 7.    Наиболее перспективным для семенного размножения является C. lacinosa , а наименее перспективным – C. ovata .