Земноводные (Amphibia) Саратовской области: история, состояние и перспективы исследований

Саратовская область – уникальный регион, территории которого относятся к бассейнам нескольких крупных рек: р. Дон (в западной части), р. Волги, а в ее левобережной части и на юго-востоке – частично к бассейну р. Урал. Данные по исследованию амфибий региона представлены в монографии и публикациях В.И. Гаранина (Гаранин, 1983; Garanin, 2000; Гаранин, Бакиев, 2004). Очерк истории изучения земноводных дан в статье Г.В. Шляхтина и соавторов «История и основные направления изучения герпетофауны севера Нижнего Поволжья (к 105-летию кафедры морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета)» (2014б). Позднее отдельные данные по истории изучения приводятся в работах «Земноводные Среднего Поволжья: фауна и экология» (Файзулин, 2019, 2022), а также «Земноводные и пресмыкающиеся Волжского бассейна: история изучения, библиография» (Бакиев и др., 2020). Оригинальные и современные названия земноводных представлены в табл. 1.1

Амфибии для сопредельных регионов отмечены в дневниковых записях и сочинениях П.С. Палласа (Pallas, 1771, 1776), а также в работах участников экспедиций И.П. Фалька (Falk, 1786) и И.И. Георги (Georgi, 1801). В частности, И.Г. Георги отмечал «водяную лягушку», видимо, называя так озерную лягушку, «…по Волге вниз от Казани, а также по [р.] Самаре и Уралу …» (Никольский, 1918, с. 122). По первоначальному плану академические экспедиции должны

были проходить через г. Саратов. Однако маршрут П.С. Палласа практически не затрагивал территории Саратовской области, пройдя только в 1769 году по сопредельным регионам, где были описаны некоторые виды амфибий (Паллас, 1773). Полученные П.С. Палласом сведения представлены в третьем томе сводки «Zoographia Rosso-Asiatica» (Pallas, 1814).

Для территории собственно Саратовской области необходимо указать работу А.А. Силантьева (1894) «Естественно-исторический очерк имения Пады», включающую раздел «Фауна Падов имения В.Л. Нарышкина Балашовского уезда Саратовской Губернии», где приводится систематический каталог «Класс: Amphibia. Земноводные», с. 240-241 (рис. 1), и повидовые описания в разделе «Класс: Amphibia – Земноводные», с. 346-353. Для района исследования указаны географические пункты находок 6 видов. Обыкновенный тритон отмечен у подножия «Волчьей Вершины» в Гусевской экономии (27.05.1890, 03.05.1891) и у Сергиевской экономии на Гроше-вом пруду (1891) (Силантьев, 1894). Чесночница Палласа указана для географических пунктов «… около Больших Орлов» (23.07.1890), на посадках сосны (23.05.1890), «около питомника, в канаве» (19.05.1890) и в Падах (01.07.1890), около Борка, близ 2-го Рязанского уч.; на Катав-расинских посадках (06.07.1891), «выкопана из земли на песках Катаврасинской ендовины» (09.07.1891), «близ Паганской караулки» (10.07.1891), «в лесу 8 кв. Чигонакской дачи», ров с водой (1892). По данным этого автора, жерлянка краснобрюхая отмечена «…по всем рекам, степным прудам, озерам и Хопру…»

(с. 349), «… на мокрых солонцах между Грошевым и Кривыми прудами в Сергиевской Экономии». Весенняя деятельность в первых числах апреля (7.04.1891), иногда в конце марта. Указанный для Саратовской области А.А. Силантье-

вым вид « Rana esculenta » (Силантьев, 1894: 241, 350) обычно рассматривается как озерная лягушка (Файзулин, 2019).

Таблица 1

Современные названия таксонов и синонимы амфибий Саратовской области Current names of taxa and synonyms of amphibians of the Saratov region

Современное название таксона	Употребляемые ранее названия земноводных
Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)	Molge vulgaris – Положенцев, 1937: 99 Triton taeniatus – Силантьев, 1894: 240; Силантьев, 1894: 346 Triturus vulgaris – Гаранин, 1983: 37; Завьялов, Табачишин, 1998: 184; Кузьмин, 1999: 98; Kuzmin, 1999: 55; Garanin, 2000: 88; Шляхтин и др., 2005в: 10 Molge vulgaris vulgaris – Никольский, 1918: 224
Bombina bombina (Linnaeus, 1761)	Bombinator igneus – Силантьев, 1894: 241; Силантьев, 1894: 348; Лавров, 1908: 3; Мейснер, 1908: 54; Бенинг, 1913б: 33; Бенинг, 1913б: 34; Бенинг, 1913б: 53; Бенинг, 1914: 26; Бенинг, 1914: 28; Мейснер, 1907: 21; Мейснер, 1907: 33; Мейснер, 1908: 36 Bombina bombinator – Бажанов, 1930: 69
Pelobates vespertinus (Pallas, 1771)	Pelobates fuscus – Силантьев, 1894: 240; Силантьев, 1894: 347; Лавров, 1908: 3; Мейснер, 1908: 29; Мейснер, 1908: 54; Никольский, 1918: 153; Гаранин, 1983: 46; Завьялов, Табачишин, 1998: 184; Кузьмин, 1999: 139; Garanin, 2000: 96; Шляхтин, Сторожилова, 2003: 137; Шляхтин и др., 2005в: 21; Faizulin, 2010: 12; Кузьмин, 2012: 117; Та-бачишин и др., 2012: 164 Pelobates fuscus vespertinus – Кузьмин, 2012: 119
Bufotes viridis (Laurenti, 1768)	Bufo viridis – Гаранин, 1983: 50; Завьялов, Табачишин, 1998: 184; Кузьмин, 1999: 162; Garanin, 2000: 103; Шляхтин и др., 2005в: 25; Кузьмин, Семенов, 2006: 24; Faizulin, 2010: 12 Bufo variabilis – Силантьев, 1894: 241; Силантьев, 1894: 350 Pseudepidalea viridis – Дунаев, Орлова, 2012:  66; Гришуткин и др., 2013
Bufotes sitibundus (Pallas, 1771)	Bufo viridis – Бажанов, 1930: 69; Шляхтин и др., 2005в: 25; Faizulin, 2010: 12 Bufo variabilis – Силантьев, 1894: 241; Силантьев, 1894: 350; Stoeck et al., 2006: 667 Bufo variabilis – Силантьев, 1894: 241; Силантьев, 1894: 350
Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)	Rana ridibunda – Georgi, 1801: 1871; Бажанов, 1930: 69; Гаранин, 1983: 57; Завьялов, Табачишин, 1998: 184; Garanin, 2000: 107; Шлях-тин и др., 2005в: 32; Кузьмин, Семенов, 2006: 33; Faizulin, 2010: 12; Табачишин и др., 2012: 164 Rana esculenta – Силантьев, 1894: 241; Силантьев, 1894: 350; Мейснер, 1907: 15; Мейснер, 1907: 20; Мейснер, 1907: 21; Мейснер, 1907: 22; Мейснер, 1907: 25; Мейснер, 1907: 27; Мейснер, 1907: 33; Мейснер, 1907: 34; Мейснер, 1907: 36; Лавров, 1908: 3; Лавров, 1908: 78; Мейснер, 1908: 29; Мейснер, 1908: 34; Мейснер, 1908: 36; Бенинг, 1913б: 33; Бенинг, 1913б: 34; Бенинг, 1913б: 53; Бенинг, 1914: 26; Бенинг, 1914: 27; Бенинг, 1914: 28; Бенинг, 1914: 29; Никольский, 1918: 14 Rana esculenta ridibunda – Никольский, 1918: 32
Pelophylax lessonae (Camerano, 1882)	Rana lessonae – Шляхтин и др., 2005в: 35
Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758)	Rana esculenta – Шляхтин и др., 2005в: 37
Rana arvalis Nilsson, 1842	Rana arvalis ( oxyrrhina ) – Силантьев, 1894: 350 Rana temporaria – Мейснер, 1907: 13; Лавров, 1908: 3; Лавров, 1908: 78; Мейснер, 1908: 54; Бенинг, 1914: 29

Видимо, таксономический состав требует уточнения с учетом находок прудовых лягушек в пойме р. Хопер, «в большом водоеме Сомов-ский» и в «нескольких небольших озерах в окрестностях хутора Аброскинский» (Лада и др.,

2016). Вид отмечен для «Караева луга», (24.05.1891, активность с 18.04.1891, а последняя [последние встречи] 19.09.1890); встречена на «мокрых солонцах».

Классъ: Amphibia. Земноводным.

Отряды Urodela.

Сем.: Salamandrina.

Родъ r. Triton Law.

T. T. taenia his Schnd.

Отряды. Anura. ■ ?Цй< ^ '

Родь 2. Pel abates WagL 2. P. fiiscus Lavr.

— 241 —

а) ■ v.^

® Родъ 3. В о m b i n a t о r Merr.

• 3.    B- igneus Laur.

• 5.    R. arvalis Nils.

Сем/ Hanidae.

Родь 4. Rana Linn. 5. R. esculenta Linn.

Сем.: Bu/bnuiae.

Родъ S. 15 u f о Laur.

• 6.    B. variabilis Pall.

б)

Рис. 1. Фрагмент издания «Фауна Падов имения В.Л. Нарышкина Балашовского уезда Саратовской Губернии» (Силантьев, 1894): а) с. 240, б) с. 241.

Fig. 1. The fragment from the publication «Fauna of the Pady Estate of V.L. Naryshkin in the Balashovsky County of the Saratov Province» (Silantyev, 1894): a) с. 240, b) с. 241.

Остромордая лягушка « Rana arvalis ( oxyrrhina )» встречается повсеместно около воды на заливных лугах, по берегам рек, озер, болот и степных прудов. Зеленая жаба под названием «жаба пятнистая» указывается «…из разных мест долины Хопра, из Александровской экономии (овраги, пруды и сухая степь), Гусевской экономии (Гусевка, Волчья Вершина <27.05.1890> и сухая степь) и Сергиевской экономии (Кривая Баланда, Грошев пруд <8.06.1890>, Ходов пруд <12.06.1890>)», а также «солонцы между Грошевым прудом и Кривым (10.06.1890)». Пункт «Солонцовый пруд» отмечен как место размножения зеленых лягушек и зеленой жабы (10.06.1890). Первые зеленые жабы отмечены в конце марта.

В шестом томе «Среднее и Нижнее Поволжье и Заволжье» многотомного издания «Россия. Полное географическое описание нашего Отечества» кратко описана батрахофауна региона (Гаврилов, Ососков, 1901).

Земноводные, в том числе и их гельминты, изучались на базе Волжской биологической станции, основанной в 1900 году по инициативе Саратовского общества естествоиспытателей и любителей естествознания. Среди работ наиболее полная информация о земноводных и их гельминтах была представлена в отчетах Волжской биостанции за 1906 (Мейснер, 1907)

и 1907 (Лавров, 1908) годы соответственно. На станции собирались коллекционные материалы. Так, в отчете за 1906 год (Мейснер, 1907) указаны экземпляры 4 видов: обыкновенный тритон « Molge vulgaris » – для г. Саратова, пруда около вокзала железной дороги и «Саратовской губернии», без указания географического пункта; озерная лягушка « Rana esculenta » – для пунктов «Волга, Затон Тарханки» и «Волга, озерко на Зеленом о-ве»; краснобрюхая жерлянка « Bombinator igneus » и чесночница Палласа « Pelobates fuscus » (рис. 2). Экземпляр чесночницы добыт в пункте «Колодезь бл. рч. Березовки Сердобск. у. Сарат. губ.» (с. 37). Большая часть территории Сердобского уезда с 1939 г. и по настоящее время относится к Пензенской области.

В отчете за 1907 год (рис. 3) публикуется впервые сообщение о чесночнице Палласа « Pelobates fuscus », а также о бурых лягушках « Rana temporaria » и краснобрюхой жерлянке « Bombinator igneus », указана ссылка на работу В.И. Мейснера (1907). Информация о встречах земноводных на экскурсиях отмечена в «Отчетах о деятельности Волжской биологической станции» за 1906, 1907 (табл. 2), а также 1912 и 1913 годы (табл. 4) (Мейснер, 1907, 1908; Бенинг, 1913б, 1914).

МУЗЕЙ С Т А Н Ц I И

ST ATI ONS-MUSEU M.

И 0         I. Amphibia.

I I Midge vulgaris L. ^, 9. in. брачпомъ варядЬ.—Capa-товъ, прудъ около вокзала P.-У. ж. д.

• 2     .    ^ въ обыкновенвоиъ пидк—Тамъ же.

—   3     „    juv, съ жабрами.—Сарат. губ.

• 2    11S Rana csculcnta L. Волга. Затопт. Тархаики. (5. VI—906.

— 141           стадш метаморфоза.—Волга, озерко па Зеленомъ о-вк Лкго 906 г.

• 3   5 Bombinator igneus Laur. - 1*. Медведица Аткарск. у.

Сарат. губ., Чемпионка.

• 4    I Pelobatcs fuscus Laur. — Колодезь бл. рч. Березовки Сердобск. у. Сарат. губ.

Рис. 2. Фрагмент с. 37 (Мейснер, 1907).Fig. 2. The fragment of p. 37 (Meisner, 1907).

V Е R Т Е В R А Т А.

Coms gobio Kessl.

*S(]iia!iu> leuciscus Heck.

Scardinius erythrophthahnns I...

79O*Abramidopsis leuckarti Heck.

Abramis sapa Pall.

*Lucioirutta leucichtys Guld

Clupea cultrivcntiis var. tschar~haiiensi>

Borodin.

Amphibia.

Rana temporaria Schn.

795 "Pelobatcs fuscus Laur.

Bombinator igneus Laur.

Мейгнеръ. 1906

Tmxbhk'i. 1904;

М.'йгит, 1906

Tmxhuko, 1904;

Мгйснгръ. 1906

Бородппъ, 1905;

Мейгиеръ, 1906

McfltaepK 1907

Мейсвгрг. 1907

Рис. 3. Фрагмент с. 54 (Мейснер, 1908).Fig. 3. The fragment of p. 54 (Meisner, 1908).

Отчет за 1907 год включен в очерк С.Д. Лаврова (1908) «Результаты исследования фауны червей реки Волги и поемных озер (Trematodes, Cestodes, Nemathelminthes и Oligachaeta». Данный отчет содержит обстоятельный анализ степени изученности гельминтов земноводных России, а также фактические данные о фауне червей амфибий – озерной лягушки и краснобрюхой жерлянки, в основном в окрестностях г. Саратова (рис. 4, табл. 3). В составе работы имеются разделы «Краткий очерк гельминтологических исследований в пределах России» (с. 7-12), таксо-

номический обзор гельминтов «О степени зараженности волжских животных (с. 13-69), с подразделом «Amphibia» (с. 78-79).

Там же указаны географические пункты находок земноводных, добытых для паразитологического анализа: озерной лягушки, указанной как « Rana esculenta », с островов Зеленый и Котлу-бань (Лавров, 1908). Отдельные данные о гельминтах земноводных указаны для географического пункта «Саратов» в работах С.В. Пигулев-ского (1944, 1945) и монографии «Гельминты амфибий фауны СССР» (Рыжиков и др., 1980).

Таблица 2

Упоминания земноводных в «Отчетах о деятельности Волжской биологической станции» за 1906 и 1907 гг. (Мейснер, 1907, 1908)

Mentions of amphibians in the «Reports on the activities of the Volga Biological station» for 1906, 1907 (Meisner, 1907, 1908)

Географический пункт, дата	Оригинальное название вида	Источник
Небольшая пересыхающая западинка от оз. Щучьего по дороге к оз. Ильменю, глубина около ½ аршина (5.V.1907)	Bombinator igneus («громадное количество»)	Мейснер, 1908: 29
	Pelobates fuscus (головастики, молодые)	Мейснер, 1908: 29
	Rana esculenta	Мейснер, 1908: 29
«Западинки на приверхи Тотинскаго острова» (13/26.V.1907)	«головастики Ranaе»	Мейснер, 1908: 32
Гусячье озеро (19.VII/1.VIII.1907)	Rana esculenta («на разных стадиях громадное количество»)	Мейснер, 1908: 34
Шаталинское озеро (21.VII/3.VIII. 1907)	Rana esculenta	Мейснер, 1908: 34
Кривое озеро, о. Зеленый (25.VII/7.VIII.1907)	Rana esculenta	Мейснер, 1908: 36
	Bombinator igneus	Мейснер, 1908: 36
На Зеленом о-ве (31.V/13.VI.1906)	Rana temporaria [илистое дно]	Мейснер, 1907: 13
Русло речки Гусельки (5.VI/18.VI.1906)	Много Rana esculenta	Мейснер, 1907: 15
В   озерке-болотце   на   Зеленом   острове (17/30.VI.1906)	Масса   головастиков    Rana esculenta	Мейснер, 1907: 20
В нижнем (по отношению к течению реки) конце озера Бритвенного (17.VI./2.VII.1906)	3 экз. Rana esculenta 1 экз. Bombinator igneus	Мейснер, 1907: 21
На перекате в Чаповке, протока (21.VI./4.VII.1906)	2 очень крупных самки Rana esculenta	Мейснер, 1907: 22
В   заливах-протоках   от   оз.   Бритвенного (3/16.VII.1906)	2 экз. Rana esculenta	Мейснер, 1907: 25
Вниз городским рукавом через Ильинскую гряду до нижнего конца Казачьего о-ва, на перевал через Коренную в затон за Ильинской полузапрудой. В высыхающем болоте на левом берегу на линии выхода из затона (3/16.VII.1906)	Rana  esculenta  (головастики с 4 ногами)	Мейснер, 1907: 27
На озере Ильмень (26.VII/8.VIII.1906)	10 Rana esculenta	Мейснер, 1907: 33
На Кривом озере (26.VII/8.VIII.1906)	3 Rana esculenta , 1 головастик ее же (без передних конечностей) 1 Bombinator igneus	Мейснер, 1907: 33
В небольшом безымянном озерке на Зеленом острове среди леса (26-27.VII/7-9.VIII.1906)	2 головастика Rana esculenta (2 пары ног)	Мейснер, 1907: 34
По берегам Городского рукава, в озере на городских песках, левый берег (4/17.VIII.1906)	Rana esculenta	Мейснер, 1907: 36

AMPHIBIA

Fam. R a n i d a e.

Sp. 26. R a n a e s c u I e n t а и 27 R t e m p о r a r i a

Назван io паразитов*.	Пхъ число.	MbCTQ нпхождешс	Число за* раже я выть лягу тек и
Distomum varie-
gatum .... Distomum endo-	116	in pulm	31
lobum etD. cia-vigerum . . .	400-500	intest.	40-Ь
Gorgodera Loossi Amphistomum sub-	60	Vestcn urin.	20
clavatum . . .	2	iuteM. crata	2
Strongylus auri cularis Rhabdonema ni-	24	veutric., intext	7
grovenosum . . Л ematoxys orna-	300	in pulm.	40
tus et N. com-mutatus....	170—180	intest.	40

Рис. 4. Фрагмент c. 78 отчета «Результаты исследования фауны червей реки Волги и поемных озер …» (Лавров, 1908).

Fig. 4. The fragment of p. 78 from the report «Results of the study of worm fauna of the Volga River and its floodplain lakes …» (Lavrov, 1908).

Таблица 3

Упоминания гельминтов земноводных в отчете «Результаты исследования фауны червей реки Волги и поемных озер …» (Лавров, 1908)

Mentions of amphibian helminths in the report «Results of the study of worm fauna of the Volga River and its floodplain …» (Lavrov, 1908)

Примечание: * окрестности Саратова («Лавров, 1907», цит. по: Рыжиков и др., 1980).

Таблица 4

Упоминая земноводных в «Отчетах о деятельности Волжской биологической станции» за 1912 и 1913 годы (Бенинг, 1913б, 1914)

Mentioning amphibians in the «Reports on the activities of the Volga Biological station» for 1912 and 1913 (Bening, 1913b, 1914)

Географический пункт, дата	Оригинальное название вида	Источник
Бритвенное озеро (12/25 апреля 1913)	Rana esculenta	Бенинг, 1914: 26
	Bombinator igneus	Бенинг, 1914: 26
Озеро на левом берегу Чаповка (5/18 мая 1913)	Rana esculenta	Бенинг, 1914: 27
Озерко ок. Бритвеннаго (9/22 мая 1913)	Rana esculenta	Бенинг, 1914: 28
	Bombinator igneus	Бенинг, 1914: 28
Озерца в южной части ерика на левом берегу (13/26 мая 1913)	Rana esculenta Rana temporaria	Бенинг, 1914: 29
Озерца у В. Чечеры (20 мая/2 июня 1913)	Rana , larvae	Бенинг, 1914: 30
Озерко у Н. Сазанки (левая сторона, продолговатое озеро) (28-29 мая/10-11 июня 1913)	Rana , larvae	Бенинг, 1914: 32
Бритвенное озеро (12/25 мая 1912)	Rana esculenta	Бенинг, 1913б: 33
	Bombinator igneus	Бенинг, 1913б: 33
Бритвенное озеро (15/28 мая 1912)	Rana esculenta (много)	Бенинг, 1913б: 34
	Bombinator igneus (много)	Бенинг, 1913б: 34
Шаталинское оз. и полои около него (29 мая /11 июня 1912)	Rana juv.	Бенинг, 1913б: 39
Бритвенное озеро (26 июня/9 июля 1912)	Rana esculenta	Бенинг, 1913б: 53
	Bombinator igneus	Бенинг, 1913б: 53

В очерке «Двадцать пять лет существования Волжской биологической станции», в частности, отмечается участие сотрудников станции в изучении земноводных (Бенинг, 1925): «В.И. Жадин (1918, 1920) – общее ознакомление с лимнологическими исследованиями, изучение моллюсков и сосальщиков лягушек; С.Д. Лавров (1906-1909) – изучение паразитических червей животных долины р. Волги и питания рыб, сборы птиц и участие в поездке на Камыш-Самарские озера; М.Е. Макушек (1912) – сборы эмбриологического материала по стерляди и амфибиям; С.Я. Тихенко (1903-1905) – изучение зараженности частиковой рыбы и наблюдения над паразитами

моллюсков и амфибий» (с. 23-25). В разделе «Гидробиологические работы» указывается, что «Станция в течение времени передала целому ряду специалистов свои сборы, которые в настоящее время почти все обработаны и составляют основную ее коллекцию. Таким образом, определены следующие группы растений и животных: <…> «Amphibia et Reptilia (А.M. Никольский)» (с. 32-33).

В монографии «Гельминты амфибий фауны СССР» для окрестностей Саратова (по Рыжиков и др., 1980) вид Gorgodera cygnoides (Zeder, 1800) дается с указанием ссылки на работу («Лавров, 1907», цит. по: Рыжиков и др., 1980).

В составе коллекционных материалов указываются «Amphibia и Reptilia», окрестности г. Саратова, 20 экз., формалин (с. 52). В списке публикаций отмечается, что «Наконец ряд работ посвящен паразитам амфибий, рептилий и птиц…».

Отдельные упоминания о земноводных саратовского Заволжья можно найти в работах А.Л. Бенинга (1913а, 1921) по гидрофауне р. Б. Иргиз и р. Еруслан.

Итогом дореволюционных батрахологических исследований в России является монография А.М. Никольского (1858–1942) «Фауна России и сопредельных стран: Земноводные (Amphi-bia)», в которой отражены почти все опубликованные к тому времени данные для региона, в частности, А.А. Силантьева (1894). Составленный В.С. Бажановым (1930) «Список гадов Бузулукского и Пугачевского уездов б. Самарской губ., собранных в 1928 году» содержит сведения о 5 видах бесхвостых земноводных.

В первом издании книги «Животный мир Среднего Поволжья» П.А. Положенцев (1937) приводит краткие очерки о 9 видах амфибий. Во втором издании «Животного мира Среднего Поволжья» (Положенцев, 1941) автор расширяет список земноводных, добавляя в него гребенчатого тритона. В научно-популярном очерке «Позвоночные животные родного края» указаны особенности экологии амфибий Саратовской области (Девишев, 1976).

Несколько видов гельминтов земноводных с географической привязкой «окр. г. Саратова»

упоминаются в монографии «Гельминты амфибий фауны СССР» (Рыжиков и др., 1980).

В начале 1980-х гг. В.И. Гаранин (1983) в монографии «Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края» обобщает результаты собственных исследований и литературные данные для территории региона. Здесь приведены сведения о питании, врагах, экологической дифференциации, фенологии и границах распространения амфибий.

Следующий период исследований ознаменовался деятельностью Саратовской зоологической школы под руководством Г.В. Шляхтина, защитившего докторскую диссертацию «Экология питания и адаптивные особенности пищеварительного тракта зимоспящих позвоночных» (1987) и сформировавшего достойную плеяду учеников и соратников. Основные направления исследований – питание и трофология земноводных (Шляхтин, 1976; 1985а; 1989; Шляхтин, Табачишин, 2012, 2014), в том числе остромордой лягушки (Шляхтин и др., 2001а), краснобрюхой жерлянки (Шляхтин и др., 2009). В соавторстве выходит статья «Питание экологически близких видов амфибий – Pelobates fuscus (Laur., 1768) и Bufo viridis (Laur., 1768)» (Носова и др., 1988) и сообщение «Изменение фауны позвоночных животных как показатель состояния экосистем Волги» (Белянин и др., 1989).

Появляются публикации, посвященные сезонной динамике рациона амфибий – краснобрюхой жерлянки (Шляхтин и др., 2001г), озерной лягушки (Шляхтин, Табачишин, 2010), зеленой жабы (Шляхтин, Табачишин, 2011), а также особенностям трофики синтопических популяций Pelobates fuscus (Шляхтин и др., 2007б) и при совместном обитании с озерной лягушкой Rana ridibunda (Шляхтин, Табачишин, 2014). Изучены динамика пищевого спектра озерной лягушки Rana ridibunda на примере различных вариантов экотонных систем «вода – суша» (Шляхтин, Завьялов, 1997) и реализация трофического потенциала данного вида (Шляхтин и др., 2005а), морфология внутренних органов (Шляхтин, 1988), проведен фенетичес-кий анализ озерной лягушки (Шляхтин, 1985б).

В 1995 г. выходит статья «Особенности питания лягушки озерной в различных биотопах Саратовской области» (Красников и др., 1995).

Цикл работ по полиморфизму и изменчивости бесхвостых земноводных (Сторожилова, 1997; Сторожилова, Шляхтин, 2000; Сторожилова и др., 1998; Шляхтин, Сторожилова, 2003) завершен защитой диссертацией Д.А. Сторожило-вой (2002) «Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивости бесхвостых амфибий (Amphibia, Anura) северной части Нижнего Поволжья».

Данные по распространению амфибий северовосточной части региона приводятся в диссертационной работе «Эколого-фаунистический анализ земноводных Среднего Поволжья и проблемы их охраны» (Файзулин, 2004).

Охране земноводных региона посвящена серия публикаций (Шляхтин и др., 1996а; 2016а; Шляхтин, Завьялов, 1996; 1998; 1999), в том числе подготовке второго (Шляхтин и др., 2006а, в) и третьего (Шляхтин и др., 2016б, в; Шляхтин, Ермохин, 2016) изданий Красной книги Саратовской области.

В 1990-е годы появляется первое издание Красной книги Саратовской области (1996), где земноводные отсутствуют. Во 2-е и 3-е издания Красной книги Саратовской области (2006, 2021) включен 1 вид – гребенчатый тритон, со статусом «3 – редкий вид; VU – уязвимый; приоритет природоохранных мер – II». «В обнаруженных местах обитания численность вида крайне низкая. <…> Основным лимитирующим фактором является разрушение местообитаний в результате хозяйственной деятельности человека и чрезмерной реакционной нагрузки» (Шляхтин, Табачишин, 2021б, с. 363).

На стр. 498 приводится «Перечень редких и уязвимых видов, не включенных в Красную книгу Саратовской области, но нуждающихся на территории области в постоянном контроле и наблюдении». Класс Земноводные, или Амфи-

бии – Amphibia представлен 10 видами: « Triturus vulgaris (Linnaeus, 1758), Bombina bombina (Linnaeus, 1761), Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), Bufo viridis Laurenti, 1768, Bufo bufo (Linnaeus, 1758), Pelophylax ridibundus Pallas, 1771, Pelophylax lessonae (Camerano, 1882), Pelophylax esculentus Linnaeus, 1758, Rana arvalis Nilsson, 1842, Rana temporaria Linnaeus, 1758» (Шляхтин, Табачишин, 2021а, с. 487).

Изданы на высоком научном уровне учебные пособия, например, «Амфибии и рептилии: Учебное пособие» (Шляхтин и др., 2005в). В 2008 году издается первая книга «Позвоночные животные» (Шляхтин и др., 2008) в серии «Биоразнообразие и охрана природы в Саратовской области: эколого-просветительская серия для населения» и в 2010 году – книга «Особо охраняемые природные территории – рефугиумы для сохранения биологического разнообразия» (Шляхтин и др., 2010).

Исследуются ландшафтно-географическое распространение амфибий (Шляхтин и др., 1996в); пространственное распределение по «фауне леса» (Шляхтин и др., 1998), экотон-ным зонам восточных склонов Приволжской возвышенности (Беляченко и др., 1998), волжским островам (Завьялов и др., 2000; Шляхтин и др., 2003) и Волгоградскому водохранилищу (Шляхтин и др., 2001б); биотопическая структура и динамика водно-наземных экотонов (Шлях-тин и др., 2014б). Публикуются материалы по экологии отдельных видов – о роли озерной лягушки в экосистемах Волгоградского водохранилища (Шляхтин и др., 2001в).

Выпускаются методические рекомендации (Ларина и др., 1986), пособия (Шляхтин, Голикова, 1986; Беляченко и др., 2014), а также даны рекомендации по мониторингу экологической нагрузки (Шляхтин и др., 1997), использованию икры и личинок в биоиндикации (Шляхтин и др., 1996б, 1997) и опыта реализации системы биологического мониторинга (Шляхтин и др., 2006б, 2007а). Рассматриваются отдельные виды антропогенного воздействия на амфибий (Шляхтин и др., 1995), например, для индикации сероводородного загрязнения (Завьялов и др., 1996) и токсикологической характеристики воздействия продуктов деструкции иприта на бесхвостых земноводных (Конешов и др., 2000).

Анализируются потребители земноводных – роль обыкновенного ужа (Шляхтин и др., 2005б) и американской норки (Беляченко и др., 2014). В питании гадюки Никольского отмечены: чесночница Палласа – весной до 52% (n=13), летом в 3% (n=3), осенью в 42,9% (n=9); озерная лягушка – единично весной в 4% (n=1) и осенью в 4,8% (n=1) от состава рациона (Табачишин и др., 2012).

В статье «Амфибии и рептилии охраняемых природных территорий Саратовской области» (Завьялов, Табачишин, 1998) авторы указывают: «На территории заказников Саратовской области отмечено 6 видов амфибий: Triturus vulgaris (L.), Bombina bombina (L.), Pelobates fuscus Laur., Bufo viridis Laur., Rana ridibunda Pall.. <…> Пока не найдены виды, имеющее ограниченное распространение в области – гребенчатый тритон ( Triturus cristatus (Laur., 1768)), серая жаба ( Bufo bufo (L., 1758)), травяная лягушка ( Rana temporaria (L., 1758))» (с. 184). Такие виды, как зеленая жаба, краснобрюхая жерлянка, чесночницы обыкновенная и озерная лягушка, с плотностью от 12-236 до 2450 особей/га, указаны как «относительно многочисленные»; обыкновенный тритон и остромордая лягушка – как «стабильные». Отмечено, что сеть ООПТ не охватывает виды, включенные в региональную Красную книгу – гребенчатого тритона, серую жабу и травяную лягушку; подчеркивается необходимость мониторинга сокращения распространения серой жабы в условиях перехода от ксерофитизации к мезофилизации степной растительности (Завьялов, Табачишин, 1998).

В сводке «The Distribution of Amphibians in the Volga-Kama Region» В.И. Гаранин (Garanin, 2000) использует собственные, в том числе и ранее опубликованные, данные, а также сообщения других исследователей по географическому распространению амфибий. Данные об амфибиях региона приводятся в монографиях в 2-х изданиях «Земноводные бывшего СССР» (Кузьмин, 1999, 2012). В монографии С.Н. Литвинчука и Л.Я. Боркина (2009) «Эволюция, систематика и распространение гребенчатых тритонов ( Triturus cristatus complex) на территории России и сопредельных стран» приведен анализ данных о распространении гребенчатого тритона в Саратовской области, в том числе экземпляр с этикеткой «Рамено» отнесен к Самарской области. Вышесказанное говорит о необходимости подтверждения находок гребенчатого тритона в регионе.

Публикуется информация о составе фауны земноводных городских территорий – Саратова (Faizulin, 2010), Аткарска, Вольска, Хвалынска, Балакова и Пугачева (Файзулин, 2019, 2022).

Опубликованы отдельные работы по таксономическому составу амфибий национальных парков «Хвалынский» (Завьялов и др., 2002; Ермаков и др., 2014; Файзулин и др., 2018а). В частности, для национального парка «Хвалынский» отмечены озерная лягушка, зеленая жаба, обыкновенная чесночница (Беляченко и др., 2016а). Там же, в долине р. Терешки, отмечено 5 видов земноводных – озерная и остромордая лягушки, обыкновенная чесночница, краснобрюхая жерлянка, зеленая жаба. Для северной части национального парка зарегистрировано 2 вида – озерная лягушка и зеленая жаба. В районе г. Хвалынска обнаружено 3 вида – озерная лягушка, зеленая жаба, обыкновенная чесночница. На остальной части национального парка для лесов различного типа и открытых пространств амфибии представлены озерной лягушкой, зеленой жабой, обыкновенной чесночницей (Беляченко и др., 2016б). Известны находки обыкновенного тритона (Г.Ф. Сулейманова, личное сообщение).

Продолжаются фаунистические исследования амфибий (Табачишин и др., 2017), в том числе изучены особенности активности озерной лягушки Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) в водоеме-охладителе Балаковской АЭС (Воронин, Ер-мохин, 2016).

Подготовлена характеристика коллекции земноводных (Шляхтин и др., 2015; Кайбелева и др., 2019).

Проводятся кариологические исследования популяций озерной лягушки (Кайбелева, 2004; Кайбелева и др., 2004; 2005; 2009; 2010), зеленой жабы (Кайбелева и др., 2006), анализуются гаплотипы чесночницы обыкновенной (Полуконова и др., 2013а, б).

Изучены особенности фенологических изменений (Yermokhin, Tabachishin, 2018), миграционной активности чесночниц (Ермохин, Табачи-шин, 2022а; Yermokhin, Tabachishin, 2022a, b, 2023), в том числе для зимовки (Yermokhin et. al., 2017), и краснобрюхой жерлянки (Yermokhin, Tabachishin, 2021a), а также получены данные по их распространению (Tabachishin, Yermokhin, 2021b). Продолжены исследования особенностей питания чесночницы (Yermokhin, Tabachishin, 2020) для р. Хопер в западной части региона. Проведены исследования холодостойкости P. fuscus , полученные результаты сравнили с данными о местонахождении вида зимой в природе (Berman et al., 2019), а также исследовано размещение в период зимовки в долине р. Медведицы (Yermokhin, Tabachishin, 2018). Изучено влияние изменений климата на разнообразие земноводных (Шляхтин и др., 2016а), в том числе на фенологические изменения чесночницы обыкновенной (Ермохин и др., 2016б) и озерной лягушки (Ермохин, Табачишин, 2022б) на зимовке и в условиях изменения климата (Yermokhin, Tabachishin, 2022b). Отмечена характеристика влияния снижения водности на структуру нерестовых сообществ земноводных (Yermokhin et al., 2018a).

Проведен анализ размерно-весовой и половой структуры популяций озерной лягушки и краснобрюхой жерлянки в пойме р. Медведицы (Ер- мохин и др., 2017б) и репродуктивных параметров самок данных видов (Ермохин и др., 2016в). Исследована морфометрическая, размерновесовая изменчивость, предложен неинвазивный метод диагностики пола сеголеток чесночницы обыкновенной (Ермохин и др., 2012) и краснобрюхой жерлянки (Ермохин, Табачишин, 2018а), а также изучены особенности динамики размеров тела и упитанности сеголетков обыкновенной чесночницы в условиях трансформации гидрологического режима пойменных озер (Ермо-хин, Табачишин, 2018б).

Дана зависимость репродуктивных параметров самок чесночницы (Ермохин, Табачишин, 2011а), краснобрюхой жерлянки и озерной лягушки от размерных и весовых характеристик (Ермохин и др., 2017б), разработаны методы оценки плодовитости (Yermokhin et al., 2016). Исследованы половая структура популяций чесночницы обыкновенной (Иванов и др., 2015), а также динамика упитанности (Ермохин и др., 2015), размерной и половой структуры сеголеток чесночницы обыкновенной (Ермохин, Табачи-шин, 2010) и в целом популяции (Ермохин и др., 2016а).

Изучена роль амфибий в переносе длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот Омега-3 из водных экосистем в наземные (Yermokhin et al., 2018b).

Приводятся методические работы по сравнительному анализу эффективности индексов упитанности сеголеток чесночницы обыкновенной (Ермохин и др., 2014а), сходимости результатов определения плодовитости Pelobates fuscus ( Laurenti, 1768) методами полного и частичного подсчета яиц (Ермохин и др., 2014б); публикации, посвященные фенологии нерестовых миграций (Ермохин и др., 2013; 2014в), межпопуляционным характеристикам плодовитости (Ер-мохин, Табачишин, 2012), методике учета численности амфибий (Ермохин, Табачишин, 2011б) и составу нерестовых таксоценозов бесхвостых амфибий (Ермохин и др., 2017а).

Изучены особенности репродуктивной экологии бесхвостых земноводных (Иванов и др., 2023) и фенология начала нерестовых миграций долин рек Саратовского правобережья (Ермохин, Табачишин, 2024б).

Данные о земноводных северной части региона обобщены в монографии «Земноводные Среднего Поволжья: фауна и экология» (Файзулин, 2019), позднее вышло 2-е издание, исправленное и дополненное (Файзулин, 2022).

Исследовано изменение полового диморфизма температурными условиями в период развития головастиков в нерестовом водоеме для чесночницы Палласа (Ермохин, Табачишин, 2024а)

и фенология начала нерестовых миграций бесхвостых амфибий в долинах рек Саратовского правобережья (Ермохин, Табачишин, 2024б).

Биотопическая приуроченность локальных популяций бесхвостых земноводных и тенденции изменения численности под воздействием климатических и антропогенных факторов изучены для юго-востока Саратовской области (Та-бачишин и др., 2024). Авторы отмечают, что негативные тенденции изменения численности чесночницы Палласа, жерлянки краснобрюхой, лягушки озерной (в 2-4 раза) объясняются «комплексом факторов, общих для юго-востока европейской части России», а основными факторами, влияющими на численность, являются резкое снижение водности, нестабильный гидрологический режим нерестовых водоемов в речных долинах, а также прекращение существования, разрушение и спуск прудов, использовавшихся ранее амфибиями в качестве нерестовых водоемов (Табачишин и др., 2024).

Установлено, что в Саратовской области обитает восточная форма обыкновенной чесночницы (Боркин и др., 2003; Borkin et al., 2003), за которой в настоящее время утвержден статус вида – чесночница Палласа Pelobates vespertinus (Pallas, 1771) (Litvinchuk et al., 2013; Speybroeck et al., 2020).

Таксономический анализ популяции озерной лягушки в Саратовской области по молекулярногенетическим маркерам выявил смешанную популяцию «восточной» и «западной» форм « Pelophylax cf. bedriagae + Pelophylax ridibundus » (Ермаков и др., 2014; Файзулин и др., 2018а; Ermakov et al., 2019; Litvinchuk et al., 2024). Ближайшая к Саратовской области популяция гибридогенного вида – съедобной лягушки Pelophylax esculentus (Linnaeus, 1758) обнаружена на юге Ульяновской области, с. Вязовка, Радищевский район (Файзулин и др., 2017; Файзулин, 2024б), в 10 км севернее административной границы региона.

Необходимо уточнение таксономического статуса зеленых жаб: так, в регионе отмечены криптические формы: «западная» в правобережной части и «восточная» – в основном, в левобережной части (Файзулин и др., 2018б). Данные формы рассматриваются в качестве видов (Файзулин, 2019,  2022; Dufresnes et al., 2019;

Dufresnes, Litvinchuk, 2022) или подвидов (Speybroeck et al., 2020).

Таким образом, территория Саратовской области относится к регионам комплексного исследования фауны и экологии земноводных. Необходимо уточнение распространения амфибий, в том числе зеленых лягушек, в северо-западной части региона, а также инвентаризация таксоно-30

мического состава, в том числе с использованием фондовой коллекции Института экологии Волжского бассейна РАН (Файзулин, 2024а), и оценка численности амфибий особо охраняемых территорий. При этом требуется дальнейшее исследование гельминтов земноводных по всей террито- рии региона, начатое еще в начале XX века (Лавров, 1908); к настоящему времени локально изучен состав гельминтов у двух видов – чесночницы Палласа (Ручин и др., 2008) и краснобрюхой жерлянки (Чихляев, Файзулин, 2022).

Автор заявляет об отсутствии конфликтов интересов.

Исследования проведены по теме государственного задания «Наземные позвоночные Среднего Поволжья и сопредельных территорий и их паразитические черви: экологические, фаунистические, биологические аспекты организации и функционирования сообществ на фоне природных и антропогенных изменений» № 1023062000002-6-1.6.20;1.6.19.